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        放牧對(duì)草甸草原土壤水熱狀況和地上生物量的影響

        2021-12-09 09:05:44趙晉靈閆瑞瑞辛?xí)云?/span>陳金強(qiáng)吳冬秀李凌浩
        草地學(xué)報(bào) 2021年11期
        關(guān)鍵詞:研究

        李 彤, 張 宇, 趙晉靈, 閆瑞瑞, 辛?xí)云剑?王 旭, 陳金強(qiáng), 吳冬秀, 李凌浩, 趙 曼

        (1. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所, 北京 100081; 4. 東北師范大學(xué), 吉林 長(zhǎng)春 130024; 5. 呼倫貝爾農(nóng)墾謝爾塔拉農(nóng)牧場(chǎng)有限公司, 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021012)

        草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的類型之一,約占國(guó)土總面積的40%,其總面積約為5.25×108km2,包括典型的天然溫帶草原、熱帶灌草叢,以及荒漠、草甸、濕地和疏林地等可用作放牧家畜的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1]。世界草地占地球陸地總面積的40.3%,維持著極高的生物多樣性[2],在生物量生產(chǎn)、碳氮循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能維持等方面發(fā)揮著巨大的、不可替代的作用[3]。中國(guó)是世界上草地資源最豐富的國(guó)家之一,草地總面積占全國(guó)陸地面積的40%左右,僅次于澳大利亞和俄羅斯[4]。因此,對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、過程與管理的研究一直是國(guó)內(nèi)外生態(tài)系統(tǒng)研究的核心內(nèi)容[5]。

        家畜放牧是草地資源利用的主要方式之一,其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有著巨大的影響。因此,關(guān)于放牧與草地生態(tài)系統(tǒng)相互關(guān)系的研究一直是草地生態(tài)學(xué)研究的核心[6]。在種群水平,家畜的踐踏與啃食對(duì)草地植物的發(fā)育形態(tài)與生理生態(tài)學(xué)過程產(chǎn)生顯著影響[7-8]。在群落水平,放牧?xí)共菰脖坏臄?shù)量特征發(fā)生明顯的改變,特別是家畜的選擇性采食會(huì)對(duì)群落的種類組成產(chǎn)生重要影響,使得植物的相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位以及利用資源的能力也隨之發(fā)生變化。在長(zhǎng)期的放牧研究中,放牧優(yōu)化理論(The Grazing Optimization Hypothesis)是20世紀(jì)世界草地放牧生態(tài)學(xué)研究的標(biāo)志性成果[9-11],其主要結(jié)論是草地在適度放牧情況下具有最高的地上生產(chǎn)力。

        當(dāng)前關(guān)于家畜放牧對(duì)草地土壤物理性質(zhì)影響的研究主要集中在家畜踐踏對(duì)土壤緊實(shí)度、孔隙度、通氣狀況等方面[12-16]。這些研究多數(shù)是在一種放牧強(qiáng)度下進(jìn)行,相較而言,有關(guān)放牧對(duì)土壤水熱狀況影響的研究較少,而在不同放牧強(qiáng)度下開展的梯度變化研究極為有限[17-18]。然而,土壤水熱條件是地下生態(tài)學(xué)過程的主要驅(qū)動(dòng)因子,特別是土壤呼吸、氮(Nitrogenium,N)礦化以及土壤生物學(xué)過程。近期研究發(fā)現(xiàn),草地群落土壤動(dòng)物多度、土壤呼吸和N素礦化速率等對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)也具有一定程度的中度效應(yīng)特征[19-20],并且均與土壤溫度和含水量的變化有著密切關(guān)系。但不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤水熱狀況的影響及機(jī)理并不清楚,深入分析放牧導(dǎo)致的植物群落組成變化,特別是優(yōu)勢(shì)植物或功能群數(shù)量特征的相對(duì)變化可能是探明上述問題的關(guān)鍵所在。

        羊草草甸草原是呼倫貝爾最主要的群落類型,是該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)代表性草地。在該地區(qū),大規(guī)模家畜放牧已有近百年的歷史。以往的放牧生態(tài)學(xué)研究涉及到了種群、群落與生態(tài)系統(tǒng)尺度的諸多方面,而在多個(gè)放牧強(qiáng)度下的控制試驗(yàn)開展較少。關(guān)于群落組成、生物量、生產(chǎn)力等在放牧梯度上的變化研究多基于放牧處理最初幾年的觀測(cè)數(shù)據(jù)[21],而對(duì)處理時(shí)間超過十年的相關(guān)研究成果鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)一個(gè)連續(xù)放牧10年的羊草草甸草原群落在不同放牧強(qiáng)度下的土壤水熱狀況和地上生物量變化以及二者之間的相關(guān)性進(jìn)行了研究,旨在為進(jìn)一步揭示家畜放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾區(qū)境內(nèi),野外觀測(cè)在呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(49°19′349″~49°20′173″ N,119°56′521″~119°57′854″ E)的放牧樣地進(jìn)行。該地區(qū)海拔高度為666~680 m,屬于溫帶半干旱大陸性氣候,最高、最低氣溫分別為36.17℃和—48.5℃,年均氣溫—5~—2℃;年平均降水量350~400 mm,降水多集中在7—9月;≥10℃年積溫1 580~1 800℃,無霜期110 d左右[22]。該地區(qū)主要植被類型為草甸草原,優(yōu)勢(shì)物種為羊草(Leymuschinensis)和貝加爾針茅(Stipabaicalensis),主要伴生種有斜莖黃芪(Astragalusadsuigens)、山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)等;其它種類還包括苔草(Carexspp)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、蓬子菜(Galiumverum)、狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等20余種。研究區(qū)植被蓋度80%左右,高度30~50 cm,季節(jié)變化明顯,呈現(xiàn)出典型的草甸草原季相;主要土壤類型為黑鈣土。本研究將植被與地上生物量分為3個(gè)組成部分,即羊草、貝加爾針茅和雜類草。

        1.2 研究方法

        1.2.1樣地設(shè)置 野外觀測(cè)在肉牛放牧控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行,選取其中的4個(gè)放牧強(qiáng)度的處理,分別代表對(duì)照(未放牧)、輕度、中度和重度放牧(載畜率分別為0,0.23,0.46,0.92 cow AU·hm-2,其中以500 kg肉牛為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位—AU),每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū),處理和重復(fù)小區(qū)采取隨機(jī)區(qū)組法進(jìn)行布設(shè),每個(gè)小區(qū)的面積為5 hm2。實(shí)驗(yàn)平臺(tái)于2009年建立,每年6月1日開始放牧,10月1日終止放牧,為期120 d。

        1.2.2植被與土壤取樣 2018年生長(zhǎng)季在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)布設(shè)樣方,每個(gè)小區(qū)設(shè)3次重復(fù),自5—10月期間每月上、中、下旬各測(cè)定一次群落特征值和地上生物量現(xiàn)存量。采用記數(shù)網(wǎng)格法測(cè)定植物高度、蓋度、密度;采用齊地面剪割法測(cè)定羊草、貝加爾針茅和雜類草地上生物量,稱取鮮重,在65℃下烘24 h至恒重后稱其干重。本研究中地上生物量是指測(cè)定時(shí)牧草被家畜采食后所剩余的活體生物量,這與常規(guī)意義上的最大生物量概念有所不同。因?yàn)楹笳呤窃诋?dāng)年未放牧的樣地內(nèi)進(jìn)行,不是與放牧利用相耦合的適時(shí)生物量,而前者是在家畜采食情況下的動(dòng)態(tài)生物量。土壤溫度采用自動(dòng)采集系統(tǒng),每個(gè)小區(qū)布設(shè)一個(gè)固定探頭。在2017—2018年生長(zhǎng)季6—10月每月逐日測(cè)定0~10 cm深度的土壤溫度。土壤含水量采用烘干法,每個(gè)小區(qū)設(shè)置3次重復(fù),整個(gè)生長(zhǎng)季每周取樣一次,測(cè)定深度為0~10 cm和 10~20 cm,后將兩層的土壤含水量平均計(jì)算0~20 cm土壤含水量。土壤容重采用環(huán)刀法,每個(gè)小區(qū)3次重復(fù),每年8月中旬測(cè)定一次,土壤樣品在105℃溫度下烘干至恒重[23]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        植物物種優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式:Pi=(A+C+H)/3。式中A為相對(duì)密度,C為相對(duì)蓋度,H為相對(duì)生物量,相對(duì)值為每個(gè)物種的值除以群落總量。Shannon-Weiner指數(shù)(H)按照如下公式計(jì)算:H= —∑(ni/N)ln(ni/N)。式中:ni為第i個(gè)種的生物量,N為群落中所有種的總生物量。采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與初步分析。采用一般線性回歸方法分析了土壤含水量與地上生物量的關(guān)系。通過SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素分析(One-Way ANOVA)、方差分析與交互分析,顯著性水平設(shè)為P<0.05,最后利用Origin 2017軟件進(jìn)行繪圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤水熱狀況的變化

        2017—2018年生長(zhǎng)季的觀測(cè)結(jié)果表明,土壤水分含量連續(xù)兩年在中度放牧下最低,而中度放牧處理兩年的平均值顯著低于對(duì)照處理和其它放牧強(qiáng)度(P<0.05)。在2017年,土壤溫度隨放牧強(qiáng)度增加均有不同程度的增加,各個(gè)放牧處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。土壤容重隨著放牧強(qiáng)度的增加沒有顯著變化和明顯的趨勢(shì)(圖1)。土壤含水量的兩年平均值在對(duì)照、輕度、中度和重度放牧下分別為15.06%,15.29%,12.15%和14.61%;生長(zhǎng)季土壤溫度兩年平均值分別為15.78℃,17.23℃,17.04℃和18.01℃;土壤容重兩年平均值分別為 1.02,1.05,1.06和1.10 g·cm-3。

        圖1 2017—2018年群落土壤水熱狀況的變化Fig.1 Changes of soil water and heat in the community during 2017 to 2018注:不同小寫字母代表不同放牧方式之間差異顯著(P<0.05),下同Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same line,the same as below

        2.2 不同放牧強(qiáng)度下群落地上生物量的變化

        家畜放牧對(duì)草地生物量3個(gè)組份有顯著影響。貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧處理下最高,并且顯著高于對(duì)照和其他放牧處理。放牧顯著地降低了羊草生物量,并隨著放牧強(qiáng)度的增加羊草生物量呈現(xiàn)出線性降低的趨勢(shì)(圖2)。

        如圖3所示,羊草生物量占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低,到中度放牧后變化趨于平緩。與此相反,雜類草占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加而明顯上升。貝加爾針茅生物量占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加稍有升高。

        2.3 不同放牧強(qiáng)度下群落3個(gè)組份優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)變化

        由圖4可知,放牧對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草優(yōu)勢(shì)度及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化有顯著影響(P<0.05)。在整個(gè)生長(zhǎng)季的各個(gè)月份,羊草優(yōu)勢(shì)度均隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低(P<0.05),其變化趨勢(shì)在不同月份間基本一致。不放牧草地羊草優(yōu)勢(shì)度與輕度放牧之間在大多數(shù)月份(7月除外)差異不顯著,但其與中度和重度放牧之間差異顯著(P<0.05)。不同月份之間,貝加爾針茅優(yōu)勢(shì)度隨著放牧強(qiáng)度變化的趨勢(shì)有所不同,但在多數(shù)月份在中度放牧草地出現(xiàn)最大值,僅在7月和9月最大值出現(xiàn)在輕度放牧和對(duì)照草地。在整個(gè)生長(zhǎng)季的各個(gè)月份,雜類草優(yōu)勢(shì)度隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸增加,其變化趨勢(shì)在不同月份間基本一致。不放牧草地雜類草優(yōu)勢(shì)度與輕度放牧僅在9月差異顯著(P<0.05)。

        總體結(jié)果顯示,不同放牧強(qiáng)度在各個(gè)月份均對(duì)羊草的優(yōu)勢(shì)度產(chǎn)生抑制性效應(yīng),而對(duì)雜類草優(yōu)勢(shì)度產(chǎn)生了明顯的中度干擾效應(yīng)。由表1可知,放牧強(qiáng)度與生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草的優(yōu)勢(shì)度均有極顯著影響(P<0.05)。

        圖2 不同放牧強(qiáng)度下3個(gè)群落組份生物量的變化Fig.2 Changes of three biomass components under different grazing intensities

        2.4 環(huán)境因子與群落組份生物量之間的關(guān)系

        由表2可知,羊草的生物量與土壤含水量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與群落香農(nóng)威納指數(shù)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。貝加爾針茅的生物量?jī)H與群落香農(nóng)威納指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05),而雜類草生物量與土壤含水量和容重呈一定的負(fù)相關(guān)性。

        圖3 不同放牧強(qiáng)度下3個(gè)生物量組份相對(duì)比例的變化Fig.3 The proportions of three biomass components under different grazing intensities

        圖4 不同放牧強(qiáng)度下群落三個(gè)組份優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of the dominance values in three components under different grazing intensities

        表1 季節(jié)變化和放牧強(qiáng)度對(duì)3個(gè)群落組相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 的交互影響Table 1 Interactive effects of season and grazing intensity on the dominance values of three community components

        表2 環(huán)境因子與群落組份生物量之間的關(guān)系Table 2 Correlations between the biomass values and environmental factors

        3 討論

        本研究發(fā)現(xiàn)放牧提高了土壤溫度,并且隨著放牧強(qiáng)度的增加而線性增加,這與其他研究結(jié)果相似[24]。這可能是因?yàn)榧倚蟛墒硨?dǎo)致的植被覆蓋度降低,使得表層土壤更加暴露在陽(yáng)光的直接暴曬下,導(dǎo)致土壤表層溫度有所增加[24]。

        本研究中,在除中度放牧外的其它放牧強(qiáng)度草地土壤水分含量與對(duì)照草地相比沒有發(fā)生明顯變化。值得注意的是,土壤水分含量在兩個(gè)年份均是在中度放牧下最低(圖1),這與Xu等[17]的研究結(jié)果有所不同。后者在典型草原的研究中發(fā)現(xiàn),隨著放牧強(qiáng)度的增加土壤含水量呈顯著線性下降,放牧強(qiáng)度與土壤含水量之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,主要是由于在典型草原小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加,小葉錦雞兒屬于深根細(xì)、地上生物量大、根系生物量大和生長(zhǎng)期長(zhǎng)的植物,其蒸騰作用的耗水量要比禾本科植物和雜類草大的多。但是,由于草原類型與放牧管理的差異,關(guān)于放牧對(duì)土壤含水量影響的研究結(jié)果有一定的差異,例如,Donkor等[18]發(fā)現(xiàn),中度自由放牧下的土壤水分含量顯著高于高強(qiáng)度放牧下土壤水分含量;而紅梅等[12]的研究結(jié)果表明土壤含水量與放牧強(qiáng)度之間并不呈現(xiàn)出單一的相關(guān)關(guān)系,隨著放牧強(qiáng)度的增加,低地0~5 cm及5~10 cm土層的土壤含水量逐漸下降,坡地0~5 cm土層含水量下降,而5~10 cm土層含水量出現(xiàn)增加的趨勢(shì)。

        放牧過程中家畜踐踏會(huì)影響草地土壤的土壤容重、緊實(shí)度及滲透能力,因此認(rèn)為放牧?xí)绊懲寥赖奈锢斫Y(jié)構(gòu)。研究表明,土壤緊密度和容重隨著放牧強(qiáng)度增加而增加,土壤透氣性降低,但是隨著土層變深,改變的幅度隨之變小[13-14]。賈樹海等[14]研究發(fā)現(xiàn),放牧壓力僅對(duì)0~10 cm土層的土壤容重有影響,在0~5 cm土層變化最為顯著;但侯扶江等[13]的研究表明,高山草原10~40 cm土壤容重與牧壓正相關(guān),這可能與高山草原表層土壤溫度有關(guān);戎郁萍[16]的研究結(jié)果表明,土壤表層容重僅在重牧下發(fā)生顯著變化;石永紅等[25]研究發(fā)現(xiàn),中輕度放牧對(duì)土壤表層(0~20 cm)緊實(shí)度、容重、孔隙度、含水量及通氣性容重也有不同程度的影響。但是,在本研究中梯度放牧對(duì)土壤容重影響極小(圖1),這可能是由于本試驗(yàn)樣地放牧處理時(shí)間相對(duì)較短,而放牧對(duì)土壤容重的影響需要長(zhǎng)期的放牧才會(huì)出現(xiàn)。

        本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧草地出現(xiàn)最高值,而羊草生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)線性降低的趨勢(shì)(圖2),這與它們本身的生物學(xué)特性以及家畜的采食偏好均有密切的關(guān)系。羊草屬于根莖禾草,早萌發(fā)、再生能力強(qiáng)、適口性極高,因此,在整個(gè)生長(zhǎng)季不斷受到家畜采食,致其生物量和優(yōu)勢(shì)度在各個(gè)月份均隨著放牧強(qiáng)度的增加而明顯降低。與之相反,雜類草枯黃期很早,生長(zhǎng)主要集中在6—9月份。其中一些植物(如冷蒿、苔草等)屬于匍匐型植物,個(gè)體矮小,雖然適口性較好,但很難被牛采食到。另外一些雜類草植物(如斜莖黃芪、線葉菊、蓬子菜、狹葉柴胡等)適口性較差,特別是鮮草,受到采食的概率很低。雜類草生物量在中度放牧下最高,這與中度放牧下群落生產(chǎn)力較高有一定的關(guān)系。而貝加爾針茅的生物學(xué)特性、適口性和抗踐踏能力居于上述兩個(gè)類群之間,且家畜放牧降低了優(yōu)勢(shì)物種羊草生物量,減弱了其對(duì)其它成分的競(jìng)爭(zhēng),因此貝加爾針茅在中度放牧下也出現(xiàn)了較高的生物量。

        另外,本研究結(jié)果顯示羊草與土壤含水量之間顯著的正相關(guān)關(guān)系,這是由于羊草的水分利用效率要高于貝加爾針茅和雜類草,因此在生產(chǎn)力相同的情況下對(duì)水分的消耗會(huì)低于后者。此外,前期研究表明,該群落生產(chǎn)力的最大值雖然出現(xiàn)在輕度放牧,但其與中度放牧的生產(chǎn)力非常接近[20],這可以在一定程度上解釋土壤溫度隨放牧強(qiáng)度的增加現(xiàn)象。例如,羊草屬于根莖禾草,其地上一般會(huì)出現(xiàn)低矮、致密的層次和大量的表層根系層,這形成一個(gè)高效的隔熱降溫層,使得太陽(yáng)輻射不能有效到達(dá)土壤表層。與之相反的是,雜類草和貝加爾針茅多為個(gè)體高大、密度相對(duì)稀疏的類型,對(duì)光照的通透性極好,使得太陽(yáng)輻射能夠直接到達(dá)土壤表面。然而,如果希望更加精確地、定量化梳理上述關(guān)系,需要對(duì)多年的更多的放牧強(qiáng)度處理下的各個(gè)物種、功能群、生活型等因子的變化進(jìn)行數(shù)據(jù)積累和深入分析,本研究只是得到了一些初步的結(jié)論。

        4 結(jié)論

        本文對(duì)羊草草甸草原群落的研究結(jié)果表明,隨著放牧強(qiáng)度的增加,生長(zhǎng)季平均土壤溫度呈逐漸上升的趨勢(shì)。放牧對(duì)生長(zhǎng)季平均土壤水分沒有出現(xiàn)明顯的影響,但在兩個(gè)年份中最低值均出現(xiàn)在中度放牧草地。放牧對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草3個(gè)群落組份生物量和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的特異性影響與它們自身的生物學(xué)特性以及家畜的選擇性采食均有一定的關(guān)系。土壤水熱狀況隨著放牧強(qiáng)度的變化方式與羊草和雜類草相對(duì)多度的變化具有密切關(guān)系。

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