王會強，袁劉正，柳家友，朱世蝶，王秋嶺，袁曼曼，王會濤

（漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 漯河 462000）

玉米是我國重要的糧食作物，保障其產(chǎn)量對我國糧食安全具有重要的現(xiàn)實意義。玉米是C4 喜光作物，充足的光照是其生長發(fā)育的必要條件，也是玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。黃淮海地區(qū)是我國夏玉米主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)夏玉米花期和降水都集中在7—8 月，連續(xù)的陰雨寡照天氣對夏玉米生長發(fā)育甚至產(chǎn)量造成不良影響。目前，陰雨寡照天氣主要以人工設(shè)置不同透光率遮陽網(wǎng)來模擬。詳細(xì)闡述了人工遮陰脅迫模擬陰雨寡照天氣對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量、生理生化特性、籽粒品質(zhì)和倒伏的影響，為玉米耐陰研究及制定相應(yīng)的緩解措施提供理論依據(jù)。

1 遮陰脅迫對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

1.1 遮陰脅迫對玉米表型的影響

遮陰脅迫會影響玉米的表型，但是遮陰脅迫對玉米株高、穗位高和葉面積等的影響研究結(jié)果不一。李潮海等［1］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰脅迫下玉米株高增加，葉片變薄，葉面積增大，不同基因型玉米表現(xiàn)有所不同，王洋等［2］的研究結(jié)果與其一致。而王秀萍等［3］研究發(fā)現(xiàn)，吐絲期遮陰導(dǎo)致玉米株高、穗位高、單株葉面積均顯著降低，劉仲發(fā)等［4］、KUMARA等［5］和袁劉正等［6］的研究結(jié)果與其一致。燕樹鋒等［7］對黃淮海地區(qū)12 個玉米主栽品種遮陰5 d 后，發(fā)現(xiàn)株高、穗位高和葉面積均未出現(xiàn)顯著的降低?？偟膩碚f，遮陰脅迫對玉米株高、穗位高和葉面積的影響比較復(fù)雜，因遮陰時期、遮陰程度、遮陰時間和遮陰品種不同而有所不同。

1.2 遮陰脅迫對玉米雌雄穗發(fā)育的影響

遮陰脅迫會導(dǎo)致玉米穗分化進(jìn)程顯著變慢，抽雄吐絲日期推遲，吐絲散粉間隔期加大，從而造成花期不遇，結(jié)實性下降，進(jìn)而減產(chǎn)［1，8?10］。此外，穗期遮陰還導(dǎo)致吐絲率降低［7］、花絲數(shù)和雄穗分枝數(shù)顯著減少［11］、花粉活力降低［12］、花粉畸形以及花絲生長速率降低［13］。鐘雪梅等［14］和史振聲等［15］研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫會導(dǎo)致不同玉米品種空稈，空稈率隨著遮陰強度增大而增加，但不同品種之間存在很大差異，自交系比雜交種的反應(yīng)更敏感；抽雄期至吐絲末期是玉米空稈對弱光脅迫的最敏感時期，造成空稈的主要原因是雌穗不能正常吐絲，次要原因是結(jié)穗率降低。

1.3 遮陰脅迫對玉米干物質(zhì)積累和養(yǎng)分吸收的影響

玉米籽粒產(chǎn)量在很大程度上受花后干物質(zhì)積累和分配的影響［16］，養(yǎng)分吸收是干物質(zhì)形成和積累的基礎(chǔ)［17］。研究發(fā)現(xiàn)，遮陰脅迫會導(dǎo)致玉米干物質(zhì)積累速率降低，致使干物質(zhì)積累與產(chǎn)量不同程度降低［6，8，18?19］。研究發(fā)現(xiàn)，花前遮陰處理后，夏玉米單株干物質(zhì)積累量顯著降低，植株氮和磷積累量顯著減少，氮、磷相對含量有所升高；植株鉀吸收量降低程度較大，鉀相對含量降低，遮陰對玉米鉀吸收的影響大于氮和磷［20?21］。

1.4 遮陰脅迫對玉米產(chǎn)量性狀的影響

遮陰脅迫對玉米產(chǎn)量性狀的影響與遮陰時期、玉米基因型有關(guān)。不同時期遮光，玉米產(chǎn)量均會降低，花粒期遮陰減產(chǎn)幅度較大，對弱光適應(yīng)能力強的品種減產(chǎn)幅度較?。?0，22?23］。吳亞男等［18］研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期和花粒期遮陰處理后玉米產(chǎn)量、穗長、行數(shù)、行粒數(shù)和總粒數(shù)均明顯降低，花粒期遮陰對玉米產(chǎn)量的影響大于孕穗期，遮陰對不同基因型玉米的影響不同。付景等［8］對24 個玉米品種從拔節(jié)期到吐絲期進(jìn)行遮光處理，發(fā)現(xiàn)遮光處理導(dǎo)致玉米籽粒產(chǎn)量均顯著下降，果穗縮短變細(xì)，行粒數(shù)減少，穗軸變細(xì)，禿尖長、穗行數(shù)和百粒質(zhì)量變化不大。馬俊峰等［24］研究發(fā)現(xiàn)，陰雨寡照天氣條件下，參試玉米品種中大部分品種的行粒數(shù)和千粒質(zhì)量均不同程度下降，而各品種的穗行數(shù)與往年相比有升有降，表現(xiàn)不一。燕樹鋒等［7］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會引起玉米穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單穗質(zhì)量顯著降低，穗粗、軸粗、百粒質(zhì)量均未顯著降低。綜上，遮陰脅迫下，不同玉米品種的產(chǎn)量、穗長、行粒數(shù)均呈降低趨勢，但穗粗、軸粗、穗行數(shù)、百粒質(zhì)量表現(xiàn)不一致。

2 遮陰脅迫對玉米生理生化特性的影響

2.1 遮陰脅迫對玉米葉片光合速率的影響

光照強度是影響玉米光合作用的重要因素，遮陰脅迫下玉米光合作用的能量來源減少，從而導(dǎo)致光合速率下降，有機物積累減少，產(chǎn)量降低。研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理后，玉米植株的光飽和點、凈光合速率、光化學(xué)淬滅（Qp）、PSⅡ的實際光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）下降，而非光化學(xué)淬滅（NPQ）增加，原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、葉黃素循環(huán)庫（A+Z+V）和脫環(huán)化狀態(tài)[（A+Z）/（A+Z+V）]升高［25?30］。陰雨天氣下，可見光波段中藍(lán)紫光的減少使得玉米葉片光系統(tǒng)Ⅰ的性能顯著下降，造成兩光系統(tǒng)間的協(xié)調(diào)性下降，從而導(dǎo)致光合電子傳遞鏈的性能降低、凈光合速率下降［31］。

2.2 遮陰脅迫對玉米光合作用相關(guān)酶活性的影響

遮陰脅迫使玉米光合作用相關(guān)的淀粉和蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶活性降低，不同遮陰時期對其影響不同。張吉旺等［32］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理顯著降低了玉米葉片的磷酸蔗糖合成酶（SPS）及籽粒的蔗糖合成酶（SS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPPase）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPGPPase）活性，花粒期遮陰影響最顯著，穗期其次，苗期遮陰影響相對較小。賈士芳等［26］和張吉旺等［33］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰使玉米葉片的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性顯著降低，遮陰時期的影響大于遮陰程度，花粒期遮陰影響最顯著。WANG 等［34］研究發(fā)現(xiàn)，玉米吐絲后遮陰處理導(dǎo)致籽粒中蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性降低。

2.3 遮陰脅迫對玉米葉片葉綠素含量的影響

葉綠素作為光合作用的載體，在光合作用中起著吸收、傳遞光能的作用，其含量的高低直接影響植株光合作用的強弱。關(guān)于遮陰對玉米葉片葉綠素含量的影響研究結(jié)果不一致，可能與遮陰程度、遮陰時間和玉米基因型有關(guān)。袁劉正等［6］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰使玉米葉片葉綠素含量降低，不同玉米自交系的降低幅度不一樣。REN 等［35］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰后玉米葉片葉綠素含量下降，且葉綠體結(jié)構(gòu)分散、發(fā)育不良。李靜［36］研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)遮陰對夏玉米穗位葉葉綠素含量無顯著影響。WANG 等［37］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理后，2 個玉米自交系葉片葉綠素a 和總?cè)~綠素含量都有所增加，葉綠素b 含量先增加后減少。另外，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，遮陰后玉米葉片葉綠素b 含量和葉綠素總量增加，葉綠素a/b 降低，遮陰后葉綠素含量的增加，特別是葉綠素b 含量的增加是玉米對低光脅迫的一種生態(tài)適應(yīng)，有利于吸收低光環(huán)境下漫射光中的藍(lán)紫光［2，8，38］。

2.4 遮陰脅迫對玉米內(nèi)源激素含量的影響

玉米籽粒中內(nèi)源激素的平衡和調(diào)節(jié)對玉米籽粒品質(zhì)的形成具有重要的作用［39］。遮陰脅迫會導(dǎo)致玉米穗部激素含量及比值發(fā)生變化，但是在耐陰性不同的品種中表現(xiàn)不同。遮陰導(dǎo)致玉米籽粒敗育進(jìn)而減產(chǎn)的重要原因之一可能是籽粒激素含量的變化，遮陰后玉米籽粒的吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和玉米素核苷（ZR）含量略有降低，脫落酸（ABA）含量升高，且敗育籽粒IAA 含量少、下降快，GA 和ZR 含量均顯著降低，而ABA 含量在花后20 d內(nèi)始終保持較高水平［40?41］。WANG 等［34］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰降低了玉米籽粒IAA 含量，但增加了ABA 含量。而周衛(wèi)霞等［42］研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下玉米雜交種果穗的ABA 和ZR 含量均升高，而GA 含量和GA/ABA 均降低，耐陰性較強的玉米雜交種果穗中IAA含量和IAA/ABA 升高，耐陰性較弱的玉米雜交種則相反。

2.5 遮陰脅迫對玉米活性氧清除系統(tǒng)的影響

遮陰脅迫對玉米活性氧清除系統(tǒng)有明顯的影響，但前人的研究結(jié)果并不一致，可能是玉米品種、遮陰時期、遮陰程度和遮陰時間不同導(dǎo)致的。賈士芳［43］和施凱［41］研究認(rèn)為，弱光脅迫可誘導(dǎo)玉米葉片活性氧清除酶系統(tǒng)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性下降；也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，遮光條件下玉米葉片SOD、POD 活性升高［44?46］。

3 遮陰脅迫對玉米籽粒品質(zhì)的影響

遮陰時期對玉米籽粒品質(zhì)的影響顯著大于遮陰程度，花粒期遮陰對籽粒品質(zhì)的影響最顯著［47?48］。張吉旺等［47］研究發(fā)現(xiàn)，苗期遮陰對玉米籽粒品質(zhì)的影響不顯著；穗期和花粒期遮陰處理玉米籽粒的粗蛋白和賴氨酸含量顯著升高，粗脂肪、淀粉含量顯著降低，變化程度隨著遮陰程度的增強而加劇。賈士芳等［48?49］研究發(fā)現(xiàn)，花粒期遮陰使籽粒質(zhì)量、容重、淀粉含量、淀粉直/支、胚乳細(xì)胞數(shù)量和體積降低，淀粉RVA 譜特征值峰值黏度（PV）、熱漿黏度（HV）及崩解值（BD）下降，而籽粒含水率、籽粒胚/胚乳、粗蛋白及其各組分含量、谷/醇、粗脂肪含量、亞油酸含量、亞麻酸含量、亞油酸/亞麻酸以及不飽和脂肪酸含量升高。周衛(wèi)霞等［50］研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下，玉米籽粒生長發(fā)育減緩，敗育粒數(shù)增加，籽粒體積和干質(zhì)量降低，果穗頂部籽?？扇苄蕴?、蔗糖和全氮含量升高，淀粉含量和C/N 降低。YANG等［51］和LU 等［52］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰脅迫處理后，糯玉米籽粒灌漿速率、大小、質(zhì)量、硬度、咀嚼性、可溶性糖含量、淀粉含量降低，醇溶蛋白含量上升。

4 遮陰脅迫對玉米倒伏的影響

玉米倒伏與近地面節(jié)間長度、莖抗壓碎強度、植株高度和莖皮厚度有關(guān)［53］。崔海巖等［54］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰脅迫會降低基部節(jié)間長度、粗度、穿刺強度和莖稈硬皮組織厚度，減少維管束數(shù)目，進(jìn)而降低莖稈抗倒伏性，且花前遮陰對田間玉米倒伏率的影響大于花后遮陰。劉仲發(fā)等［4］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理后，玉米基部節(jié)間縮短、直徑變小，單位節(jié)間長干質(zhì)量減少，莖稈穿刺強度下降，田間倒伏嚴(yán)重。李靜［36］于播種后42 d 對黃淮海南部15 個主栽夏玉米品種進(jìn)行遮陰處理，發(fā)現(xiàn)遮陰條件下15個夏玉米品種的莖稈強度和刺穿強度表現(xiàn)不一致，既有顯著增加的，也有顯著降低的，還有無顯著變化的，可能是遮陰時期較晚所致。

5 問題與展望

盡管很多學(xué)者從多個方面研究了遮陰脅迫對玉米的影響，但是這些研究大多集中在玉米生長發(fā)育和生理特性方面，從分子和基因?qū)用嫔系难芯勘容^少。姜玉娥［55］利用RNA-seq 方法研究玉米遮陰響應(yīng)的早期調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并成功鑒定出部分遮陰早期響應(yīng)基因，從分子水平初步解釋了玉米遮陰響應(yīng)機制；YUAN 等［56］研究了遮陰和自然光照下玉米果穗中miRNA 表達(dá)的差異，共發(fā)現(xiàn)45 種miRNA 在遮陰和自然光照處理間差異表達(dá)，認(rèn)為遮陰條件下玉米產(chǎn)量的下降可能部分是由miRNA 的差異表達(dá)決定的。不同基因型玉米在遮陰脅迫條件下的表現(xiàn)存在較大差異，可能與其體內(nèi)的基因差異表達(dá)有關(guān)，具體差異表達(dá)基因需要進(jìn)一步深入研究。

篩選和鑒定耐陰性強的玉米品種，有助于減輕陰雨寡照天氣對玉米生產(chǎn)造成的損失。由于不同基因型玉米對遮陰脅迫的敏感性不同，不同基因型玉米在遮陰脅迫條件下的性狀具有差異。關(guān)于玉米品種的耐陰性評價指標(biāo)，許多學(xué)者提出了不同的觀點。付景等［8］把雌雄間隔期、凈光合速率、比葉質(zhì)量、行粒數(shù)、地上部干質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量作為田間鑒定玉米耐陰性的有效指標(biāo)；魯曉民等［9］以籽粒凈質(zhì)量作為主要指標(biāo)，雌雄間隔期為次級指標(biāo)來評價玉米自交系的耐陰性；李靜［36］把產(chǎn)量作為主要指標(biāo)，穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量、空稈率、雌雄間隔期、出籽率作為次級指標(biāo)來評價玉米的耐陰性；王小博等［57］把莖干質(zhì)量、葉面積指數(shù)和產(chǎn)量的耐陰系數(shù)作為評價玉米自交系耐陰性的有效指標(biāo)。玉米的耐陰性是由多個性狀決定的，對于如何鑒定玉米雜交種和自交系的耐陰性，還缺乏相應(yīng)的統(tǒng)一的指標(biāo)體系。

為了緩解遮陰脅迫對玉米生長發(fā)育產(chǎn)生的不良影響，部分學(xué)者通過合理施肥和噴施生長調(diào)節(jié)劑等措施來解決這一問題，并取得了良好的效果［46，58?61］。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，弱光條件下玉米植株的適宜供氮水平較低，遮陰條件下低氮處理較中高氮處理更有助于玉米干物質(zhì)積累［62］。因此，在生產(chǎn)過程中，如何合理地增施氮肥，既可以緩解遮陰脅迫對玉米生長發(fā)育的不良影響，又可以提高氮肥利用率、降低成本，還需要更細(xì)致的研究。目前，研究發(fā)現(xiàn)的緩解玉米遮陰脅迫的調(diào)控措施比較少，方法也比較單一，今后還需要從增加生長調(diào)節(jié)劑種類以及不同調(diào)控措施相結(jié)合等方面入手開展進(jìn)一步研究。