蔣娟娟，羅培四，趙 靜，黃麗君，唐景美，李文硯， 周 婧，楊志強(qiáng)，郭李怡，韋 優(yōu)*

(1.廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西 龍州 532415；2.廣西科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所，廣西 南寧 530020)

【研究意義】木奶果(BaccaurearamifloraLour.)為大戟科木奶果屬常綠喬木，別名三丫果、木賴果、火果、蒜瓣果等，約有80種，主要分布于馬來西亞、泰國、越南、老撾和我國西南部[1]。木奶果是熱帶雨林植物代表種類之一[2]，是典型的老莖生花結(jié)果植物，目前世界上老莖生花結(jié)果的植物僅存有1000種左右[3]。木奶果枝葉繁茂，樹體優(yōu)美，果實(shí)累累密布于老枝上，色澤豐富艷麗，是園林造景中果干同賞的理想選材，也是集食用、觀賞、藥用為一體的極具開發(fā)潛力的野生果樹。已有研究表明，探究植物的光合生理特性有利于了解同一植物不同品種[4-6]、不同生長時(shí)期[7-8]對光能的需求與適應(yīng)能力。在自然條件下，野生木奶果是熱帶雨林典型中下層樹種，通常生長于陰濕的環(huán)境，對光環(huán)境的適應(yīng)性具有從幼苗期陰生轉(zhuǎn)為成年期陽生的特殊性[9]，能否適應(yīng)大田馴化栽培環(huán)境和異質(zhì)生境，決定著其生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成的狀況。因此，探究木奶果苗木的光合生理特性，對其新品種選育、推廣及栽培技術(shù)完善具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】黃河騰等[9]研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光或重度遮陰都會(huì)在一定程度上抑制木奶果幼苗生長。王博軼等[10]研究表明，改變西雙版納熱帶雨林中木奶果和玉蕊樹苗生長環(huán)境的光強(qiáng)后，其葉片形態(tài)和生理生態(tài)特性會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，其中新葉的生成對光環(huán)境變化的適應(yīng)發(fā)揮著重要作用。丁友芳等[11]研究顯示，凈光合速率(Pn)是衡量植物光合能力強(qiáng)弱和選育優(yōu)良品種的重要指標(biāo)。潘瑞熾[12]研究認(rèn)為，蒸騰速率(Tr)可表征植物的蒸騰作用強(qiáng)弱，受植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和多種外界因素的綜合影響。趙育民等[13]研究報(bào)道，光能利用效率(LUE)是植物通過光合作用將所截獲/吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率，是表征植物吸收利用太陽能效率的指標(biāo)。李慧娥等[8]研究表明，植物葉片通過氣孔同化CO2和蒸騰作用釋放水汽，羧化效率(CE)和水分利用效率(WUE)可分別反映植物干物質(zhì)積累與水分消耗間的關(guān)系。許大全[14]研究顯示，飽和蒸汽壓虧缺(VPD)是植物葉片和空氣之間的水汽虧缺，可用以表征植物光合效率受空氣濕度變化的影響。李秀英等[15]以高淀粉、抗病性及光合效率開展甘薯新品種選育研究，發(fā)現(xiàn)徐薯25因其光合產(chǎn)物合理分配即光合效率高而獲得高產(chǎn)。胡飛龍等[16]研究報(bào)道，木薯和花生不同間作模式下光合效率與產(chǎn)量關(guān)系密切，不同間作模式的選擇需結(jié)合所在種植區(qū)域的氣候環(huán)境?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，前人對木奶果的研究主要集中在野生種質(zhì)資源的收集評價(jià)[17-18]、繁育技術(shù)[19-21]及醫(yī)療保健價(jià)值開發(fā)[22-25]等方面，鮮見有關(guān)木奶果幼苗光合生理特性研究的報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用便攜式光合儀測定不同品系木奶果葉片的氣體交換參數(shù)，分析各品系的光合生理特性，為其優(yōu)良品種選育和大田栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

6個(gè)品系木奶果種苗(基本信息見表1)在2018年種植于廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所優(yōu)稀果樹種苗繁育圃。2019年9月中下旬選用種植于控根器盆栽容器(栽培基質(zhì)為果園土∶有機(jī)肥=2∶1)直徑×高=30 cm×40 cm、生長狀況良好且長勢均一的1年生木奶果實(shí)生苗為砧木，分別選取6個(gè)品系木奶果樹冠外圍健壯、芽眼飽滿的1年生枝條為接穗，當(dāng)日進(jìn)行隨采隨接。嫁接200 d左右即2020年4月中下旬選取嫁接口愈合良好、長勢健壯的嫁接苗(株高≥25.0 cm，莖粗≥1.5 cm)為試驗(yàn)材料。主要儀器設(shè)備：便攜式光合儀(CIRAS-3，美國PP Systems公司)。

表1 6個(gè)品系木奶果苗木的基本信息

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2020年6月中下旬，選擇晴朗少云的上午8：30—11：30，使用便攜式光合儀CIRAS-3測定木奶果葉片的氣體交換參數(shù)。以單株木奶果為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)品系選取5株，每株在同一方位選取成熟度相同的健康成熟葉片2張進(jìn)行測定，取平均值作為每個(gè)品系的觀察值。測量時(shí)設(shè)定光合儀的光強(qiáng)為1200 μmol/(m2·s)，葉室溫度為25 ℃，濕度為80%，CO2濃度為390 μmol/mol。

1.2.2 測定指標(biāo)及方法 光合儀測量過程中準(zhǔn)確記錄Pn、Tr、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、VPD和WUE等參數(shù)，LUE、氣孔限制值(Ls)和CE由公式計(jì)算獲得。LUE=Pn/PAR，Ls=1-Ci/Ca，CE=Pn/Ci[8]，其中，PAR為光合有效輻射值，Ca為空氣CO2濃度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，以Pearson相關(guān)性分析光合生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，以沃爾德法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品系木奶果光合生理參數(shù)的比較

由表2可知，6個(gè)品系的Pn范圍為4.56～6.48 μmol/(m2·s)，各排序的Pn排序?yàn)樯夏?號(hào)>毛感3號(hào)>景洪5號(hào)>坡那1號(hào)>興隆2號(hào)>灘冷1號(hào)；LUE范圍為0.0038～0.0054 μmol/mmol，各品系排序?yàn)樯夏?號(hào)>毛感3號(hào)、景洪5號(hào)>坡那1號(hào)=興隆2號(hào)>灘冷1號(hào)；Tr范圍為2.83～3.98 mmol/(m2·s)，各品系排序?yàn)槊?號(hào)>興隆2號(hào)>景洪5號(hào)>上念1號(hào)>坡那1號(hào)>灘冷1號(hào)；Ci范圍為260.70～287.10 μmol/mol，各品系排序?yàn)榕d隆2號(hào)>毛感3號(hào)>灘冷1號(hào)>景洪5號(hào)>上念1號(hào)>坡那1號(hào)；Gs范圍為81.10～128.90 mmol/(m2·s)，各品系排序?yàn)槊?號(hào)>景洪5號(hào)>興隆2號(hào)>上念1號(hào)>灘冷1號(hào)>坡那1號(hào)；VPD范圍為3.12～3.64 mb，各品系排序?yàn)槠履?號(hào)>興隆2號(hào)>灘冷1號(hào)>景洪5號(hào)>毛感3號(hào)>上念1號(hào)；Ls范圍為0.25～0.32 μmol/(m2·s)，各品系排序?yàn)槠履?號(hào)>上念1號(hào)>景洪5號(hào)=灘冷1號(hào)>毛感3號(hào)>興隆2號(hào)；CE范圍為0.017%～0.025%，各品系排序?yàn)樯夏?號(hào)>景洪5號(hào)=毛感3號(hào)>坡那1號(hào)>灘冷1號(hào)=興隆2號(hào)；WUE范圍為1.26～1.87 μmol/mmol，各品系排序?yàn)樯夏?號(hào)>景洪5號(hào)>坡那1號(hào)>灘冷1號(hào)>毛感3號(hào)>興隆2號(hào)?？梢?，6個(gè)品系木奶果間的光合生理參數(shù)Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、Ls和CE均存在明顯差異，其中部分參數(shù)間差異顯著(P<0.05，下同)，而Pn和LUE無顯著差異(P>0.05)。

表2 不同品系木奶果的光合生理參數(shù)比較

表3 不同品種木奶果光合生理參數(shù)間的相關(guān)分析結(jié)果

2.2 不同品系木奶果光合生理參數(shù)的相關(guān)分析

由表3可知，不同品系木奶果光合生理指標(biāo)間存在明顯的相關(guān)性。其中，Pn與LUE(r=1.000**)和CE(r=0.972**)及LUE與CE(r=0.972**)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，下同)，Ci與Ls(r=-0.997**)呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tr與Gs(r=0.911*)呈顯著正相關(guān)，Ci與WUE(r=-0.834*)呈顯著負(fù)相關(guān)；Pn與Ci(r=-0.212)、VPD與Tr(r=-0.328)、VPD與Gs(r=-0.675)、Tr與WUE(r=-0.447)、Gs與WUE(r=-0.158)及Ls與Gs(r=-0.575)均呈負(fù)相關(guān)，Pn與Gs(r=0.705)和Tr(r=0.455)、Ls與WUE(r=0.804) 、Ci與Gs(r=0.514)均呈正相關(guān)。說明不同品系木奶果幼苗光合生理指標(biāo)Pn、Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、LUE、Ls和CE之間相互影響，且共同作用于植株的光合效率。

2.3 不同品系木奶果的光合生理特性評價(jià)

以沃爾德法對6個(gè)品系木奶果9個(gè)光合生理指標(biāo)(Pn、Tr、Ci、Gs、VPD、WUE、LUE、Ls和CE)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果(圖1)可將6個(gè)品系木奶果聚為兩大類，其中，第一類為景洪5號(hào)、毛感3號(hào)和上念1號(hào)，這3個(gè)品系的光合生理特性較相近，且較優(yōu)，較適宜在大田推廣栽培；第二類為灘冷1號(hào)、坡那1號(hào)和興隆2號(hào)，其光合生理特性較相近，但表現(xiàn)一般。通過聚類分析發(fā)現(xiàn)，在9個(gè)光合生理指標(biāo)中，高Pn與低VPD對于評判6個(gè)品系木奶果苗木的光合生理特性起決定性作用；6個(gè)木奶果品系苗木的光合生理特性是否相近由9個(gè)光合生理指標(biāo)協(xié)同決定，而非僅憑其中一兩個(gè)光合指標(biāo)判斷。

3 討 論

隨著便攜式光合測定系統(tǒng)與葉綠素?zé)晒夥治鱿到y(tǒng)的日益普及對光合效率與作物產(chǎn)量關(guān)系認(rèn)識(shí)的深入，光合效率已被確定為選育和鑒定優(yōu)良品種的重要指標(biāo)[14]。在同一環(huán)境條件下，不同植物的Pn存在差異，同一植物不同品種的Pn也不盡相同[4]。LUE是植物通過光合作用將所截獲和吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率[13]，由光合參數(shù)計(jì)算公式LUE=Pn/PAR和CE=Pn/Ci也可以看出，LUE和CE均隨著Pn的提高而提高[8]。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相符，Pn與LUE和CE、LUE與CE均呈極顯著正相關(guān)。

在植物光合參數(shù)的研究中，Ci和Ls均可作為判斷植物Pn變化是由氣孔因素引起還是非氣孔因素引起的依據(jù)[26-27]。WUE是Pn與Tr的比值，由于氣孔限制，植物葉片的Gs和Ci會(huì)隨著Pn的下降而降低，進(jìn)而影響WUE[28]。本研究中，6個(gè)品系木奶果的WUE與Tr和Gs、Ls與Ci和Gs均呈負(fù)相關(guān)，Gs與Ci和Tr、Ls與WUE均呈正相關(guān)，與陳托兄等[4]對10個(gè)紫花苜蓿品種的研究結(jié)果相似；但6個(gè)品系木奶果的Tr與WUE、Gs與WUE、Tr與Gs及Ls與WUE均無顯著相關(guān)性，與陳托兄等[4]的研究結(jié)果存在差異，可能與二者所研究的植物屬不同有關(guān)。

氣孔既是植物蒸騰作用的耗散器官，又是光合作用過程中CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，所以Gs對Tr、Ci和Pn具有明顯影響[29]，其中，Gs發(fā)生變化對Tr的影響大于對Pn的影響，隨著Gs的升高，Tr的提高快于Pn的提高[30]。本研究中，6個(gè)品系木奶果的Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)，與Gs和Tr呈正相關(guān)，與湯飛洋等[31]對4個(gè)杜鵑品種光合特性的研究結(jié)果一致，可能是杜鵑和木奶果同屬于耐陰植物的緣故。

Tr、Gs和VPD之間存在復(fù)雜的相互作用和反饋機(jī)制，一方面Gs會(huì)對植物水分狀況變化作出響應(yīng)，另一方面VPD的增大會(huì)引起Tr增加，而Gs降低是對空氣濕度降低和VPD增加的干旱適應(yīng)機(jī)制[32]。本研究結(jié)果表明，6個(gè)品系木奶果的VPD與Tr和Gs呈負(fù)相關(guān)，與李慧娥等[8]對鈴鐺子的研究結(jié)果不一致，可能是由二者研究的植物屬及植物生長的氣候和開展試驗(yàn)的環(huán)境均存在較大差異引起。

本研究將6個(gè)品系木奶果的9項(xiàng)光合生理指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果可將其聚為光合生理特性較優(yōu)和一般兩類，與陳托兄等[4]將10個(gè)紫花苜蓿品種的6項(xiàng)光合生理指標(biāo)進(jìn)行聚類分析獲得的結(jié)果不一致，原因可能是各自研究植物屬不同、選用聚類分析方法也不一樣。

4 結(jié) 論

不同品系木奶果苗木的光合生理特性存在差異，其中景洪5號(hào)、毛感3號(hào)和上念1號(hào)較適宜在大田推廣栽培，人工栽培管理過程中應(yīng)根據(jù)其不同的光合特性采取相應(yīng)的防曬保濕等技術(shù)措施。