郝曉華,王曉潔,劉可心

外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥生理特性的影響

郝曉華*,王曉潔,劉可心

忻州師范學(xué)院生物系, 山西 忻州 034300

為了研究外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥生理特性的影響，以山西繁峙縣黑色藜麥種子為試驗(yàn)材料，在對(duì)藜麥幼苗進(jìn)行干旱處理的條件下，葉面噴施外源海藻糖后測(cè)定藜麥的形態(tài)指標(biāo)變化和各種生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：隨著干旱程度加重，藜麥根長(zhǎng)、株高、生物量、葉面積均極顯著降低（<0.05），Pro含量明顯減少，MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先增長(zhǎng)后減少趨勢(shì)，CAT、SOD活性明顯降低；葉施外源海藻糖后不同干旱水平下的藜麥幼苗根長(zhǎng)、株高、生物量明顯增長(zhǎng)，葉面積均明顯增加；CAT、SOD活性明顯增強(qiáng)，MDA、可溶性糖、Pro、可溶性蛋白含量可以明顯提高增加，在噴施15 mmol/L海藻糖時(shí)減緩干旱迫害效果更顯著，說(shuō)明葉面噴施外源海藻糖在緩解干旱條件對(duì)藜麥的傷害方面有顯著的作用。

藜麥; 海藻糖; 干旱脅迫; 生理特性

藜麥又名昆諾阿藜，是一種一年生草本植被，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈高海拔區(qū)[1]，其主要成份包括大量營(yíng)養(yǎng)素和礦物質(zhì)：蛋白質(zhì)的含量高、不飽和脂肪酸含量高、低糖，且其富含多種礦物質(zhì)和人體所需的各種氨基酸、維生素，利于健康人體糖脂代謝，只要藜麥這一種單體植物便可基本滿(mǎn)足人類(lèi)機(jī)體的基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)[2]。

干旱是農(nóng)作物減產(chǎn)的重要原因，世界干旱缺水導(dǎo)致的農(nóng)作物減產(chǎn)損失可能超越其他原因引起的總損失。我國(guó)干旱、缺水地區(qū)面積約占全國(guó)國(guó)土面積的一半，對(duì)我國(guó)的糧食儲(chǔ)備造成嚴(yán)重威脅[3]。干旱會(huì)對(duì)植物生理形態(tài)、生化特性方面產(chǎn)生迫害[4]。干旱會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生阻礙作用，對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、生物膜系統(tǒng)、呼吸與光合作用產(chǎn)生損傷，不僅影響植物各階段的生長(zhǎng)代謝，還影響農(nóng)作物的高質(zhì)高產(chǎn)[5]。研究發(fā)現(xiàn)，藜麥幼苗具有一定抗旱能力與藜麥在干旱條件下能夠合成更多的可溶性糖、可溶性蛋白、減少質(zhì)膜的損傷及較高的POD活性、SOD活性有關(guān)[6]。研究能緩解干旱對(duì)植物幼苗損害的抗干旱物質(zhì)也是當(dāng)今熱點(diǎn)問(wèn)題。

海藻糖普遍存在于低等植物、動(dòng)物中，研究已發(fā)現(xiàn)在水稻、小麥、煙草和玉米等高等植物中含量較低，但卻發(fā)揮重要作用[7]。研究發(fā)現(xiàn)，海藻糖在受到植物逆境脅迫時(shí)能夠成為細(xì)胞相容性物質(zhì)，許多植物在干旱脅迫時(shí)會(huì)在細(xì)胞或細(xì)胞器中積累一定的海藻糖；海藻糖在逆境中也能作為傳遞信號(hào)的因子，能夠與細(xì)胞中脂質(zhì)和蛋白質(zhì)產(chǎn)生相互作用，傳遞信號(hào)產(chǎn)生級(jí)聯(lián)反應(yīng)，參與其信號(hào)分子功能；外源海藻糖能減緩因缺乏水分對(duì)植物組織的傷害,且能減少M(fèi)DA的積累,從而提升細(xì)胞活性，增加生物量[8-11]。

海藻糖在自然界中通常以二水合物的形式存在，具有不可還原性。其功能是保護(hù)植物生物膜，維持滲透壓，保證植物在極端條件下的正常生理生化反應(yīng)進(jìn)行，從而增加植物對(duì)干旱等極端環(huán)境脅迫的耐受性[12-14]。胡慧芳等[15]研究發(fā)現(xiàn)海藻糖處理可提高干旱脅迫下黃瓜幼苗抗旱性。利用外源海藻糖提高植物抗旱性已在煙草、糯玉米、黃瓜幼苗上應(yīng)用[16-18]。

但有關(guān)外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥的生理特性影響一直未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)研究噴施不同濃度的外源海藻糖對(duì)不同干旱程度下藜麥幼苗影響，對(duì)不同處理組藜麥幼苗葉面積、過(guò)氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量進(jìn)行測(cè)定，為藜麥抗干旱品種培育和抗干旱栽培管理措施優(yōu)化提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試藜麥為山西省忻州市繁峙縣黑色藜麥品種。

1.2 試驗(yàn)儀器

YT-YMJ01葉面積測(cè)量?jī)x、高速離心機(jī)、烘干機(jī)、冰箱、水浴鍋、紫外分光光度計(jì)、移液槍、分析天平。

1.3 試驗(yàn)試劑

海藻糖、無(wú)水乙醇、TCA（三氯乙酸）、石英砂、TBA（硫代巴比妥酸）、脯氨酸、茚三銅、CH3COOH、KH2PO4、Na2HPO4、HCl、NaOH、去離子水、甲硫氨酸（Met）、氮藍(lán)四唑（NBT）、EDTA-Na、核黃素、H2O2、愈創(chuàng)木酚、NaH2PO4·2H2O、Na2HPO4·12H2O。

1.4 材料培養(yǎng)及處理

1.4.1 材料培養(yǎng) 挑選圓潤(rùn)飽滿(mǎn)、成熟無(wú)損壞的藜麥種子，用蒸餾水沖洗干凈后轉(zhuǎn)入洗凈的培養(yǎng)皿中，加入沒(méi)過(guò)種子的清水，在室溫下放置一日。準(zhǔn)備培養(yǎng)皿，底部鋪一層濾紙、三層紗布，加水使紗布濕透。將已露芽的藜麥種子放在鋪紗布培養(yǎng)皿上，蓋上皿蓋，保持紗布濕潤(rùn)。兩日后將長(zhǎng)出細(xì)根的藜麥種入育苗穴盤(pán)中，每粒種在土下1～2 cm，清水澆透，用保鮮膜封口并置于室溫陽(yáng)光下培養(yǎng)，幼苗破土后除去封口，繼續(xù)正常培養(yǎng)至兩葉一心期。

1.4.2 干旱處理 幼苗培養(yǎng)至兩葉一心期，設(shè)對(duì)照組（CK）組(含水量75%～80%)，試驗(yàn)組為輕度脅迫組(含水量60%～65%)、中度脅迫組(含水量45%～50%)、重度脅迫組(含水量30%～35%)[13]。采用烘干稱(chēng)重法控制試驗(yàn)土壤含水量。

1.4.3 海藻糖處理 每個(gè)試驗(yàn)組中干旱程度一達(dá)到設(shè)定的干旱脅迫含水量范圍時(shí)，開(kāi)始分組進(jìn)行葉面噴施外源海藻糖，濃度設(shè)為0、5、10、15、20 mmol/L，噴施至每株藜麥幼苗葉面掛上海藻糖溶液且不掉落，約每個(gè)處理組噴施3 mL，每天噴施1次，處理至兩葉一心期后測(cè)定植株形態(tài)和生理指標(biāo)。每個(gè)處理組均設(shè)置3組重復(fù)。

1.5 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定及方法

1.5.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 藜麥根長(zhǎng)、株高在處理結(jié)束后用直尺測(cè)定；生物量的測(cè)定：每個(gè)處理組取藜麥幼苗，用蒸餾水沖洗干凈后用吸水紙除去水分，放入烘箱100℃3 h烘至恒重，稱(chēng)取烘干后質(zhì)量；藜麥幼苗葉面積采用葉面積儀測(cè)定；

1.5.2 生理指標(biāo)測(cè)定 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采取王群等[19]方式測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用沈文飚等[20]方式測(cè)定；丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量采用張志良等[21]方式測(cè)定；可溶性蛋白含量采用楊靜華等[22]方式測(cè)定；

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)分析采用數(shù)據(jù)處理軟件EXCEL 2010、SPSS 26.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥形態(tài)指標(biāo)影響

2.1.1 藜麥根長(zhǎng)、株高、生物量從表1可以看出，藜麥在受到輕度、中度、重度脅迫時(shí)，根長(zhǎng)分別減少0.73、1.51、2.41 cm，株高分別減少0.98、1.68、2.50 cm，生物量分別減少0.50、1.09、1.38 g，說(shuō)明藜麥在受干旱脅迫時(shí)，根長(zhǎng)、株高、生物量都會(huì)顯著減少。輕度脅迫組噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖時(shí)根長(zhǎng)相較于0 mmol/L海藻糖分別增加0.11、0.17、0.28、0.46 cm，中度脅迫組分別增加0.07、0.19、0.69、0.90 cm，重度脅迫組分別增加0.18、0.30、0.79、0.91 cm，可以看出噴施20 mmol/L海藻糖后藜麥根長(zhǎng)仍無(wú)法恢復(fù)至正常長(zhǎng)度；輕度脅迫組噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖時(shí)株高相較于0 mmol/L海藻糖分別增加0.09、0.17、0.42、0.59 cm，中度脅迫組分別增加0.08、0.19、0.60、0.70 cm，重度脅迫組分別增加0.10、0.21、0.75、0.80 cm，可以看出噴施海藻糖可極顯著減緩干旱對(duì)藜麥株高的影響，但噴施20 mmol/L海藻糖仍不能恢復(fù)正常株高；輕度脅迫組噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖時(shí)生物量相較于0 mmol/L海藻糖分別增加0.08、0.11、0.32、0.38 g，中度脅迫組分別增加0.07、0.1、0.42、0.49 g，重度脅迫組分別增加0.15、0.29、0.57、0.60 g，可以看出噴施海藻糖可以顯著彌補(bǔ)生物量的缺失，但噴施20 mmol/L海藻糖后生物量仍恢復(fù)不到正常生物量水平。噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥根長(zhǎng)分別增加0.11、0.50、0.49 cm，株高分別增長(zhǎng)0.25、0.41、0.54 cm，生物量分別增加0.21、0.31、0.28 g，說(shuō)明在15 mmol/L海藻糖處理時(shí)效果更顯著?？傮w而言，說(shuō)明海藻糖可顯著減緩干旱給藜麥根長(zhǎng)、株高、生物量造成的損害。

表1 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥形態(tài)指標(biāo)影響

注:a、b、c、d、e等表示差異極顯著（<0.05）；0、5、10、15、20 mmol/L表示噴施外源海藻糖濃度。

2.1.2 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥葉面積的影響從圖1可以得出，輕度、中度、重度干旱脅迫處理組葉面積相較正常生長(zhǎng)組（CK）分別降低了14.46%、25.30%、44.58%，說(shuō)明在干旱條件下，藜麥葉面積隨干旱程度加深呈減小趨勢(shì)；輕度脅迫組在葉面噴施5、10、15、20 mmol/L外源海藻糖后，較0 mmol/L海藻糖組藜麥葉面積分別增加1.41%、4.23%、14.08%、15.49%，中度脅迫組中分別增加3.23%、11.29%、20.97%、25.81%，重度脅迫組分別增加6.52%、15.22%、39.13%、50.00%。綜上，在干旱脅迫下，噴施外源海藻糖能有效減緩因干旱對(duì)藜麥葉面積的傷害，但在噴施20 mmol/L海藻糖后藜麥葉面積依舊無(wú)法達(dá)到正常生長(zhǎng)水平。

注：CK為無(wú)干旱、無(wú)海藻糖的正常生長(zhǎng)組，0、5、10、15、20為噴施海藻糖濃度mmol/L；a、b、c、d、e表示差異極顯著（P<0.05）；

2.2 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥生理指標(biāo)影響

2.2.1 藜麥MDA、可溶性糖含量從圖2、圖3看出，藜麥幼苗在不同干旱處理下，MDA、可溶性糖含量隨干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)；從圖2可以得出，輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后MDA含量相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別減少4.35%、8.39%、12.68%、15.39%，中度脅迫組分別減少4.93%、24.49%、36.33%、37.91%，重度脅迫組分別減少64.19%、70.21%、84.51%、88.23%，噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥MDA含量分別減少14.04%、17.33%、22.03%，可以看出在葉面噴施外源海藻糖后藜麥組織內(nèi)MDA含量顯著減少，但不同干旱脅迫程度在噴施海藻糖處理后MDA含量均不能降低到正常生長(zhǎng)組水平。從圖3可以看出，輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后可溶性糖含量相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別減少8.99%、11.40%、39.33%、42.70%，中度脅迫組分別減少10.16%、25.00%、54.69%、58.59%，重度脅迫組分別減少2.93%、7.34%、18.89%、23.11%，可以看出，在海藻糖處理后藜麥可溶性糖含量均極顯著減少，但始終沒(méi)有降低到正常水平。噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥可溶性糖含量分別減少30.03%、39.82%、13.59%。綜上可得，在干旱脅迫下噴施外源海藻糖能顯著降低MDA、可溶性糖含量，減少膜脂過(guò)氧化時(shí)產(chǎn)生的MDA、可溶性糖物質(zhì)，但干旱脅迫程度較深時(shí)不能完全緩解干旱對(duì)藜麥產(chǎn)生的迫害。

圖2 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥MDA含量的影響

圖3 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥幼苗可溶性糖含量的影響

2.2.2 藜麥可溶性蛋白含量從圖4可以看出，輕度、中度干旱組較對(duì)照組（CK）可溶性蛋白含量分別增加了11.76%、41.18%，重度干旱組較對(duì)照組降低11.76%，說(shuō)明藜麥在經(jīng)歷輕中度干旱時(shí)會(huì)顯示出一定抗旱性，幼苗可溶性蛋白含量會(huì)顯著增加，但隨著干旱程度加重，藜麥體內(nèi)調(diào)節(jié)滲透的機(jī)制受到損害，其可溶性蛋白含量降低。輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后可溶性蛋白含量相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別增加15.79%、31.58%、63.16%、68.42%，中度脅迫組分別增加8.33%、15.79%、45.83%、54.17%，重度脅迫組分別增加13.33%、20.00%、53.33%、73.33%，噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥可溶性蛋白含量分別增加43.48%、28.57%、31.58%，可得到在海藻糖處理后藜麥可溶性蛋白含量顯著增加，且均能達(dá)到正常生長(zhǎng)水平。說(shuō)明噴施海藻糖會(huì)減弱干旱對(duì)藜麥的迫害，且噴施20 mmol/L海藻糖后可溶性蛋白水平可為正常水平。

圖4 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥可溶性蛋白含量的影響

2.2.3 藜麥脯氨酸含量從圖5可以看出，輕度、中度、重度干旱組較對(duì)照組（CK）分別降低3.92%、12.66%、38.86%，輕度干旱組脯氨酸含量變化不大，說(shuō)明輕度干旱下，藜麥有一定抗旱性；隨著干旱程度不斷加深，藜麥脯氨酸含量不斷顯著減少。輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后Pro含量相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別增加1.90%、10.05%、29.81%、38.88%，中度脅迫組分別增加6.57%、10.72%、27.26%、33.80%，重度脅迫組分別增加3.95%、19.34%、67.89%、80.62%，噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥Pro含量分別增加18.51%、14.10%、36.29%，可以得出在海藻糖處理后脯氨酸含量極顯著增加，且在15 mmol/L時(shí)脯氨酸含量基本達(dá)到正常生長(zhǎng)水平。說(shuō)明說(shuō)明噴施外源海藻糖可以增加藜麥?zhǔn)芨珊灯群p失的脯氨酸，調(diào)節(jié)藜麥滲透力，保護(hù)藜麥幼苗生長(zhǎng)。

圖5 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥幼苗脯氨酸含量的影響

2.2.4 藜麥過(guò)氧化氫酶活性從圖6可以看出，輕度、中度、重度脅迫組的CAT活性較對(duì)照組（CK）分別降低了38.51%、45.13%、61.28%，說(shuō)明干旱脅迫下，藜麥幼苗中分解過(guò)氧化氫的酶活性極顯著降低，藜麥?zhǔn)芨珊灯群r(shí)CAT活性降低。輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后CAT活性相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別增加5.72%、28.28%、39.06%、47.47%，中度脅迫組分別增加7.17%、19.62%、53.41%、63.02%，重度脅迫組分別增加17.11%、40.64%、98.93%、121.39%，噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥CAT活性分別增加8.44%、27.99%、41.01%，可得出，在海藻糖處理后藜麥CAT活性極顯著增加，但在噴施15 mmol/L海藻糖后即可達(dá)到正常生長(zhǎng)組CAT水平。說(shuō)明噴施外源海藻糖可以緩解藜麥?zhǔn)芨珊禃r(shí)產(chǎn)生的過(guò)氧化氫對(duì)藜麥幼苗生長(zhǎng)的不良影響。

圖6 外源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥幼苗過(guò)氧化氫酶活性的影響

2.2.5 藜麥超氧化物歧化酶活性從圖7可以看出，輕度、中度、重度脅迫組的SOD活性較對(duì)照組（CK）分別降低38.29%、42.05%、51.74%，說(shuō)明藜麥幼苗中清除自由基的超氧化物歧化酶在干旱脅迫下會(huì)極顯著減少。輕度脅迫下噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后SOD活性相較于0 mmol/L海藻糖處理組分別增加6.95%、13.65%、36.45%、50.18%，中度脅迫組分別增加4.21%、11.99%、32.27%、45.79%，重度脅迫組分別增加4.44%、21.90%、47.47%、58.35%，噴施10～15 mmol/L時(shí)輕度、中度、重度脅迫組藜麥SOD活性分別增加20.19%、17.38%、22.78%，可以看出在海藻糖處理后藜麥SOD活性極顯著恢復(fù)，但噴施20 mmol/L海藻糖后仍沒(méi)有達(dá)到正常生長(zhǎng)組SOD活性水平。說(shuō)明海藻糖可以減少藜麥幼苗因受干旱脅迫產(chǎn)生的自由基的積累，提高藜麥中超氧化物歧化酶的活性。

圖7 源海藻糖對(duì)干旱脅迫下藜麥幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

3 結(jié)論

本試驗(yàn)以山西省繁峙縣黑色藜麥種子為試驗(yàn)材料，用烘干稱(chēng)重法確定藜麥干旱處理程度。在干旱脅迫時(shí)，藜麥根長(zhǎng)、株高、葉面積相較于正常生長(zhǎng)組均明顯減少，藜麥葉面積、生物量明顯減少；根據(jù)測(cè)定結(jié)果可知，隨著干旱脅迫程度加深，藜麥幼苗MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先增加后減少趨勢(shì)，脯氨酸含量顯著降低，過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性顯著降低。葉面噴施5、10、15、20 mmol/L海藻糖后藜麥MDA、可溶性糖含量顯著減少，減少損害膜脂的過(guò)氧化物質(zhì)的產(chǎn)生；可溶性蛋白、Pro含量顯著增加，提高藜麥細(xì)胞基礎(chǔ)代謝活力；CAT、SOD活性均顯著升高，減輕自由基對(duì)藜麥造成的損傷。

根據(jù)結(jié)果可知葉面噴施10～15 mmol/L外源海藻糖使可以顯著減緩干旱對(duì)藜麥幼苗的迫害，使藜麥幼苗可以正常生長(zhǎng)，證明海藻糖在藜麥作物種植時(shí)受干旱脅迫時(shí)有其明顯使用價(jià)值，為藜麥抗干旱種植提供理論基礎(chǔ)。當(dāng)然，海藻糖是否能在大批量藜麥種土地植時(shí)繼續(xù)保持其抗旱性還有待進(jìn)一步的研究。

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Effects of Exogenous Trehalose on the Physiological Characteristics of Quinoa under Drought Stress

HAO Xiao-hua*, WANG Xiao-jie, LIU Ke-xin

034300,

In this study, exogenous trehalose were used to study the effects on the physiological characteristics of quinoa under drought stress. Black quinoa seeds were used as experimental materials, under the condition of drought treatment, the changes of morphological and physiological indexes of quinoa were measured after spraying exogenous trehalose on the leaves. The results showed that with the increased of drought, root length, plant height, biomass , content of Pro and leaf area of quinoa decreased significantly (<0.05), contents of MDA, soluble sugar and soluble protein increased first and then decreased, activities of CAT and SOD decreased significantly; After exogenous trehalose addition to the leaves, root length, plant height, biomass and leaf area of quinoa seedlings increased significantly at different drought levels; The activities of CAT and SOD were significantly enhanced, and the contents of MDA, soluble sugar, pro and soluble protein could be significantly increased. The effect of alleviating drought persecution was more significant at 10 ～ 15 mmol/L trehalose, indicated that exogenous trehalose Sprayed on leaves played a significant role in alleviating the damage of drought conditions to quinoa.

Quinoa; trehalose; drought stress; physiologicalproperties

S641.9

A

1000-2324(2021)05-0739-07

2021-09-28

2021-10-15

忻州師范學(xué)院黑五類(lèi)特色產(chǎn)品研發(fā)工程技術(shù)中心(00000424)

郝曉華(1985-),女,在讀博士,講師,主要從事植物生理生化研究. E-mail:394782029@qq.com