趙紫華，馬建華，高 峰，張 蓉

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)學(xué)系，北京 100193；2. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，銀川 750021）

1 區(qū)域性害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

害蟲(chóng)種群可持續(xù)控制是植物保護(hù)領(lǐng)域的傳統(tǒng)問(wèn)題之一，也是保障農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)安全與健康發(fā)展的重要研究?jī)?nèi)容[1]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的害蟲(chóng)是指對(duì)作物有害的昆蟲(chóng)及其他節(jié)肢動(dòng)物，研究害蟲(chóng)種群與作物及環(huán)境的相互關(guān)系一直是基礎(chǔ)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域[2]。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)主要通過(guò)直接取食作物、傳播植物病原物以及間接降低作物的品質(zhì)等威脅農(nóng)業(yè)安全，害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控是保障農(nóng)業(yè)生態(tài)健康發(fā)展和生態(tài)安全的重要研究領(lǐng)域[3]。害蟲(chóng)種群具有多變和復(fù)雜等特征，成災(zāi)過(guò)程往往對(duì)糧食安全和生態(tài)環(huán)境造成巨大的壓力，嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的良性發(fā)展[4]。害蟲(chóng)種群與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的生物和非生物因素都密切相關(guān)，溫度、濕度、光照、耕作、栽培、收獲及施肥都能夠改變作物局部生境，調(diào)節(jié)微環(huán)境并對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生直接影響[5]。同時(shí)人類(lèi)活動(dòng)和耕作方式也能夠通過(guò)改變作物的生理學(xué)過(guò)程，進(jìn)而改變作物營(yíng)養(yǎng)組成和抗性，對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生間接影響[6]。天敵群落組成是影響害蟲(chóng)種群的生物部分，甚至天敵假說(shuō)認(rèn)為害蟲(chóng)種群的動(dòng)態(tài)過(guò)程由天敵組成決定，生態(tài)學(xué)也稱(chēng)為生態(tài)下行效應(yīng)[7]。

長(zhǎng)期以來(lái)，害蟲(chóng)種群控制處于農(nóng)田尺度的成本-收益的經(jīng)濟(jì)閾值模式之下，這種害蟲(chóng)控制模式逐步導(dǎo)致很多環(huán)境問(wèn)題的出現(xiàn)[1]。經(jīng)濟(jì)因素的驅(qū)動(dòng)導(dǎo)致害蟲(chóng)種群治理逐步演化成為現(xiàn)實(shí)的短期利益效應(yīng)，從而忽略了長(zhǎng)遠(yuǎn)持續(xù)的生態(tài)和環(huán)境效應(yīng)。另外，3S技術(shù)的發(fā)展逐步促進(jìn)了害蟲(chóng)種群治理的研究尺度不斷增加[8]。近年來(lái)，害蟲(chóng)種群控制逐步從單一作物擴(kuò)展到農(nóng)田景觀尺度，并且害蟲(chóng)種群控制逐步與昆蟲(chóng)的生態(tài)功能（傳粉、分解、控害）相結(jié)合，研究方法也得到了巨大的提高，如同位素生態(tài)學(xué)、生態(tài)能學(xué)、空間生態(tài)學(xué)等新理論和新技術(shù)[9]。因此，研究景觀區(qū)域內(nèi)害蟲(chóng)種群轉(zhuǎn)移過(guò)程，尋求多尺度空間下提升害蟲(chóng)控害功能的關(guān)鍵措施，設(shè)計(jì)和組裝出基于生態(tài)系統(tǒng)功能的區(qū)域性昆蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控技術(shù)體系，增強(qiáng)控害、傳粉及分解等多種生態(tài)功能，以全面發(fā)揮昆蟲(chóng)多樣性在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的作用，這就是區(qū)域性害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控[10,11]。然而，區(qū)域性害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控的系統(tǒng)策略仍需要理論上的完善，區(qū)域性害蟲(chóng)種群空間特征及防控技術(shù)發(fā)展迅速，如何整合昆蟲(chóng)空間特征，為防控提供策略，是目前重要的研究?jī)?nèi)容[8]。區(qū)域性害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控體現(xiàn)在多地區(qū)多層次的差異性精準(zhǔn)管理，這需要進(jìn)一步拓展害蟲(chóng)種群管理理論與方法，制定區(qū)域性害蟲(chóng)種群控害的整體策略，以實(shí)現(xiàn)生態(tài)調(diào)控與維持生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的雙重目標(biāo)[12,13]。

2 區(qū)域性害蟲(chóng)種群的災(zāi)變特征

2.1 動(dòng)態(tài)性

動(dòng)態(tài)性是指害蟲(chóng)種群的存在過(guò)程表現(xiàn)出明顯的時(shí)空動(dòng)態(tài)性，昆蟲(chóng)作為一種擴(kuò)散能力較強(qiáng)的生物，在時(shí)間序列上有明顯的波動(dòng)性[14]。因此，害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)性監(jiān)測(cè)是農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，動(dòng)態(tài)性過(guò)程反應(yīng)了害蟲(chóng)種群的存在狀態(tài)，也是害蟲(chóng)成災(zāi)的基礎(chǔ)[15]。害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)性一般與作物物候期相關(guān)，并存在較高的時(shí)空變異性。害蟲(chóng)種群一般有較高的適應(yīng)性和生態(tài)可塑性，種群動(dòng)態(tài)過(guò)程在不同的時(shí)空條件下呈現(xiàn)出環(huán)境依賴(lài)性特征[16]。害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)是生態(tài)調(diào)控的重要基礎(chǔ)，為了提高害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)水平，近年來(lái)構(gòu)建測(cè)報(bào)信息化網(wǎng)絡(luò)成為重要的發(fā)展方向，它依靠信息化物聯(lián)網(wǎng)完善現(xiàn)代害蟲(chóng)預(yù)警體系，并逐步實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)化和可視化[17,18]。

2.2 異質(zhì)性

害蟲(chóng)種群的空間分布是昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究的傳統(tǒng)問(wèn)題，空間分布也是進(jìn)行害蟲(chóng)種群治理的基礎(chǔ)[19]。均勻分布、隨機(jī)分布、聚集分布是害蟲(chóng)種群分布的三種類(lèi)型，均勻分布和隨機(jī)分布都是在害蟲(chóng)種群極低的情況下理論上的存在[20]。絕大多數(shù)條件下，害蟲(chóng)種群的空間分布均為聚集分布中的負(fù)二項(xiàng)分布，呈現(xiàn)點(diǎn)狀或帶狀的高密度區(qū)域[21]。害蟲(chóng)種群的空間異質(zhì)性實(shí)際上是景觀異質(zhì)性的延伸和級(jí)聯(lián)放大，通過(guò)空間異質(zhì)性探索誘導(dǎo)害蟲(chóng)種群成災(zāi)的環(huán)境因子能夠揭示種群的空間轉(zhuǎn)移過(guò)程，同時(shí)也能夠?qū)崿F(xiàn)害蟲(chóng)種群的預(yù)防性治理。

空間異質(zhì)性是景觀生態(tài)學(xué)的重要特征之一，也是生態(tài)系統(tǒng)組成的普遍規(guī)律[22,23]。害蟲(chóng)種群在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中也存在明顯的空間異質(zhì)性，有些害蟲(chóng)種群存在顯著的邊緣效應(yīng)，距離生境邊緣越近的植株上害蟲(chóng)種群密度越高，反之，距離邊緣越遠(yuǎn)，害蟲(chóng)種群密度越低[24]。目前害蟲(chóng)治理并未進(jìn)行點(diǎn)對(duì)點(diǎn)和區(qū)對(duì)區(qū)的靶向治理，基本上都是害蟲(chóng)點(diǎn)暴發(fā)、面治理的情況[25]。雖然害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控強(qiáng)調(diào)害蟲(chóng)種群的空間分布是治理的基礎(chǔ)，但在實(shí)際生產(chǎn)中均未實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)種群的精準(zhǔn)治理。過(guò)量的殺蟲(chóng)劑不僅造成了農(nóng)業(yè)景觀大量的天敵空白區(qū)，進(jìn)一步惡化了昆蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)，并且給環(huán)境和生態(tài)造成了巨大的壓力，農(nóng)藥殘留問(wèn)題依然是害蟲(chóng)種群治理的重大后遺癥[26]。近幾年，隨著高光譜、超光譜以及無(wú)人機(jī)的發(fā)展，為害蟲(chóng)種群的空間分布調(diào)查提供了技術(shù)上的可行性。超光譜既能通過(guò)植物生理反應(yīng)進(jìn)行診斷，也能直接監(jiān)測(cè)并判別某些害蟲(chóng)，同時(shí)構(gòu)建精確定位的害蟲(chóng)種群空間分布圖，為點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的精準(zhǔn)治理提供了重要的技術(shù)支持[27]。

2.3 擴(kuò)散性

害蟲(chóng)的空間動(dòng)態(tài)性和不穩(wěn)定性是其重要特征，這兩者也導(dǎo)致了害蟲(chóng)種群的空間擴(kuò)散性[28]。害蟲(chóng)種群在較低密度時(shí)存在較高的非定向性擴(kuò)散，在種群高密度時(shí)存在較高的定向性擴(kuò)散[29]。非定向性擴(kuò)散一般發(fā)生在害蟲(chóng)遷飛進(jìn)入田間，對(duì)作物的選擇具有很高的隨機(jī)性和偶然性。定向性擴(kuò)散多發(fā)生在害蟲(chóng)種群密度較高時(shí)，由害蟲(chóng)成災(zāi)點(diǎn)向周?chē)鸩铰訑U(kuò)散成災(zāi)[30,31]。

害蟲(chóng)種群擴(kuò)散規(guī)律能夠揭示多尺度空間下害蟲(chóng)在田間的轉(zhuǎn)移過(guò)程，進(jìn)而闡明害蟲(chóng)種群的流動(dòng)方向和速率，為進(jìn)一步采取調(diào)控措施提供重要的理論依據(jù)[32]。害蟲(chóng)種群的定向性擴(kuò)散是生態(tài)調(diào)控的重要內(nèi)容，定向性一般存在2種類(lèi)型：第一種是接觸性擴(kuò)散，由害蟲(chóng)的成災(zāi)區(qū)逐步向周?chē)蛘吣骋环较驍U(kuò)散，接觸性擴(kuò)散一般較為容易預(yù)測(cè)，通過(guò)計(jì)算擴(kuò)散速度，設(shè)置防線來(lái)控制害蟲(chóng)種群的傳播；第二種是跳躍性擴(kuò)散，這種擴(kuò)散方式比較復(fù)雜，既可以在寄主上通過(guò)運(yùn)輸載體向周?chē)鷶U(kuò)散，也能夠通過(guò)自身的遷飛轉(zhuǎn)移向其他區(qū)域擴(kuò)散，跳躍性擴(kuò)散的防控較為困難，如草地貪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ. E. Smith、亞洲飛蝗Locusta migratoria成災(zāi)后易起飛向其他地區(qū)擴(kuò)散，造成非常重大的災(zāi)難[33]?？傊鷳B(tài)調(diào)控中應(yīng)盡量避免害蟲(chóng)種群的成災(zāi)后擴(kuò)散，因此，設(shè)置隔離線和阻擊帶，然后對(duì)成災(zāi)區(qū)害蟲(chóng)進(jìn)行防控是較為合理的防控技術(shù)[34]。

2.4 突發(fā)性

突發(fā)性是多種重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的典型特征，這些害蟲(chóng)通常在極短的時(shí)間內(nèi)聚集種群的大量個(gè)體，并產(chǎn)生食性變化和食量增加的特點(diǎn)[35,36]。很多遷飛性害蟲(chóng)，如亞洲飛蝗、粘蟲(chóng)Mythimna separata、草地螟Loxostege sticticalis、褐飛虱Nilaparvata lugens、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera等都具有明顯的突發(fā)性，這些害蟲(chóng)通常能夠進(jìn)行遠(yuǎn)距離的遷飛，借助風(fēng)力在幾天內(nèi)集體擴(kuò)散到幾百甚至上千公里以外的區(qū)域[37,38]。近年來(lái)，昆蟲(chóng)雷達(dá)技術(shù)的迅速提高為監(jiān)測(cè)昆蟲(chóng)種群的高空遷飛提供了重要手段，也為有效抵御突發(fā)性昆蟲(chóng)的擴(kuò)散提供了理論上的可行性[39]。另外，外來(lái)入侵物種也具有明顯的突發(fā)性，2008年和2017年在我國(guó)大面積暴發(fā)的美國(guó)白蛾Hyphantria cunea，2019年初強(qiáng)勢(shì)入侵我國(guó)的草地貪夜蛾，2020年初威脅我國(guó)周邊國(guó)家的非洲沙漠蝗Schistocerca gregaria，這些外來(lái)物種的突發(fā)性給我國(guó)的糧食生產(chǎn)、生態(tài)安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成了巨大的壓力[40]。

外來(lái)入侵害蟲(chóng)的突發(fā)性到目前為止還是一個(gè)世界難題，入侵物種引入初期通常存在一個(gè)種群低密度的潛伏期，潛伏期內(nèi)隱蔽性很強(qiáng)，并且基本上不產(chǎn)生危害[41]。同樣，很多農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)在種群密度較低的情況下都存在明顯的潛伏期，這使得害蟲(chóng)種群成災(zāi)具有明顯的突發(fā)性，增加了整個(gè)害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控的難度[42]。

2.5 協(xié)同性

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，一種作物上存在多種害蟲(chóng)種類(lèi)，如發(fā)生在小麥上的蚜蟲(chóng)就至少3種，荻草谷網(wǎng)蚜Sitobion miscanthi、麥二叉蚜Schizaphis graminum、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi。通常情況下，同種作物上的多種害蟲(chóng)混合發(fā)生，隨著環(huán)境的變化害蟲(chóng)物種組成會(huì)隨之變化[43]。然而，一種害蟲(chóng)種群數(shù)量的迅速增加通常也會(huì)導(dǎo)致其他種類(lèi)害蟲(chóng)種群數(shù)量的增加，這稱(chēng)之為害蟲(chóng)種群間的協(xié)同效應(yīng)[44]。協(xié)同效應(yīng)的現(xiàn)象在很多作物上被發(fā)現(xiàn)，如棉花上棉蚜Aphis gossypii的種群數(shù)量上升能夠促進(jìn)白粉虱的種群數(shù)量的上升，土豆上棉蚜的種群數(shù)量增加同樣能夠增加桃蚜Myzus persicae的種群數(shù)量的增加。但多種害蟲(chóng)種群之間的協(xié)同性機(jī)制目前還并不清楚，甚至還有研究發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)害和病害之間存在更強(qiáng)的協(xié)同性，主要由于一些害蟲(chóng)能夠作為媒介傳播植物病原，從而形成害蟲(chóng)-病原的協(xié)同過(guò)程[45,46]。

協(xié)同性能夠通過(guò)植物的生理學(xué)響應(yīng)進(jìn)行解釋?zhuān)οx(chóng)的種群增加需要克服作物的抗性過(guò)程，作物一般能夠不斷地形成抗性物質(zhì)來(lái)抵御害蟲(chóng)的取食或者侵染過(guò)程。很多植物激素也參與了對(duì)害蟲(chóng)的抗性過(guò)程，如茉莉酸、水楊酸、乙烯、脫落酸等[47]。植物激素通常在短時(shí)間內(nèi)非常有效，但隨著時(shí)間的增加，抗性能力會(huì)弱化，一旦一個(gè)害蟲(chóng)種群的數(shù)量增加與植物抗性的平衡被打破，這個(gè)害蟲(chóng)種群便會(huì)進(jìn)一步成災(zāi)，這時(shí)植物抗性水平也會(huì)進(jìn)一步下降，從而導(dǎo)致其他害蟲(chóng)也隨之成災(zāi)，形成協(xié)同過(guò)程[48]。

3 害蟲(chóng)種群區(qū)域性生態(tài)調(diào)控的系統(tǒng)策略

3.1 預(yù)防性管理

生態(tài)調(diào)控中害蟲(chóng)種群預(yù)防是指預(yù)先對(duì)害蟲(chóng)種群遷移規(guī)律和動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行預(yù)測(cè)，提前采取應(yīng)對(duì)措施將害蟲(chóng)種群控制在防治指標(biāo)以下[49]。對(duì)一般性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)和入侵性害蟲(chóng)采取不同的策略，入侵性害蟲(chóng)可以?xún)?yōu)先采用植物檢疫的策略，通過(guò)制定法律、行政和技術(shù)規(guī)程，防止危險(xiǎn)性植物病、蟲(chóng)、雜草和其他有害生物的人為傳播，保障農(nóng)林業(yè)的安全，為促進(jìn)貿(mào)易發(fā)展提供措施[50]。對(duì)于一般性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，預(yù)防性管理一般通過(guò)2種策略：第一，通過(guò)補(bǔ)充土壤缺乏的元素增強(qiáng)土壤活力，多施用有機(jī)肥，增加土壤中微生物天敵的多樣性，來(lái)對(duì)害蟲(chóng)種群進(jìn)行預(yù)防性管理[51]；第二，采用生物制劑改善作物抗病蟲(chóng)能力，如施用植物免疫調(diào)節(jié)劑或者改變?cè)耘嗄Ｊ教岣咦魑飳?duì)害蟲(chóng)的抗性，進(jìn)而有效增加生態(tài)系統(tǒng)對(duì)害蟲(chóng)種群的調(diào)控能力[52]。對(duì)于外來(lái)入侵物種，禁止調(diào)運(yùn)疫區(qū)的農(nóng)產(chǎn)品、苗木以及果蔬，能夠有效截?cái)嗳肭治锓N的傳播途徑，封鎖入侵物種，然后進(jìn)行定點(diǎn)圍殲，根除外來(lái)入侵物種[53]。小麥抗性品種的推廣用于防控小麥吸漿蟲(chóng)Sitodiplosis mosellana；稻田中清除稻樁、改變耕作制度、三季改兩季、清除橋梁田，對(duì)三化螟Tryporyza incertulas有很好的生態(tài)調(diào)控作用。很多作物也可以通過(guò)調(diào)整播期來(lái)防控病蟲(chóng)害，這些措施都屬于“預(yù)防性管理”[54]。

預(yù)防性管理是害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控最重要的策略，重點(diǎn)需要關(guān)注兩方面的技術(shù)：第一，減少害蟲(chóng)種群的遷移，很多災(zāi)變性害蟲(chóng)都是通過(guò)時(shí)空的大范圍遷移形成的，減少蟲(chóng)源地，消滅產(chǎn)卵越冬區(qū)，能夠有效降低害蟲(chóng)種群災(zāi)變風(fēng)險(xiǎn)。我國(guó)在防治東亞飛蝗上取得成功就是依靠“改治并舉”實(shí)現(xiàn)的，通過(guò)消滅蝗蟲(chóng)產(chǎn)卵區(qū)，阻止蝗蟲(chóng)起飛遷移，根治了為害我國(guó)千年的蝗蟲(chóng)。第二，創(chuàng)造健康的生態(tài)系統(tǒng)和生物群落，增加天敵等生物多樣性，增加生態(tài)系統(tǒng)自身的抗災(zāi)能力。這與我國(guó)推動(dòng)綠色發(fā)展，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共處的宗旨相一致，這需要在土壤、品種、微氣候以及資源空間配置上進(jìn)行摸索和設(shè)計(jì)，發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)自身的抗性，對(duì)害蟲(chóng)種群進(jìn)行調(diào)控。

3.2 靶向性調(diào)控

農(nóng)業(yè)景觀作為復(fù)合性多樣化生境組成，害蟲(chóng)的空間異質(zhì)性和種群發(fā)生不同步性是害蟲(chóng)種群空間分布的主要特征。點(diǎn)發(fā)生和點(diǎn)線發(fā)生是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)種群局部成災(zāi)的普遍規(guī)律，而目前的防控策略存在害蟲(chóng)點(diǎn)災(zāi)變農(nóng)藥面治理、調(diào)控策略缺乏靶向性等問(wèn)題，造成了資源的浪費(fèi)和環(huán)境的污染。因此，區(qū)域性害蟲(chóng)的種群調(diào)控首先要建立在害蟲(chóng)空間分布格局的基礎(chǔ)上，實(shí)施分類(lèi)管控，因地制宜，多層次、全方位控制害蟲(chóng)種群密度在防治指標(biāo)以下，優(yōu)先制定害蟲(chóng)種群管控標(biāo)準(zhǔn)方案，打造示范“樣板區(qū)”。根據(jù)害蟲(chóng)發(fā)生特點(diǎn)，全面采取生態(tài)功能區(qū)劃策略，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中劃分天敵功能保障區(qū)、害蟲(chóng)種群發(fā)生優(yōu)先區(qū)和害蟲(chóng)種群成災(zāi)區(qū)三大類(lèi)生態(tài)功能區(qū)[55]。建立害蟲(chóng)種群的分類(lèi)管控模式，通過(guò)生境管理、種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、生態(tài)修復(fù)、天敵重建、生物多樣性恢復(fù)等措施，實(shí)施以分類(lèi)管控為基礎(chǔ)的靶向性害蟲(chóng)管理策略。

靶向性調(diào)控是由害蟲(chóng)空間分布的異質(zhì)性決定的，害蟲(chóng)種群的災(zāi)變往往最先是點(diǎn)暴發(fā)，由點(diǎn)暴發(fā)形成面災(zāi)變。因此，及早對(duì)蟲(chóng)害暴發(fā)點(diǎn)進(jìn)行精準(zhǔn)的靶向式調(diào)控非常必要，生物防治和天敵釋放也能起到很好的效果。優(yōu)先調(diào)控區(qū)是害蟲(chóng)首先遷入農(nóng)田的區(qū)域，建立害蟲(chóng)種群的優(yōu)先調(diào)控區(qū)，如農(nóng)田邊界通常是害蟲(chóng)進(jìn)出的通道，農(nóng)田通常為一年生作物，害蟲(chóng)的區(qū)域化種群轉(zhuǎn)移非常明顯，對(duì)這種害蟲(chóng)種群的進(jìn)出通道進(jìn)行優(yōu)先防控能夠有效切斷害蟲(chóng)遷移路線，消除害蟲(chóng)的種群補(bǔ)給來(lái)源[56]。另外，還需要監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)種群的重點(diǎn)調(diào)控區(qū)，重點(diǎn)調(diào)控區(qū)是害蟲(chóng)種群高發(fā)、多發(fā)、頻發(fā)的區(qū)域，這些區(qū)域通常是害蟲(chóng)種群最先成災(zāi)的區(qū)域，對(duì)重點(diǎn)區(qū)域的持續(xù)監(jiān)測(cè)并優(yōu)先采取靶向性措施則是局部害蟲(chóng)成災(zāi)調(diào)控的重要途徑[57]。這種靶向式精準(zhǔn)調(diào)控不僅能夠阻止害蟲(chóng)種群的持續(xù)蔓延成災(zāi)，甚至能夠節(jié)約大量的人力、物力、財(cái)力，減少化學(xué)農(nóng)藥的應(yīng)急性使用，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

3.3 成災(zāi)后治理

害蟲(chóng)種群的成災(zāi)后治理是目前采用最多的模式，最有效的應(yīng)急手段是大面積噴灑化學(xué)農(nóng)藥，能夠迅速、及時(shí)、高效地降低害蟲(chóng)種群數(shù)量，挽回?fù)p失[58]，但使用生態(tài)調(diào)控手段進(jìn)行成災(zāi)后治理往往需要一定的時(shí)間。成災(zāi)后治理主要包括兩個(gè)目標(biāo)：第一，在最短時(shí)間內(nèi)將害蟲(chóng)種群控制在防治指標(biāo)以下，可儲(chǔ)備生物天敵，淹沒(méi)性釋放能夠在較短時(shí)間內(nèi)降低害蟲(chóng)種群數(shù)量。如飛蝗、草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)種群的大發(fā)生，大面積釋放天敵或病原物是最大程度降低為害的最有效手段[59]；第二，切斷害蟲(chóng)的擴(kuò)散路徑和蟲(chóng)源地，進(jìn)行擴(kuò)散路徑攔截和蟲(chóng)源地治理，逐步降低殘余種群數(shù)量，防止害蟲(chóng)種群的持續(xù)發(fā)生，這是成災(zāi)后治理的長(zhǎng)期目標(biāo)[60]。如亞洲玉米螟的種群治理，玉米收獲后大量玉米螟的幼蟲(chóng)能夠在玉米稈中化蛹越冬，翌年羽化再成災(zāi)，集中收集玉米秸稈，粉碎還田或者作為生物質(zhì)再利用都能夠有效地降低越冬蟲(chóng)量，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)種群的高效治理[61]。

雖然害蟲(chóng)種群綜合治理經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展，融合了農(nóng)業(yè)、生物、化學(xué)、物理及生態(tài)的多種方法，有些害蟲(chóng)已經(jīng)不再成災(zāi)，但隨之演化出更多次要害蟲(chóng)并上升為主要害蟲(chóng)[62]。成災(zāi)后治理是害蟲(chóng)種群控制的最后一道防線，因此，化學(xué)殺蟲(chóng)劑是控制害蟲(chóng)種群成災(zāi)的主要途徑[63]。但是，成災(zāi)后的長(zhǎng)期目標(biāo)仍然重要，害蟲(chóng)種群成災(zāi)后需要綜合考慮短期目標(biāo)和長(zhǎng)期目標(biāo)，將害蟲(chóng)種群控制在危害水平以下[64]。因此，加強(qiáng)綜合治理，全方位多層次規(guī)范害蟲(chóng)成災(zāi)區(qū)域的再治理，推進(jìn)害蟲(chóng)監(jiān)控和管理的雙戰(zhàn)略，能夠更大程度上實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)種群成災(zāi)后治理的整體策略[65]。

4 區(qū)域性害蟲(chóng)種群的“防控治”三位一體生態(tài)調(diào)控系統(tǒng)控制策略

區(qū)域性害蟲(chóng)種群與生態(tài)系統(tǒng)演化成耦合關(guān)系，害蟲(chóng)與生態(tài)系統(tǒng)的其他生物類(lèi)群關(guān)系復(fù)雜，通過(guò)食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)依賴(lài)于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量，生態(tài)系統(tǒng)支撐了整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)、功能以及演化過(guò)程[13]。害蟲(chóng)種群的區(qū)域性特點(diǎn)包括動(dòng)態(tài)性、異質(zhì)性、擴(kuò)散性、突發(fā)性及協(xié)同性，因此害蟲(chóng)種群系統(tǒng)管理的新策略需要準(zhǔn)確掌握害蟲(chóng)的區(qū)域性特征[66]。制定高效的取樣方法是獲取害蟲(chóng)區(qū)域性分布的第一步，這也需要在掌握作物空間異質(zhì)性的基礎(chǔ)上，考慮作物格局，選取重要的代表性樣點(diǎn)，建立有效的取樣方法[67]。然后，在代表性樣點(diǎn)上建立取樣方法，對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)性監(jiān)測(cè)，這種系統(tǒng)性監(jiān)測(cè)需要覆蓋作物的整個(gè)生長(zhǎng)周期，尤其在害蟲(chóng)的種群建立期以及成災(zāi)后種群消減期，分別對(duì)應(yīng)害蟲(chóng)種群在農(nóng)田的流入期和流出期，這是種群在農(nóng)田景觀中進(jìn)行循環(huán)發(fā)生的重要過(guò)程[68]。因此，害蟲(chóng)種群在區(qū)域性的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中實(shí)際上是一個(gè)種群不斷循環(huán)的過(guò)程，隨著一年生作物的種植和收獲，害蟲(chóng)種群不斷地遷入和遷出，同樣在次生寄生或第二寄主上同樣是這種過(guò)程，區(qū)域性害蟲(chóng)種群發(fā)生的特點(diǎn)要求管理過(guò)程具有系統(tǒng)性和精準(zhǔn)性。

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的不斷提高和技術(shù)的不斷進(jìn)步，高效、綠色、精準(zhǔn)、可持續(xù)和低環(huán)境代價(jià)成為害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控的主題[69]。生態(tài)調(diào)控策略主要應(yīng)用在預(yù)防性策略上，在多尺度空間下建立一系列抑制害蟲(chóng)種群和提高天敵活力的區(qū)域性農(nóng)業(yè)景觀，如消除害蟲(chóng)的次生寄生和為天敵提供生態(tài)島等措施，這些都能夠有效降低害蟲(chóng)種群危害的可能性[70]。

5 展望

近年來(lái)，全球變化加速發(fā)展，包括溫度上升、溫室氣體排放增加、土地荒漠化、生物入侵及全球生物多樣性加速喪失等，這些變化給糧食生產(chǎn)和作物安全帶來(lái)了多變的環(huán)境和不穩(wěn)定性[71]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的害蟲(chóng)種群同樣變化加劇，害蟲(chóng)種群控制的安全性和可持續(xù)性成為巨大的挑戰(zhàn)[72]。一方面農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)要不斷提高生產(chǎn)力和產(chǎn)品質(zhì)量，保持糧食持續(xù)穩(wěn)定增長(zhǎng)，另一方面，高效、生態(tài)安全及可持續(xù)性成為發(fā)展的主流，尤其在農(nóng)業(yè)集約化程度較高的農(nóng)業(yè)大省，降低殺蟲(chóng)劑和肥料的使用量，提高防治效率，以最低的環(huán)境代價(jià)實(shí)施害蟲(chóng)種群治理是重要的途徑[73]。目前，害蟲(chóng)種群治理是在短期經(jīng)濟(jì)效益和高環(huán)境代價(jià)的框架內(nèi)進(jìn)行的，這種防控系統(tǒng)愈發(fā)暴露了目前的問(wèn)題。

過(guò)去害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控主要以小家小戶(hù)的農(nóng)田尺度為基礎(chǔ)，防治不統(tǒng)一、不同步造成害蟲(chóng)相互轉(zhuǎn)移，并逐步演化出害蟲(chóng)種群高抗性品系，更加重了害蟲(chóng)的成災(zāi)過(guò)程[74]。近年來(lái)，區(qū)域性生態(tài)調(diào)控措施逐步得到發(fā)展，然而在害蟲(chóng)的成災(zāi)前預(yù)防性管理和成災(zāi)后長(zhǎng)期治理仍然沒(méi)有得到重視，害蟲(chóng)種群管理常常成為成災(zāi)-防控的短期應(yīng)急反應(yīng)[7,75]。制定高效的害蟲(chóng)種群取樣方法，以區(qū)域性害蟲(chóng)種群分布為基礎(chǔ)，將害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)和“防控治”三位一體的生態(tài)調(diào)控措施相結(jié)合（圖1），并不斷地優(yōu)化系統(tǒng)方案，將害蟲(chóng)種群控制線延長(zhǎng)，分別加強(qiáng)預(yù)防性管理和成災(zāi)后的長(zhǎng)期治理，降低害蟲(chóng)成災(zāi)防控的壓力，并且有效制定害蟲(chóng)種群的靶向性調(diào)控，精準(zhǔn)點(diǎn)對(duì)點(diǎn)生態(tài)調(diào)控，這是未來(lái)害蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)控管理的有效策略[70,76-78]。

圖1 害蟲(chóng)種群三位一體的“防控治”系統(tǒng)策略示意圖Fig. 1 The systematic strategy of prevention, management, and control of insect pest population in agroecosystem