鄭洪兵，羅 洋，李瑞平，隋鵬祥，王 浩，袁 野，劉武仁，鄭金玉

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部東北作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長春 130033）

0 引言

土壤常被土壤學(xué)家稱作是地球的“皮膚”與人類生活息息相關(guān)[1]。良好的土壤又是獲得作物高產(chǎn)的重要條件之一[2]，而理想的土壤結(jié)構(gòu)是高質(zhì)量土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)[3-4]，通常“良好”的土壤結(jié)構(gòu)被描述為所有等級(jí)秩序都很發(fā)達(dá)的結(jié)構(gòu)[5]，是由土壤顆?；驁F(tuán)聚體與孔隙所組成的三維結(jié)構(gòu)，包含了礦物質(zhì)顆粒、有機(jī)無機(jī)復(fù)合體到各級(jí)團(tuán)聚體再到土塊多個(gè)數(shù)量級(jí)內(nèi)容[5]。土壤結(jié)構(gòu)對土壤環(huán)境有重要的影響[6]，影響土壤功能潛力的發(fā)揮，并且維持和支撐植物生長和動(dòng)物生活，特別是影響土壤碳的固定和土壤水質(zhì)量[6]，常被稱為土壤的“骨架”，是多次團(tuán)聚體的產(chǎn)物[7]。此外，良好的土壤結(jié)構(gòu)可以提升土壤肥力，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，增加土壤孔隙度和降低土壤侵蝕[4]。

眾所周知，團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，其穩(wěn)定性常被作為評價(jià)土壤結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[7-8]。土壤團(tuán)聚體的形成常受土壤有機(jī)碳、微生物群落、離子橋、粘土、碳酸鹽和植物根系的影響[9-10]。而且，植物根系在微生物的作用下釋放有機(jī)膠結(jié)物質(zhì)，促進(jìn)土粒團(tuán)聚形成更大的團(tuán)聚體[11]。同時(shí)，團(tuán)聚體有利于良好土壤結(jié)構(gòu)的形成[12]，調(diào)控土壤環(huán)境利于水熱傳導(dǎo)[13]，進(jìn)而促進(jìn)作物根系生長[14]，為作物生長提供有利的條件，為獲得高產(chǎn)奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[15]。

東北黑土地是寶貴的農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)性資源，是中國糧食生產(chǎn)能力的基石，作為糧食主產(chǎn)區(qū)，保障國家糧食安全發(fā)揮了重要作用。然而，由于不合理的耕作方式導(dǎo)致土壤耕層“淺、實(shí)、少”，加之近年來大型機(jī)械作業(yè)，惡化了土壤結(jié)構(gòu)，使土壤“體質(zhì)”下降，抑制土壤功能的發(fā)揮，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量的再提升。因此，本文綜述了耕作方式對土壤結(jié)構(gòu)和根系的影響，分析了土壤結(jié)構(gòu)與作物根系之間的互作關(guān)系，闡述了CT技術(shù)在土壤結(jié)構(gòu)和根系結(jié)構(gòu)研究上的應(yīng)用。最后，展望了東北農(nóng)田耕作條件下土壤結(jié)構(gòu)和作物根系互作關(guān)系的研究方向。

1 土壤結(jié)構(gòu)對耕作方式的響應(yīng)研究

土壤耕作是根據(jù)作物對土壤的要求和土壤特性，采用機(jī)械和非機(jī)械方法改善土壤耕層結(jié)構(gòu)和理化性狀，以達(dá)到提高肥力、消滅病、蟲、雜草的目的而采取的一系列耕作措施[16]，是對全部或部分土壤施加一種或多種耕作作用，以不同的機(jī)械力進(jìn)行耕作的行為[5]。然而，反復(fù)耕作使土壤倒轉(zhuǎn)和粉碎加速了有機(jī)碳的損失，并使土壤結(jié)構(gòu)迅速退化。同時(shí)，頻繁地耕作也破壞了土壤團(tuán)聚體，使土壤緊密，擾亂了促進(jìn)團(tuán)聚體形成的植物和動(dòng)物群落生活空間，降低了促進(jìn)團(tuán)聚體形成的SOM、CEC、營養(yǎng)物質(zhì)、微生物活性和動(dòng)物群活性[7]。與翻耕管理系統(tǒng)相比，保護(hù)性耕作管理系統(tǒng)具有更穩(wěn)定的團(tuán)聚體和SOC[17]。由于減少耕作會(huì)導(dǎo)致大孔隙和生物通道增加，從而影響水的移動(dòng)和有效性，相反會(huì)影響到排水和地下水中營養(yǎng)物質(zhì)和化學(xué)物質(zhì)的浸出和流失[18]。此外，也有研究表明耕作強(qiáng)度和時(shí)間決定耕作對土壤有機(jī)碳的影響程度[19]。然而，合理的耕作可使作物根層的土壤適度松碎，并形成良好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，以便吸收和保持適量的水分和空氣，促進(jìn)種子發(fā)芽和根系生長[20]。良好的土壤結(jié)構(gòu)和高團(tuán)聚體穩(wěn)定性對提高土壤肥力、保持農(nóng)藝生產(chǎn)力、增加孔隙度和降低侵蝕性具有重要意義[4]。土壤結(jié)構(gòu)可以通過管理實(shí)踐和環(huán)境變化得到顯著的改變，減少土壤破壞的做法可促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)和團(tuán)聚體聚集的發(fā)展，進(jìn)而提高土壤的生產(chǎn)能力[14]。

2 土壤結(jié)構(gòu)與植物根系的互作關(guān)系

2.1 土壤結(jié)構(gòu)對植物根系的響應(yīng)研究

根系和根際分泌物顯著影響土壤結(jié)構(gòu)和團(tuán)聚體[21]，土壤中根系通過穿插和相互纏繞影響土壤顆粒的排列，并且根系的分泌物致使土壤理化和微生物發(fā)生變化，進(jìn)而影響團(tuán)聚體的組成與分布[22]。植物根系生長具有趨利性，選擇有利于其生長的土壤孔隙延伸，水分和養(yǎng)分充足的其他孔隙也是其滲透的重要場所，死亡后的根系分解產(chǎn)生一系列新孔隙，因此根系生長及凋亡的更替是促使土壤孔隙逐步形成的重要因素之一[23]。有研究表明土壤中豐富的根系生物量和根際物質(zhì)明顯促進(jìn)團(tuán)聚體的形成，而且根際物質(zhì)是土壤中微生物的重要載體，調(diào)控土壤有機(jī)碳的儲(chǔ)量和團(tuán)聚體的數(shù)量[22]。也有研究表明根際分泌物導(dǎo)致根系周圍干濕循環(huán)，促進(jìn)團(tuán)粒形成，增加土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[24]。而且，根系還可以通過對養(yǎng)分的吸收和根系的沉積來改變根際的離子和滲透平衡，進(jìn)而改變和影響土壤結(jié)構(gòu)和團(tuán)聚體的形成[25]。前人研究表明不同作物根系對土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響存在差異，普遍認(rèn)為根系量較多的作物有利于大團(tuán)聚體的形成[25]。而且，豆科作物由于大量的根系和生物量有效增加團(tuán)聚體的數(shù)量和促進(jìn)團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[25]。

2.2 植物根系對土壤結(jié)構(gòu)的響應(yīng)研究

大量研究證實(shí)，土壤結(jié)構(gòu)是影響作物生產(chǎn)的最重要屬性之一，它決定了根系能夠穿透的深度、土壤中能夠儲(chǔ)存的水量以及空氣、水和土壤動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)[26]。土壤結(jié)構(gòu)通過影響根系在土壤中的分布和根系對水分和養(yǎng)分的吸收進(jìn)而影響根系在土壤中的生長[27]。良好的土壤結(jié)構(gòu)有利用于土壤中空氣和水分的運(yùn)移，并且提高土壤水分的儲(chǔ)量[28]。然而，頻繁的耕作和土壤壓實(shí)破壞了土壤結(jié)構(gòu)，加速土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)，使土壤表面結(jié)皮，從而降低根系對土壤水分和養(yǎng)分的利用效率[7]。前人研究認(rèn)為機(jī)械阻力的存在是影響根系生長常見的物理限制因素之一[28]，而且土壤結(jié)構(gòu)決定了整個(gè)植物根系生長的根區(qū)所會(huì)遇到的機(jī)械阻力大小[29]。所以，在機(jī)械強(qiáng)度較高的土壤中土壤結(jié)構(gòu)是影響根系滲透的重要因素之一[13]，土壤強(qiáng)度的增加降低了根系的伸長[30]，改變了根系直徑和從主軸開始的平均側(cè)根數(shù)[5]。而且，機(jī)械阻力會(huì)導(dǎo)致根尖分生組織后的細(xì)胞伸長區(qū)明顯變短，根系在通過不規(guī)則的孔隙時(shí)還會(huì)導(dǎo)致其外部形態(tài)的明顯變形（如大豆、甜菜、春大麥等）其根系總長度會(huì)減少[31]。Bronick等[7]發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)耕作改變了土壤原有大孔隙(54～750μm)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了54～250μm孔隙數(shù)量的提升，土壤的松弛度得到改善，最終影響到作物根系的生長。

3 CT技術(shù)在土壤和根系結(jié)構(gòu)研究上的應(yīng)用

3.1 CT技術(shù)在土壤結(jié)構(gòu)研究上的應(yīng)用

土壤結(jié)構(gòu)由土壤顆粒和孔隙排列組成，是影響土壤功能的關(guān)鍵因素，它不僅可以支撐土壤生物生長，還可以調(diào)節(jié)土壤環(huán)境質(zhì)量[7]。傳統(tǒng)土壤結(jié)構(gòu)的研究采用薄片制備法，借助照相機(jī)或掃描儀和顯微鏡觀察其二維結(jié)構(gòu)，但薄片制備對土壤結(jié)構(gòu)有損壞，因此在反映土壤結(jié)構(gòu)真實(shí)性上有所缺陷。于是英國Hounsfield博士于1973年首次提出計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)，目前在醫(yī)學(xué)、工業(yè)、材料學(xué)、考古學(xué)以及科研等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛[32]。近年來，可以進(jìn)行無損探測的CT掃描技術(shù)已經(jīng)成為國際上研究三維土壤結(jié)構(gòu)普遍使用的重要手段[33]。同常規(guī)土壤物理分析方法相比，CT技術(shù)可以在不擾動(dòng)分析對象內(nèi)部結(jié)構(gòu)這一前提下直接對原狀土壤樣本進(jìn)行分析，且成像及分析速度快，同時(shí)兼具三維重建立體分析等優(yōu)勢，大大促進(jìn)了土壤結(jié)構(gòu)的研究[34]。而且，CT技術(shù)結(jié)合其他圖像處理技術(shù)對土壤孔隙結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行定量研究也取得很好的效果[35-36]。因此，它們被廣泛用來進(jìn)行原狀土體和土壤團(tuán)聚體內(nèi)部孔隙結(jié)構(gòu)及三維視圖成像的研究[37]。Wang等[38]提出將分形維數(shù)結(jié)合CT技術(shù)研究土壤大孔隙結(jié)構(gòu)，有效地定量描述土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。Zhou等[34]利用同步輻射微CT技術(shù)，分析了不同利用年限水稻土團(tuán)聚體的三維微結(jié)構(gòu)特征，也證明了同步輻射微CT技術(shù)結(jié)合數(shù)字圖像處理技術(shù)是研究團(tuán)聚體三維微結(jié)構(gòu)的有效方法。

3.2 CT技術(shù)在植物根系研究上的應(yīng)用

一般根系通過洗根法、微根管法、切片技術(shù)和顯微鏡法等傳統(tǒng)手段進(jìn)行研究，然而由于土壤結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、不透光性，給直接研究植物根系和根土互作的物理過程帶來極大的困難[39]。隨著X射線計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)的發(fā)展，為植物根系和根土互作研究提供了極大的便利[40]。使用CT技術(shù)直接對含有根系的土柱進(jìn)行掃描，利用圖像分析技術(shù)將根系提取出來，不僅能夠獲取根系總長度、根系直徑、根系表面積等二維特征參數(shù)，還能獲取根系彎曲度、根系角度等三維特征信息[41]。特別是連續(xù)對土柱進(jìn)行掃描，在獲取根系構(gòu)型的同時(shí)，還可以獲得土壤孔隙分析信息，為根系與土壤的相互作用分析提供了良好技術(shù)手段[42]。Fang等[43]應(yīng)用CT技術(shù)研究水耕強(qiáng)度對水稻根系的影響，從水稻根系的三維結(jié)構(gòu)觀察證實(shí)水耕三個(gè)處理的胚根和冠根并沒有顯著的差異，而且證實(shí)了根系的長度、平均直徑、表面積、體積和彎曲度都沒有表現(xiàn)出顯著差異。

4 展望

東北是中國重要的糧食生產(chǎn)基地，在保障國家糧食安全發(fā)揮了重要作用。然而，經(jīng)過長期的不合理耕作后，出現(xiàn)了水土流失、土壤結(jié)構(gòu)退化等問題，嚴(yán)重影響土壤生產(chǎn)能力。傳統(tǒng)耕作導(dǎo)致耕層“淺、實(shí)、少”，破壞了土壤結(jié)構(gòu)，惡化了土壤養(yǎng)分和水分運(yùn)移與傳導(dǎo)，形成了不利于作物生長的土壤環(huán)境（圖1）。而“苗帶緊行間松”作為一種新型耕作技術(shù)，兼具翻耕發(fā)苗增產(chǎn)和免耕育土控蝕的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)又彌補(bǔ)翻耕頻繁擾動(dòng)土壤和免耕增加土壤緊實(shí)性的不足（圖2）。

圖1 傳統(tǒng)耕層構(gòu)造示意圖

圖2 “苗帶緊行間松”耕層構(gòu)造

因此，針對以上農(nóng)業(yè)科學(xué)問題，解析土壤結(jié)構(gòu)、功能與根系之間的互作關(guān)系，揭示保護(hù)性耕作土壤結(jié)構(gòu)與玉米根系的“對話”機(jī)制，為保育東北黑土，塑造理想根型，提升作物產(chǎn)量和助推全程機(jī)械化安全生產(chǎn)提供理論支撐。根據(jù)對前人研究進(jìn)展的梳理，在土壤根系結(jié)構(gòu)互作方面未來重點(diǎn)思考以下兩個(gè)方面的問題。

一是明確保護(hù)性耕作原狀土體和團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)特征，解析新型耕作技術(shù)對土壤結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用機(jī)制，闡明土壤結(jié)構(gòu)決定土壤功能的內(nèi)在機(jī)理。

土壤耕作可以改善土壤結(jié)構(gòu)調(diào)控土壤功能，影響作物養(yǎng)分的吸收與利用，構(gòu)建良好健康的耕層結(jié)構(gòu)有利于水、氣、熱之間相互協(xié)調(diào)，進(jìn)而促進(jìn)作物生長和根系分布。采用先進(jìn)的CT技術(shù)(SRμ-CT)和SEM-EDX電鏡分別掃描原狀土體和團(tuán)聚體，分析孔隙度、孔隙分布和微形態(tài)結(jié)構(gòu)及團(tuán)聚體表面微結(jié)構(gòu)，結(jié)合平均重量直徑、幾何平均直徑、不穩(wěn)定指數(shù)、分形維數(shù)、結(jié)構(gòu)體破碎率等參數(shù)進(jìn)一步評價(jià)土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。從定量和定性層面明確土壤結(jié)構(gòu)后，結(jié)合土壤物理（緊實(shí)度、土壤三相、土壤溫度、總孔隙度、容重等）和化學(xué)（水解性氮、有效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)和pH）等反映土壤功能的指標(biāo)，解析保護(hù)性耕作土壤結(jié)構(gòu)特征及其調(diào)控過程，揭示土壤結(jié)構(gòu)決定土壤功能的作用機(jī)制，將為根系生長發(fā)育創(chuàng)造良好土壤結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。

二是明確保護(hù)性耕作玉米根系的結(jié)構(gòu)特征，解析玉米根系生理代謝及衰老機(jī)制，揭示玉米根系生長對土壤結(jié)構(gòu)應(yīng)答的響應(yīng)機(jī)制。

根系通過穿插和相互纏繞影響土壤顆粒的排列，并且根系的分泌物致使土壤理化和微生物發(fā)生變化，影響團(tuán)聚體的組成與分布進(jìn)而影響土壤結(jié)構(gòu)和功能。采用先進(jìn)的CT和微根管技術(shù)掃描土壤中原位根系，分析根孔結(jié)構(gòu)和根長、表面積、根直徑、根生物量及根體積等形態(tài)特征，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建根型的三維結(jié)構(gòu)，獲取根系彎曲度、根系角度等三維特征信息，解析保護(hù)性耕作玉米根系結(jié)構(gòu)特征及生長發(fā)育過程。同時(shí)，結(jié)合室內(nèi)分析測定根系滲透調(diào)節(jié)（脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸和無機(jī)離子）、根系吸收利用（傷流量、根系氧化力、根系還原力、根系比表面積和活躍吸收面積）、根系活性氧（根系細(xì)胞膜透性、丙二醛、根系O2-、根系H2O2、SOD、POD、CAT）和蛋白質(zhì)代謝（根系NO3-、氨基酸、可溶性蛋白）等生理及代謝分泌物質(zhì)，揭示保護(hù)性耕作條件下玉米根系生理代謝及衰老機(jī)制，將為改善土壤結(jié)構(gòu)塑造理想根型提供理論依據(jù)。