余 逍，劉子琦，喻陽(yáng)華，李開萍，蔡路路

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001)

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了物理、化學(xué)、生物等多學(xué)科的基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡與碳(C)、氮(N)、磷(P)等多重化學(xué)元素平衡的一種理論[1]。C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)最主要的元素，N在生物合成、光合作用方面起著重要作用，P是核酸和酶的重要組成部分[2]。C、N、P影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育和各種生理代謝過(guò)程，而且C與N、P元素循環(huán)過(guò)程是相互耦合的，三者密切相關(guān)[3]。土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量是衡量土壤有機(jī)碳(SOC)分解速率、元素限制判斷和土壤營(yíng)養(yǎng)平衡的重要指標(biāo)[4-5]。從土壤化學(xué)計(jì)量的角度揭示不同群落土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P平衡與循環(huán)過(guò)程，對(duì)于深入認(rèn)識(shí)喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，諸多學(xué)者開展了人工植物群落土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究。郭其強(qiáng)等[6]研究貴州高原山地馬尾松(Pinusmassoniana)人工林下0～30 cm土壤C∶N特征表明，人工林土壤C∶N遠(yuǎn)低于我國(guó)土壤C∶N均值，反映了人工林下物種多樣性增加使得土壤礦化有機(jī)碳能力增強(qiáng)；劉立斌等[7]分析喀斯特次生林下0～30 cm土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征結(jié)果表明，喀斯特森林土壤C含量高，C∶N和N∶P高于我國(guó)平均水平，N、P元素匱乏；王璐等[8]研究得出，喀斯特高寒干旱區(qū)核桃(Juglansregia)人工林0～30 cm土壤C∶N高于刺梨林(Rosaroxburghii)，核桃地保肥能力更好，種植核桃有利于改善生態(tài)環(huán)境；陶慧敏等[9]研究云南喀斯特生境下松林(Pinusyunnanensis)、赤楊林(Alnusjaponica)和側(cè)柏林(Platycladusorientalis)0～10 cm土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量表明，人工林土壤C∶N略低于全球森林土壤均值，表明云南喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳礦化、分解能力較好；李善家等[10]認(rèn)為，內(nèi)蒙古黑河下游流域的黑果枸杞(Lyciumruthenicum)群落土壤N∶P低于14，植物生長(zhǎng)受N限制；楊慧等[11]利用C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論，揭示了巖溶生態(tài)系統(tǒng)次生林土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量受地貌部位影響顯著；陶冶等[12]分析香樟(Cinnamomumcamphora)C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，揭示其生長(zhǎng)受N素限制，為香樟可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供了思路。【本研究切入點(diǎn)】以上研究主要集中常態(tài)生境或喀斯特高原、山地生境下的人工植被，關(guān)于喀斯特石漠化干熱河谷生境的人工植物群落土壤化學(xué)計(jì)量特征研究較少，不利于理解喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控機(jī)制；同時(shí)，目前研究主要集中在耕作層，不利于探討喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程及系統(tǒng)穩(wěn)定機(jī)制。黔西南干熱河谷石漠化區(qū)北盤江小流域是典型的純碳酸鹽巖峽谷環(huán)境[13]，境內(nèi)鮮有連片土被，該區(qū)植物具有石生、高鈣、根系深扎的特點(diǎn)。為揭示黔西南干熱河谷石漠化區(qū)植物群落土壤C、N、P垂直分異及化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)耕作層以下土壤予以研究尤為必要?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選擇撂荒后長(zhǎng)期種植、經(jīng)營(yíng)模式相似、坡向一致的4種人工恢復(fù)植物群落進(jìn)行研究，并以荒地為對(duì)照，探討不同群落的土壤C、N、P空間分布與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；揭示土壤C、N、P和化學(xué)計(jì)量的分布規(guī)律及其與群落的關(guān)系；闡明土壤剖面的養(yǎng)分限制狀況，旨在為石漠化治理與植被恢復(fù)重建提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省安順市關(guān)嶺縣和黔西南州貞豐縣交界處的北盤江小流域峽谷兩岸(105°36′30″～105°46′30″E、25°39′13″～25°41′00″N)，屬珠江流域，地貌組合形態(tài)主要有溶溝、漏斗、落水洞、峰叢、峰林、巖溶洼地等，地下水位深切?？λ固孛娣e45.38 km2，占總面積的87.91%。地貌類型主要為喀斯特峽谷，地勢(shì)起伏較大，海拔450～1450 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，冬季溫暖干旱，夏季炎熱多雨，年均降雨量1052 mm，主要集中在5—8月，年均氣溫18.4 ℃，年活動(dòng)積溫為6542.9 ℃。區(qū)內(nèi)以石灰?guī)r和泥灰?guī)r為主要的成土母質(zhì)，土壤以石灰土為主，平均土層厚度30～40 cm，局部區(qū)域可達(dá)60 cm以上。

地帶性植被為針闊混交林，但受到人為活動(dòng)的干擾，原生林基本被破壞，現(xiàn)主要以次生林為主。原生植物主要有珍珠莢蒾(Viburnumfoetidum)、鐵線蓮(Clematisflorida)、芒(Miscanthussinensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)等為主的藤、灌、草；人工種植的有花椒(Zanthoxylumbungeanum)、火龍果(Hylocereuspolyrhizus)、金銀花(Lonicerajaponica)、玉米(Zeamays)以及香椿(Toonasinensis)、清香木(Pistaciweinmannifolia)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等經(jīng)濟(jì)作物。

1.2 研究方法

基于樣點(diǎn)布設(shè)代表性和空間均勻性原則，于2018年11月選取4種典型人工恢復(fù)植物群落，并以荒地作為對(duì)照，共5種類型作為研究對(duì)象。在每種類型內(nèi)，選取海拔、坡向、坡度和土壤類型近似，植被高度、密度相似的植物群落設(shè)置樣點(diǎn)(表1)。每種類型設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方，樣方之間的間距>10 m。每個(gè)樣方挖掘1個(gè)剖面，共計(jì)15個(gè)剖面(5種類型×3個(gè)樣方)。

取樣時(shí)，盡量避開裂縫且樣點(diǎn)距離植株>0.5m，以避開人為施肥對(duì)樣品的影響。去除凋落物層和腐殖質(zhì)層，自上而下按0～5、5～10、10～15、15～20、20～30、30～40 cm 6個(gè)層次分層采樣，每一層次按照S型多點(diǎn)取樣混合均勻后，采用四分法保留約1 kg鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室。土樣帶回室內(nèi)剔除石粒和根系等雜物，鋪設(shè)于一張A3紙上，風(fēng)干后采用四分法按對(duì)角線均勻選取200 g形成一個(gè)待測(cè)樣品，研磨過(guò)篩后測(cè)定SOC、TN、TP含量。

表1 樣地群落基本情況

土壤TN采用硫酸消煮-凱氏定氮法測(cè)定，TP采用堿熔-鉬藍(lán)比色法測(cè)定，SOC采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 22.0軟件進(jìn)行分析處理。C、N、P的化學(xué)計(jì)量以質(zhì)量比表示。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)法比較不同群落的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量差異，用雙因素方差分析檢驗(yàn)影響土壤養(yǎng)分含量的主要因子。對(duì)土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，圖、表數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。用Origin 9.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落土壤C、N、P含量的垂直分異特征

從表2和圖1綜合看出，SOC變幅為11.98～32.91 g/kg，總體隨土層深度增加而降低；花椒地和玉米地SOC含量均顯著高于同一層次的荒地；各植物群落SOC在0～10與30～40 cm間均存在顯著差異。TN含量的變化范圍為1.98～4.99 g/kg，總體隨土層深度增加而降低；玉米地、花椒地、金銀花地的土壤TN含量均高于同一層次的荒地。TP含量的變化區(qū)間為0.43～1.69 g/kg，隨土層深度增加變化趨勢(shì)總體降低，但變化差異不顯著。土壤TP含量在各群落樣地間存在顯著差異，玉米地和花椒地的土壤TP含量均顯著高于同一層次的荒地。

2.2 土壤C、N、P含量的效應(yīng)

土壤全量養(yǎng)分受土層深度、植被類型及其交互效應(yīng)影響而發(fā)生變化，效應(yīng)量大小各不相同，效應(yīng)量(φ)的范圍在0～1，φ<0.1表示小效應(yīng)，0.1<φ<0.5表示中等效應(yīng)，φ>0.5表示高效應(yīng)。雙因素方差分析結(jié)果(表3)表明，土壤OC、TN受土層深度、植被類型及其交互作用均達(dá)極顯著水平；土層和植被的交互作用對(duì)TP影響不顯著，植被、土層對(duì)TP影響則分別達(dá)極顯著和顯著水平。SOC效應(yīng)量排序?yàn)橥翆?、植?交互作用，SOC效應(yīng)量均達(dá)高效應(yīng)；土壤TN、TP的效應(yīng)量排序均為植被>土層>交互作用。

交互作用達(dá)顯著影響時(shí)，需要進(jìn)行簡(jiǎn)單效應(yīng)分析，進(jìn)一步探究各因素在各水平的影響程度。由表4可知，土層深度和植被類型對(duì)SOC交互作用中，不同土層深度均達(dá)極顯著水平，效應(yīng)量大小排序?yàn)?～5 cm>5～10 cm>10～15 cm>15～20 cm>20～30 cm>30～40 cm；不同植被類型均達(dá)到極顯著水平，效應(yīng)量排序?yàn)橛衩?火龍果、花椒>金銀花>荒地。對(duì)土壤TN含量的交互作用中，6個(gè)土層深度均達(dá)到極顯著水平，效應(yīng)量排序?yàn)?～10 cm>10～15 cm>0～5 cm>15～20 cm>20～30 cm>30～40 cm；在不同植被類型中，荒地和玉米地的作用達(dá)到顯著水平，各水平因素的效應(yīng)量<0.5，其余植被類型均達(dá)極顯著水平。

2.3 不同群落土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

從表5看出，C∶N變化范圍為4.64～7.87，各群落土壤剖面上無(wú)明顯變化規(guī)律；同一群落中，除荒地和金銀花地0～5、5～10 cm外，各群落土壤C∶N在各土層間無(wú)顯著差異；不同群落間，火龍果地C∶N均顯著高于同一層次的金銀花地。C∶P波動(dòng)范圍是11.49～33.98，各群落間，火龍果地、玉米地、荒地的C∶P在15～20 cm處均有增加；金銀花地的C∶P在各層次間均不存在顯著差異。N∶P變幅為1.91～5.28，在土壤剖面上無(wú)明顯變化規(guī)律。從整體上看，荒地和火龍果地的土壤N∶P顯著高于其余群落樣地。同一群落中，除花椒地、火龍果地外，其余群落的土壤N∶P在各土層間的差異均未達(dá)到顯著性水平；不同群落間，花椒地土壤N∶P在各層次中(除0～5 cm外)則為最低。

不同小寫字母表示不同土層之間差異顯著 (P<0.05)，不同大寫字母表示不同植被之間差異顯著 (P<0.05)，下同 Different lowercase and capital letters indicate significant difference between different soil depths at P<0.05 level.The capital letters indicate significant difference between different communities P<0.05 level.The same as below圖1 不同群落樣地各土層的C、N、P含量Fig.1 C,N and P content of different soil layers in different vegetation communities

2.4 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性

由表6看出，SOC、TN、TP兩兩之間均存在極顯著正相關(guān)，表明養(yǎng)分全量之間具有一定的耦合關(guān)系。C∶P與C∶N和N∶P間存在極顯著正相關(guān)，表明土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分平衡具有較強(qiáng)的正向調(diào)控機(jī)制。C∶P與TN間存在顯著負(fù)相關(guān)，驗(yàn)證了C、N之間存在互饋效應(yīng)。SOC與N∶P之間為反向作用效應(yīng)(相關(guān)系數(shù)r=-0.446)表明C制約著N、P元素的比例關(guān)系。

表3 不同土層深度、植被類型及其交互作用的主效應(yīng)分析結(jié)果

表4 交互作用的簡(jiǎn)單效應(yīng)檢驗(yàn)分析結(jié)果

3 討 論

3.1 不同群落土壤C、N、P含量垂直分異規(guī)律

土壤C、N、P是影響?zhàn)B分循環(huán)和系統(tǒng)穩(wěn)定機(jī)制的重要化學(xué)元素[3]。本研究人工恢復(fù)植物群落SOC、TN高于黃土丘陵[15]、喀斯特峰叢洼地[16]、南方山地丘陵[17]、灤河口濕地[18]等區(qū)域(表7)，原因是研究區(qū)地處干熱河谷，為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候[13]，降水充沛，水熱條件優(yōu)于上述地區(qū)，更有利于動(dòng)物定居與植物定植，以及腐殖質(zhì)積累，生物自肥作用強(qiáng)烈[19]，但SOC、TN仍低于全國(guó)平均水平，表明研究區(qū)土壤受N限制的可能性較高。研究區(qū)TP含量高于全國(guó)平均水平，亦高于其他區(qū)域(表7)，推測(cè)與研究區(qū)純碳酸鹽巖有關(guān)。G?ransson等[5]研究表明，碳酸鹽巖能緩慢固定來(lái)自基巖中的P，碳酸鹽巖越純，固定P的量越多。

表5 不同植被群落土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征

表6 土壤C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性分析結(jié)果

SOC、TN隨土層的加深表現(xiàn)由高及低的垂直分布格局，且表層顯著高于底層，呈表聚效應(yīng)。SOC隨土層深度增加降低的幅度最大，原因一是表層土壤是根系活動(dòng)的主要區(qū)域，根系分泌物及根際微生物對(duì)SOC的積累主要聚集在表層，植物細(xì)根通常隨土壤深度的增加而減少[6,20]，隨土層深度增加，根系活動(dòng)減弱，積累SOC的能力降低；二是凋落物和細(xì)根殘?bào)w主要集中在表層，凋落物和細(xì)根殘?bào)w經(jīng)土壤微生物和動(dòng)物分解形成的腐殖質(zhì)和礦質(zhì)養(yǎng)分優(yōu)先在表層積累，然后隨水流下滲或者其他介質(zhì)向下層遷移擴(kuò)散[8,21]，使得SOC從表層到底層逐漸降低。TP在土層間無(wú)顯著變化，原因是 P是一種沉積型的礦物，主要受土壤母質(zhì)影響[22]，在土壤中遷移速率較低。但不同群落土壤之間的TP含量變異系數(shù)達(dá)35.71%，原因可能是不同植物根系分泌的有機(jī)酸種類存在差異[3,22]，導(dǎo)致對(duì)母巖中P元素的提取能力各異，影響了TP在各群落間的空間分布。

表7 黔西南石漠化區(qū)和其他區(qū)域的SOC、TN、TP及化學(xué)計(jì)量

人工恢復(fù)植物群落的SOC、TN、TP含量均高于荒地，原因是荒地的植被稀疏，較低的蓋度致使降雨、地表徑流直接作用于坡面土壤，導(dǎo)致其地表侵蝕加強(qiáng)，造成養(yǎng)分的遷移[11,21]，加速了C、N、P等元素的分解與流失，加之荒地的物種組成、結(jié)構(gòu)與層次較人工恢復(fù)植物群落單一，凋落物向土壤的養(yǎng)分歸還量低于人工恢復(fù)植物群落，致使其土壤全量養(yǎng)分低于人工恢復(fù)植物群落。

3.2 土層深度、植被類型交互影響作用

土壤養(yǎng)分含量受植被類型、土層深度顯著或極顯著影響，效應(yīng)類型為植被類型>土層深度>交互作用，說(shuō)明植被類型是影響土壤養(yǎng)分分異的主要因子，其次是土層深度，最后為二者的交互效應(yīng)，這是因?yàn)椴煌脖桓采w類型、凋落物歸還形式及歸還數(shù)量存在差異，使其土壤養(yǎng)分貯藏潛力存在本質(zhì)差異[21,26]。而土層深度間存在差異，主要是土壤中水鹽運(yùn)動(dòng)、物理沉積、滲透以及根系效應(yīng)等作用引起[20,27]，因此土層深度雖然對(duì)土壤全量養(yǎng)分影響顯著，但卻低于植被類型。對(duì)交互作用進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，植被類型中，人工恢復(fù)植物群落的效應(yīng)均大于荒地，表明人工恢復(fù)植物群落固存土壤養(yǎng)分能力較強(qiáng)，以0～5、5～10 cm土層的作用最強(qiáng)，20～30 cm的最小，原因是表層土壤與地表直接接觸，累積新鮮土壤OC、TN、TP[7]，作用顯著，而底層土壤由地表向下逐層降解減少，積累能力變?nèi)?，因此形成不同差異?/p>

3.3 不同群落土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其生態(tài)學(xué)暗示

C、N、P是按照不同比率存在于生物體中的3種生源元素，其間比率的變化決定著生物和生態(tài)系統(tǒng)的主要特性[4]。土壤C∶N影響著微生物分解SOC的速率，從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[25]。在一定范圍內(nèi)，C∶N低則有利于微生物對(duì)SOC的礦化，SOC分解、礦化速率較高；反之，則微生物在分解SOC的過(guò)程中則易存在元素受限[2,25]。因此，土壤C∶N通常被認(rèn)為是土壤SOC礦化能力的標(biāo)志[28]。研究區(qū)土壤C∶N均值遠(yuǎn)低于全國(guó)平均水平[25]，亦低于黃土丘陵[15]、荒漠草原[23]、鄱陽(yáng)湖沙化土地[24]等區(qū)域(表7)，表明研究區(qū)SOC分解、礦化速率均較高，這可能與研究區(qū)的亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候有關(guān)。C∶N在土壤剖面上差異不顯著，相較SOC和TN的空間變異性而言，C∶N比值相對(duì)穩(wěn)定，這與前人研究結(jié)果一致[5,8,11]，反映了結(jié)構(gòu)性元素C、N對(duì)外界環(huán)境變化的協(xié)同響應(yīng)。

土壤C∶P能表征土壤P素的礦化能力，也是衡量微生物礦化SOC釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的指標(biāo)[29]。賈宇等[30]研究認(rèn)為，當(dāng)土壤C∶P<200時(shí)，土壤中微生物的P素表現(xiàn)為凈礦化，從而使土壤中的P含量增加。本研究土壤的C∶P<200，表明土壤P含量相對(duì)充足，但相較于其他區(qū)域(表7)，該區(qū)較高的C∶P也表明黔西南石漠化區(qū)土壤P礦化能力弱，有效性偏低， TP不易轉(zhuǎn)化為有效磷，這與已有研究得出的巖溶地區(qū)P有效性偏低的結(jié)果一致[11]。該區(qū)人工植物群落長(zhǎng)期施入P肥，使P富余，影響土壤元素平衡和植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，今后應(yīng)重視計(jì)量施肥。

土壤N∶P通常用于診斷植物生長(zhǎng)受N或P限制，指示土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平[29]。本研究中土壤N∶P高于其他地區(qū)(表7)，這可能是因?yàn)闈駸岬貐^(qū)P淋溶速度較N素流失更強(qiáng)烈[21]，因此導(dǎo)致N∶P較高。有研究[5,11]認(rèn)為，在陸地土壤生態(tài)系統(tǒng)中，生物固N(yùn)量與土壤N∶P呈反比關(guān)系，該區(qū)土壤較高的N∶P也預(yù)示著其生物固N(yùn)量較其他生態(tài)系統(tǒng)低，即被植物吸收有效N能力較低，反映了該區(qū)植物生長(zhǎng)易受N素限制。Koerselman等[31-32]提出：當(dāng)植物體N∶P<14時(shí)受N限制，N∶P>16時(shí)受P限制，而N∶P在14～16時(shí)受N和P共同限制。本研究中，4種人工植物群落N∶P均遠(yuǎn)低于14，指示N虧缺，表明群落植物生長(zhǎng)易受N限制，這與長(zhǎng)期施入P肥形成P素的過(guò)量累積有關(guān)。今后應(yīng)對(duì)人工恢復(fù)植物群落實(shí)施精準(zhǔn)配方施肥，避免養(yǎng)分元素浪費(fèi)，且有利于調(diào)控土壤環(huán)境。

4 結(jié) 論

SOC、TN隨土層的加深為呈高及低的垂直分布格局，表聚效應(yīng)明顯。TP在各土層間無(wú)明顯變化，但不同群落土壤之間的TP含量變異系數(shù)達(dá)35.71%。植被類型是影響土壤養(yǎng)分分異的主要因子，人工恢復(fù)植物群落土壤養(yǎng)分均顯著高于荒地，表明適宜的人工恢復(fù)群落有利于喀斯特石漠化區(qū)土壤養(yǎng)分的恢復(fù)。

土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比在0～40 cm土壤剖面上的總體格局為上高下低。C∶N、C∶P、N∶P的變異系數(shù)表明C∶P、N∶P屬中等變異，C∶N屬弱變異。4種人工恢復(fù)植物群落N∶P遠(yuǎn)低于14，指示N虧缺，植物生長(zhǎng)易受N限制，今后應(yīng)對(duì)人工恢復(fù)植物群落實(shí)施計(jì)量施肥，避免養(yǎng)分元素浪費(fèi)。

土壤SOC、TN、TP呈兩兩極顯著正相關(guān)，表明全量養(yǎng)分之間關(guān)系密切。C∶P與C∶N、N∶P呈極顯著正相關(guān)，表明土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分平衡具有較強(qiáng)的正向調(diào)控機(jī)制；C∶P與TN呈顯著負(fù)相關(guān)，驗(yàn)證了C、N之間存在互饋效應(yīng)；SOC與N∶P之間為反向作用效應(yīng)，表明C制約著N、P元素的比例關(guān)系。