許 敏，熊康寧，張 俞，程 雯，譚代軍

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴州 貴陽 550001)

【研究意義】土壤呼吸嚴格意義上是指未受擾動土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用，包括土壤有機質(zhì)的分解和土壤微生物的呼吸、植物的根系呼吸和土壤動物的呼吸3個生物學過程和1個非生物學過程,即含碳礦物質(zhì)的化學氧化作用[1]，其作為土壤生物活性、土壤肥力及土壤透氣性的重要指標而備受關(guān)注[2]。土壤呼吸對大氣中CO2濃度有很大的影響，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要環(huán)節(jié)[3]，而土地利用變化引起的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型轉(zhuǎn)變對全球碳循環(huán)具有重要作用[4]。人類活動引起土地利用方式的改變，相應地改變了小氣候條件、植被覆蓋類型、土壤養(yǎng)分特征以及土壤微生物環(huán)境等[5-7]，從而影響到土壤釋放CO2，因此，準確地估計土地利用方式改變引起土壤呼吸速率的變化，以及探討各土地利用方式下環(huán)境因子對土壤呼吸速率的影響對于研究區(qū)域土壤呼吸力度具有重要意義。【前人研究進展】喀斯特石漠化是指在亞熱帶脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境下，人類不合理活動造成的植被破壞、巖石裸露、土地生產(chǎn)力降低的土地退化過程[8]。有研究表明，水土流失是導致喀斯特地區(qū)石漠化形成的核心問題，石漠化治理的核心手段是生態(tài)修復[9-10]。貴州作為石漠化治理的集中區(qū)域，發(fā)展經(jīng)濟林與封山育林是黔西南中強度石漠化地區(qū)的主要治理措施[11]。在對石漠化地區(qū)兩種退耕林型的土壤呼吸研究中發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)由土壤溫度決定[12]，且隨著植被恢復程度的提高，土壤呼吸速率逐漸增加[13-14]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，在喀斯特地區(qū)灌木林、闊葉混交林和針闊混交林的土壤呼吸年變化差異不明顯[15]，并且地表植被覆蓋的差異，會影響土壤呼吸對土壤類型的敏感程度，石灰土土壤呼吸速率對溫度的響應更為敏感[16]?？λ固厥貐^(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中次生林土壤呼吸強度大于原生林[17]，但原生林僅在旱季土壤呼吸的日變化與氣溫有著顯著的相關(guān)關(guān)系[18]。改變凋落物的輸入會影響森林CO2的釋放[19]，凋落物的改變會引起土壤養(yǎng)分的變化，土壤養(yǎng)分越高，土壤呼吸強度越大[20]?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)有關(guān)于喀斯特石漠化地區(qū)土壤呼吸的研究，多集中于不同林型或演替恢復階段中的差異，對于不同土地利用方式下土壤呼吸特征研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究土地利用方式改變對土壤呼吸的影響，并探討影響土壤呼吸的主要環(huán)境因素，以期為石漠化地區(qū)不同土地利用方式下的治理措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州西南部典型喀斯特干熱河谷區(qū)花江鎮(zhèn)，是喀斯特石漠化中強度示范區(qū)(105°36′30″～105°46′30″E、25°39′13″～25°41′00″N)，海拔500～1200 m，該地區(qū)碳酸巖鹽廣布，土層淺薄且不連續(xù)，土壤持水保肥能力弱，生態(tài)承載力低[21]。研究區(qū)為河谷氣候，熱量豐沛，降水分布不均，蒸發(fā)強度大，干濕季分布明顯，雨季為5—10月，降水量占全年降水量的83%以上，平均年降水量1200 mm[22]；年均溫約18 ℃，年積溫6540～6545 ℃，全年無霜期在337 d以上[23]。與常態(tài)地貌相比，該區(qū)生境復雜多樣，有石面、石溝、石縫、石洞、石槽、土面等[24]多種小生境類型，生境破碎且復雜多樣，研究區(qū)物種豐富多樣，但群落結(jié)構(gòu)簡單，穩(wěn)定性差，主要的群落優(yōu)勢種有花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim)、翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、柚木(Tectonagrandis)、枇杷(Eriobotryajaponica)、金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、火棘(Pyracanthafortuneana)、黃櫨(Cotinuscoggygria)、火龍果(HylocereusundulatusBritt)、金銀花(LonicerajaponicaThunb)、柏木(CupressusfunebrisEndl)和桉樹(EucalyptusrobustaSmith)等。

1.2 樣地選擇

研究選擇示范區(qū)內(nèi)包括5種典型土地利用方式，分別為花椒地(ZB)、火龍果地(HU)、枇杷地(EJ)、柚木地(TG)、封山育林區(qū)(FR)。其中，花椒種植時間>10年，種植密度為1500株/hm2，間距和行距為2～3 m，主要生長在海拔800 m以下的平緩的坡面上；火龍果種植面積>1000 hm2，種植年齡>5年，主要生長在峽谷的底部，溫度較高，位于梯田式的土面上，間距為2 m左右；枇杷地種植年齡>10年，主要位于路邊的邊坡上，坡度<10°，種植密度較小，并伴有柚木幼樹以及柑橘(CitrusreticulataBlanco)。ZB、HU、EJ為人工經(jīng)濟林地，在其收獲季節(jié)，會進行集中采摘，并伴隨除草、施肥等人為活動。TG為純林，生長在強度石漠化區(qū)，人為干擾小，平均株高>10.17 m，胸徑>12.9 cm，林下植被幾乎沒有；FR作為封育區(qū)，群落優(yōu)勢種有翅莢香槐、黃櫨等，半生種有紅背山麻桿[Alchorneatrewioides(Benth.) Muell.Arg]、山桐子(IdesiapolycarpaMaxim)等，樣地蓋度為70%左右。樣地基本情況及土壤理化性質(zhì)見表1～2。

1.3 方法

土壤呼吸速率的監(jiān)測時間為2019年3—7月，每月監(jiān)測5 d，使用英國生產(chǎn)的LCpro+便攜式土壤呼吸儀，選擇晴朗的天氣對樣地土壤呼吸速率進行監(jiān)測和數(shù)據(jù)的采集。分別在ZB、HU、EJ、TG、FR 5個典型土地利用方式的樣地中布設5個鋼圈(不銹鋼材質(zhì)，直徑130 mm，高度75 mm)，鋼圈間隔10 m以上，并且露出地面1 cm左右，為避免安置鋼圈對土壤的擾動，需提前24 h在樣地內(nèi)布設鋼圈，安置完后減除鋼圈內(nèi)的地表植物并去除枯落物。在11:00—14:00進行土壤呼吸速率的監(jiān)測[25]，避免早晚溫差波動對土壤呼吸的影響，每個鋼圈重復測定5次以上，取5個鋼圈監(jiān)測的數(shù)據(jù)作平均值，為該樣地的土壤呼吸速率，同時測定鋼圈附近土壤5、10 cm的土壤溫度以及地表溫度，土壤5 cm的水分含量、土壤鹽度與電導率。

表1 樣地基本情況

表2 樣地土壤理化性質(zhì)

1.4 數(shù)據(jù)分析

以不同土地利用方式為單位，將同一土地利用方式下的4個重復監(jiān)測樣點的所測要素進行平均，獲取每天不同土地利用方式下土壤呼吸速率，將5 d不同土地利用方式下的土壤呼吸速率平均，獲取不同土地利用方式下土壤呼吸速率月均值，分析不同土地利用方式土壤呼吸及其環(huán)境要素的月變化。

土壤溫度與土壤呼吸速率之間的關(guān)系[26]用指數(shù)模型表示：

Rs=aebT

式中，Rs為平均土壤呼吸[μmol/(m2·s)]，T為平均土壤溫度( ℃)，a、b為擬合參數(shù)。

Q10值是衡量土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)，指土壤溫度每增加10 ℃土壤呼吸速率所增加的倍數(shù)，Q10值越高，表明土壤呼吸速率對溫度的依賴性越大，Q10值的計算公式[26]：

Q10= e10b

3次項模型能更好地模擬土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系[27]：

Rs=a+bW+cW2+dW3

式中，W為土壤含水量。

雙因素關(guān)系模型擬合分析土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸的影響。

Rs=a+bT+cW

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 20進行不同土地利用方式下土壤呼吸顯著性的檢驗及方差分析，使用 Origin 8.0統(tǒng)計分析軟件進行繪圖并建立土壤呼吸與溫度、水分之間的關(guān)系模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土地利用方式下土壤呼吸月變化特征

從圖1看出，不同土地利用方式下土壤呼吸速率月變化總體呈上升趨勢，月均值的方差分析表明，不同土地利用方式下土壤呼吸速率存在顯著差異(P<0.05)，且HU>EJ>TG>FR>ZB。4月份的土壤呼吸速率最低，7月份最高，除了ZB 4月份土壤呼吸速率比3月份高，其他土地利用方式下4月份土壤呼吸速率呈下降趨勢；5月份TG土壤呼吸速率下降，其他土地利用方式下保持上升趨勢；6月份ZB與FR土壤呼吸速率較5月份減小，其他土地利用方式下保持上升趨勢；7月份除HU土壤呼吸速率出現(xiàn)小幅度下降，其他土地利用方式下保持上升趨勢；其中HU、EJ與TG土壤呼吸速率變化趨勢明顯，ZB與FR土壤呼吸速率變化幅度不大。

ZB土壤呼吸速率在0.67～1.64 μmol/(m2·s)，變異幅度(月平均土壤呼吸最大值/最小值)達2.45；HU土壤呼吸速率在1.34～6.62 μmol/(m2·s)，變異幅度4.94；EJ土壤呼吸速率在1.21～5.43 μmol/(m2·s)，變異幅度4.49；TG土壤呼吸速率在0.67～3.91 μmol/(m2·s)，變異幅度5.84；FR土壤呼吸速率在1.31～2.66 μmol/(m2·s)，變異幅度2.03。不同土地利用方式下月平均土壤呼吸速率依次為HU 3.99 μmol/(m2·s)、EJ 2.73 μmol/(m2·s)、TG 2.13 μmol/(m2·s)、FR 1.77 μmol/(m2·s)、ZB 1.14 μmol/(m2·s)。

不同月份不同土地利用方式下土壤呼吸速率變化的方差分析結(jié)果表明，3、4月份各土地利用方式下的土壤呼吸速率無顯著差異(P>0.05)；5月份各土地利用方式下的土壤呼吸速率呈顯著性差異(P<0.05)；6月份HU與EJ、TG、FR、ZB的土壤呼吸速率呈顯著性差異(P<0.05)，但EJ與TG的土壤呼吸速率無顯著性差異(P>0.05)，與其他呈顯著性差異(P<0.05)，F(xiàn)R與ZB的土壤呼吸速率無顯著性差異(P>0.05)，與其他呈顯著性差異(P<0.05)；7月份除HU與EJ的土壤呼吸速率無顯著性差異(P>0.05)，其他土地利用方式下的土壤呼吸速率均呈顯著性差異(P<0.05)。

2.2 土壤溫度和含水量及其與土壤呼吸速率的相關(guān)性

從圖2看出，不同土地利用方式下3—7月土壤溫度大體呈上升趨勢。由圖3得出，HU、EJ、ZB、FR土壤呼吸速率與土壤溫度相關(guān)性達顯著水平(P<0.05)，TG與5 cm土壤溫度不顯著(P>0.05)；溫度敏感指數(shù)(Q10)各樣地變化為HU >ZB=EJ >FR >TG。

圖2 不同土地利用方式各樣地5、10 cm土壤3—7月的溫度Fig.2 Temperature of 5 and 10 cm soil in plots with different land use types from March to July

從表3可知，擬合度R2在0.3672～0.6811。和土壤呼吸速率(Rs)與5 cm土壤溫度的指數(shù)擬合結(jié)果相比，土壤呼吸與土壤含水量之間的相關(guān)性略低。其中，線性模型得出ZB與EJ的土壤呼吸強度與含水量相關(guān)性達到顯著水平，HU、TG和FR的相關(guān)關(guān)系不顯著；指數(shù)模型得出ZB與HU的土壤呼吸與濕度達到顯著水平，EJ、TG和FR則相關(guān)關(guān)系不顯著；3次項模型擬合度R2在0.5749～0.6229，不同土地利用方式下土壤呼吸與含水量的相關(guān)性均達到顯著性水平(P<0.05)。因此采用3次項模型模擬土壤呼吸與土壤含水量的關(guān)系更好。

從圖4可知，5種土地利用方式下土壤含水量與土壤呼吸速率均呈負相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)(R2)的大小為TG > FR> ZB> EJ>HU。從表4可知，1次項模型能較好地模擬土壤呼吸對土壤溫度和土壤含水量變化的協(xié)同響應，土壤溫度和水分共同解釋土壤呼吸速率變異度的53%～63%。

表3 不同函數(shù)模型下土壤呼吸速率與土壤含水量的擬合結(jié)果

圖3 不同土地利用方式下土壤呼吸速率(Rs)與5 cm土壤溫度的指數(shù)擬合結(jié)果Fig.3 Results of exponential between soil respiration rate (Rs) and soil temperature at 5 cm depth in plots with different land use types

圖4 不同土地利用方式下土壤呼吸速率(Rs)與5 cm土壤含水量的擬合結(jié)果Fig.4 Relationship between soil respiration rate (Rs) and soil water content at 5 cm depth in plots with different land use types

2.3 不同土地利用下土壤呼吸速率及土壤養(yǎng)分主要特性的相關(guān)性

從表5得知，土壤呼吸速率與土壤溫度、全氮呈極顯著和顯著正相關(guān)，與土壤含水量和速效磷呈顯著負相關(guān)，而與全磷、全鉀、速效氮、速效鉀、有機碳、鹽度、電導相關(guān)性均不顯著；土壤溫度與有效磷呈顯著負相關(guān)，土壤含水量與全氮呈顯著負相關(guān)，鹽度與電導率呈極顯著正相關(guān)。表明土壤溫度與土壤含水量是影響土壤呼吸強度的主要因素。

表4 土壤呼吸速率(Rs)與土壤溫度(Ts)和土壤含水量(W)的回歸方程及顯著性

表5 土壤呼吸速率及土壤主要特征的皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)

3 討 論

3.1 不同土地利用方式下土壤呼吸速率季節(jié)變化特征

研究表明，土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)變化特征，變化趨勢與溫度存在相關(guān)性，這與其他研究結(jié)果基本一致[28-29]。隨著氣溫的逐漸升高，土壤呼吸速率加快，3月份土壤呼吸速率最低，7月份土壤呼吸速率最高，氣溫回升促進了根系呼吸、土壤微生物的活性以及土壤動物的生長。在空間尺度上，不同土地利用方式的土壤呼吸速率為花椒地<封山育林地<柚木地<枇杷地<火龍果地，說明人類活動將會干預土壤向大氣排放CO2，花椒地的土壤呼吸速率小于封山育林區(qū)和柚木地，這可能是由于在相同的氣候條件下，封山育林區(qū)處于圍封狀態(tài)，隨溫度的回升，土壤生物活性逐漸提高，并且小生境內(nèi)植物豐富度高，地表植被覆蓋及腐殖質(zhì)等生物與非生物因素起到了主要作用；而柚木地位于峽谷底部的強度石漠化地區(qū)，雨水、養(yǎng)分隨地勢匯集在土壤中，土壤水分與養(yǎng)分特征都會對柚木的土壤呼吸產(chǎn)生一定影響，柚木生長高大(平均株高>10.17 m，胸徑>12.9 cm)，并且柚木地土壤較少，監(jiān)測土壤呼吸較其他樣地更靠近樹根部位，而距離測量點4 m內(nèi)柚木的平均胸徑、最大胸徑都有可能是影響土壤呼吸空間異質(zhì)性的重要潛在因素[30]。BOND-LAMBERTYB研究表明[31]，土壤呼吸隨葉面積指數(shù)增加呈線性增加趨勢，柚木地種植密度小且柚木葉子較大對于土壤呼吸也有一定影響；而花椒地在花椒生長過程中，人類會對其進行除草、噴灑農(nóng)藥，這些活動都會造成地表地下生物量減少，對植物根系、土壤微生物與土壤動物呼吸造成影響。通過對5種土地利用類型土壤呼吸的對比，表明人類活動干擾較少的退耕行為有助于降低土壤呼吸，而花椒地的固碳能力比其他兩種人為影響下的相對要高。

3.2 不同土地利用方式下土壤呼吸對水熱因子的響應

已有研究表明，土壤呼吸產(chǎn)生CO2的量會受到氣候環(huán)境、土壤環(huán)境與地上植被的影響，而土壤溫度、土壤含水量均可能成為影響土壤呼吸的主要因素[32-33]。不同土地利用方式下，土壤溫度和含水量的呼吸速率變化分別為柚木地>枇杷地>火龍果地>封山育林區(qū)>花椒地，封山育林區(qū)>柚木地>火龍果地>花椒地>枇杷地，土壤呼吸速率月平均值變化為火龍果地>枇杷地>柚木地>封山育林區(qū)>花椒地，說明較低的溫度可能抑制花椒地的土壤呼吸，使其土壤呼吸速率最低；封山育林區(qū)由于植被郁閉度高，土壤含水量較高，土壤溫度較低，因此抑制了土壤釋放CO2；柚木地溫度高于花椒地，土壤含水量低于封山育林區(qū)，平均土壤呼吸速率也高于花椒地；火龍果地溫度決定系數(shù)大于枇杷地，對于溫度的變化更加敏感，當土壤含水量較低時，土壤呼吸對溫度的反應不敏感，故火龍果地平均土壤呼吸速率高于枇杷地。這與鄭威等[34]的研究成果相同，其原因是本研究區(qū)熱量高，植物適應了干熱河谷的環(huán)境，形成一套適合自身的生長策略。

張艷如等[35]認為，土壤溫度和土壤含水量對生長季土壤呼吸狀況的解釋性更強，且土壤呼吸速率對土壤濕度的響應更大，但Zou J等[36]研究認為，在生長季節(jié)，增加溫度對土壤呼吸影響較小，土壤呼吸也沒有受到添加水的影響。本研究中發(fā)現(xiàn)，除了柚木地，其余樣地的土壤呼吸速率與土壤0～5 cm溫度擬合效果均達顯著水平，即土地不同利用方式中花椒地對溫度變化更為敏感。楊陽等[37]研究表明，當溫度變低時，土壤呼吸對土壤含水量的響應不敏感。本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量對土壤呼吸呈負相關(guān)關(guān)系，這主要與研究區(qū)所處亞熱帶季風氣候區(qū)，土壤水分相對充足，在雨季降水分增加抑制了土壤呼吸。復合模型[38]能更好地解釋水熱因子對土壤呼吸速率的協(xié)同關(guān)系；擬合結(jié)果顯示，土壤溫度與含水量共同解釋了土壤呼吸變異度的53%～73%，因此土壤溫度與土壤含水量是影響土壤呼吸的主要因素。

Q10值反應了土壤呼吸對溫度變化的敏感性，是評價土壤呼吸的重要指標，Q10值越大表明土壤呼吸對溫度的依賴性越大，陸地生態(tài)系統(tǒng)Q10值通常在1.3～5.6[39]。各土地利用方式下Q10值由高到低依次為火龍果區(qū)>枇杷區(qū)=花椒區(qū)>封山育林區(qū)>柚木區(qū)，這表明了土地利用方式的不同，改變了土壤溫度，導致Q10值不同。火龍果地對溫度最敏感，火龍果為肉質(zhì)植物，本身儲藏著大量水分，適合生長在熱量充足的地方，對溫度的要求較高，在生長季節(jié)土壤呼吸對溫度的響應最高；枇杷與花椒為本土樹種，且生長在土層較厚的地方，主要通過自身根系呼吸，土壤動物、微生物呼吸釋放CO2；封山育林區(qū)郁閉度高，地表植被覆蓋率高，腐殖質(zhì)含量高，故導致土壤增溫慢，對溫度變化響應慢；柚木地為純林地，且生長在峽谷底部巖石裸露率高的地方，充足的熱量讓其快速生長，但需通過根系汲取大量水分，故土層淺薄，根系深扎，使其對溫度的敏感度變小。這也說明人類活動的干擾，土地利用方式的改變增加了土壤釋放CO2的量。

3.3 不同土地利用方式下土壤特征及其與土壤呼吸速率的關(guān)系

土壤養(yǎng)分特征會影響土壤呼吸速率的大小，影響土壤呼吸的主要理化因子包括土壤有機質(zhì)、全氮、速效氮、速效鉀等[40]。本研究中，土壤呼吸與全氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與陳銀萍[41]、徐洪靈[42]的研究結(jié)果一致。但韓廣軒等[43]認為全氮對土壤呼吸的影響并不顯著，這主要是由于種植玉米每年都會進行施肥，導致土壤中殘留大量的氮元素，氮已不能作為限制因子對土壤呼吸起主要作用，而喀斯特地區(qū)，由于地表滲漏等問題，導致許多植物生長所必需的元素大量缺失，這使得氮元素的增加能夠改善土壤理化性質(zhì)，改善植物生長的環(huán)境，從而改變土壤呼吸速率。土壤呼吸與速效磷呈顯著負相關(guān)，可能是在植物生長的過程中，溫度與水分得到滿足時，土壤速效磷的含量會抑制土壤呼吸，相關(guān)研究有待進一步進行。這說明影響地表植被蓋度與土壤微生物的土壤肥力因子是引起土壤呼吸變化的主要因素。

4 結(jié) 論

通過人工經(jīng)濟林與次生林土壤呼吸速率的比較發(fā)現(xiàn)，次生林的CO2排放量小于人工經(jīng)濟林，說明在石漠化地區(qū)，人為干擾較少的退耕還林治理方式，有利于減少土壤釋放CO2。