于 瑩, 徐曉甫, 王 碩, 張博倫, 張武昌

天津大神堂海域人工魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲群落的季節(jié)變化

于 瑩1, 徐曉甫2, 王 碩2, 張博倫2, 張武昌3, 4, 5

(1. 泰山學(xué)院, 山東 泰安 271000; 2. 天津市水產(chǎn)研究所, 天津 300457; 3. 中國科學(xué)院海洋研究所 中國科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 山東 青島 266071; 4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)(試點)國家實驗室, 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室, 山東 青島 266237; 5. 中國科學(xué)院 海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

于2015年夏季、秋季和2016年春季在天津大神堂海域人工魚礁區(qū)進行砂殼纖毛蟲群落的調(diào)查。3個季節(jié)共鑒定出砂殼纖毛蟲10屬31種, 擬鈴蟲屬()種類最多, 夏季砂殼纖毛蟲種類最多。砂殼纖毛蟲豐度、生物量和群落多樣性指數(shù)存在明顯的季節(jié)差異。砂殼纖毛蟲豐度夏季最高[(379± 355) 個/L], 秋季最低[(173±190) 個/L]; 生物量夏季最高[(2.74±2.82) μg C/L], 秋季最低[(0.23±0.21) μg C/L]。砂殼纖毛蟲殼的平均口徑夏季最大[(49.64±6.90) μm], 秋季最小(26.76±4.55 μm)。砂殼纖毛蟲群落Shannon多樣性指數(shù)夏季最高(2.025±0.574), 春季最低(0.922±0.437); Pielou均勻度指數(shù)秋季最高(0.682±0.276), 春季最低(0.448±0.266)。春季魚礁區(qū)和對照區(qū)砂殼纖毛蟲優(yōu)勢種存在差異, 夏季和秋季魚礁區(qū)和對照區(qū)砂殼纖毛蟲優(yōu)勢種相同; 3個季節(jié)魚礁區(qū)第Ⅰ優(yōu)勢種的優(yōu)勢度均明顯高于對照區(qū)。3個季節(jié)魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲豐度和生物量均高于對照區(qū), 這可能是由于投礁后砂殼纖毛蟲的適口餌料——nano-浮游植物豐度增加導(dǎo)致; 3個季節(jié)魚礁區(qū)Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于對照區(qū), 可能是因為本次調(diào)查是在投礁1～2 a后開展的, 時間較短, 魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲群落尚不穩(wěn)定, 魚礁區(qū)獨特生態(tài)系統(tǒng)的變化尚需更長的時間來進行跟蹤監(jiān)測。

砂殼纖毛蟲; 群落結(jié)構(gòu); 季節(jié)變化; 人工魚礁; 大神堂海域

砂殼纖毛蟲是一類在海洋中廣泛存在的原生動物, 其個體微小, 粒徑約為20～200 μm, 蟲體外部具有壺形、花瓶形或管形的外殼; 外殼的大小、形狀和結(jié)構(gòu)等特征是砂殼纖毛蟲分類的主要依據(jù), 目前中國海區(qū)共記錄砂殼纖毛蟲140余種[1]。砂殼纖毛蟲主要攝食浮游植物、鞭毛蟲、細(xì)菌等, 同時又被中型浮游動物和魚類幼體所攝食, 是連接微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈的重要中介[2, 3]。

渤海灣位于渤海西部, 是許多經(jīng)濟魚蝦類的產(chǎn)卵場和索餌場, 但隨著環(huán)渤海經(jīng)濟的快速發(fā)展, 高強度營養(yǎng)鹽輸入和高強度開發(fā)造成渤海灣生物資源和生態(tài)環(huán)境面臨十分嚴(yán)峻的形勢。人工魚礁建設(shè)是一項重要的漁業(yè)資源增殖和海洋生態(tài)修復(fù)措施, 投放人工魚礁會改變海區(qū)的水動力條件和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)[4], 進而影響水體的浮游植物[5-6]、浮游動物[7-8]和底棲生物[9-10]等, 形成獨特的人工礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)。本文在渤海灣天津大神堂人工魚礁區(qū)進行砂殼纖毛蟲群落的季節(jié)調(diào)查, 為礁區(qū)獨特生態(tài)系統(tǒng)的研究及漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展提供參考資料。

1 材料與方法

本研究選取天津大神堂海域2014年4月投放人工魚礁區(qū)進行砂殼纖毛蟲群落的調(diào)查。該魚礁區(qū)共投放約2 600塊礁體, 礁體高于海底約1.02 m, 總面積約為0.36 km2。

于投礁1～2 a后夏季(2015年7月14、20日)、秋季(2015年10月13、16日)和春季(2016年5月5日)在該海域進行砂殼纖毛蟲樣品的采集。共設(shè)10個站位, 其中魚礁區(qū)和對照區(qū)各設(shè)5個站位, 水深范圍為5～10 m (圖1)。

圖1 調(diào)查站位圖

●. 魚礁區(qū)站位; ▲. 對照區(qū)站位

用YSI Professional Plus便攜式水質(zhì)分析儀測定表層海水的溫度和鹽度; 取表層500 mL水樣經(jīng)過GF/F濾膜過濾, 濾膜用90%丙酮在黑暗中–20 ℃下萃取24 h后, 用分光光度計測量葉綠素(Chl)濃度。

在各站表層取10 L水樣, 用孔徑20 μm的篩絹過濾濃縮成約150 mL水樣, 立即用魯戈試劑固定, 終濃度為1%, 低溫避光保存。在Olympus IX71倒置顯微鏡下100倍或400倍鏡檢, 根據(jù)文獻鑒定種類[1, 11-12]。測量砂殼纖毛蟲肉體的體長、體寬等, 按最接近的幾何形狀(如柱體、球體和錐體)計算體積, 生物量由體積乘轉(zhuǎn)換系數(shù)(0.19 pg C/μm3)[13]得來。

根據(jù)徐兆禮等[14]所用的公式計算優(yōu)勢度(), 公式如下:

式中,n為第種的個體數(shù);為總個體數(shù);f為第種在各個站位出現(xiàn)的頻率;>0.02時, 該種為優(yōu)勢種。

砂殼纖毛蟲群落的多樣性采用Shannon指數(shù)(′)[15], 均勻度采用Pielou指數(shù)()[16], 其公式分別如下:

式中,為物種種類數(shù);P為第種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值。

采用Surfer 13軟件繪制站位圖、折線圖和柱狀圖, 采用SPSS 19軟件進行ANOVA單因素方差分析、相關(guān)性分析, 采用PRIMER 6軟件進行聚類分析, 砂殼纖毛蟲豐度數(shù)據(jù)采用開四次方根處理。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

調(diào)查海域表層海水環(huán)境因子季節(jié)變化明顯, 溫度夏季高于春季和秋季, 鹽度春季高于夏季和秋季, Chl濃度秋季高于春季和夏季(圖2)。

魚礁區(qū)和對照區(qū)表層海水環(huán)境因子存在一定的差異。3個季節(jié)魚礁區(qū)溫度均高于對照區(qū), ANOVA單因素方差分析表明春季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異顯著(<0.05), 夏季和秋季差異不顯著(>0.05); 除夏季外, 魚礁區(qū)鹽度均高于對照區(qū), 其中春季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異顯著(<0.05), 夏季和秋季差異不顯著(>0.05); 除秋季外, 魚礁區(qū)Chl濃度均高于對照區(qū), 其中春季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異不顯著(>0.05), 夏季和秋季差異顯著(<0.05)(圖2)。

2.2 砂殼纖毛蟲種類

3個季節(jié)共鑒定出砂殼纖毛蟲10屬31種, 擬鈴蟲屬種類最多(15種, 表1), 有兩個渤海新紀(jì)錄種——薄殼真鈴蟲()和小領(lǐng)細(xì)殼蟲()。夏季鑒定的砂殼纖毛蟲種類數(shù)最多(20種)。

圖2 大神堂海域3個季節(jié)表層海水溫度、鹽度和Chl a濃度的變化

表1 砂殼纖毛蟲種類、優(yōu)勢度及其最大豐度(個/L)

*. 渤海新紀(jì)錄種

砂殼纖毛蟲優(yōu)勢種季節(jié)變化明顯, 春季優(yōu)勢種為巴西擬鈴蟲()和圓錐擬鈴蟲(); 夏季優(yōu)勢種為兆氏類杯蟲()、布氏擬鈴蟲()、三亞類杯蟲()、管狀真鈴蟲()和卵形類杯蟲(); 秋季優(yōu)勢種為管狀真鈴蟲()和小領(lǐng)細(xì)殼蟲。

魚礁區(qū)和對照區(qū)砂殼纖毛蟲優(yōu)勢種春季不同, 夏季和秋季相同。3個季節(jié)魚礁區(qū)第Ⅰ優(yōu)勢種的優(yōu)勢度均比對照區(qū)明顯高(表2)。

2.3 砂殼纖毛蟲豐度、生物量和口徑

砂殼纖毛蟲豐度、生物量和殼的口徑存在明顯的季節(jié)差異。砂殼纖毛蟲平均豐度和生物量夏季最高, 秋季最低; 砂殼纖毛蟲殼的平均口徑夏季最大, 秋季最小(圖3)。

表2 魚礁區(qū)與對照區(qū)優(yōu)勢種比較

圖3 3個季節(jié)大神堂海域砂殼纖毛蟲豐度、生物量和口徑的變化

3個季節(jié)魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲豐度均比對照區(qū)高, ANOVA單因素方差分析表明春季和秋季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05); 3個季節(jié)魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲生物量均比對照區(qū)高, 其中春季和秋季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05); 春、夏季魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲口徑大于對照區(qū), 且差異顯著(<0.05), 秋季魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲口徑小于對照區(qū), 且差異不顯著(>0.05) (圖3)。

2.4 砂殼纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)

聚類分析表明, 除10-DZ4一個站位外, 砂殼纖毛蟲群落主要分為3組, 組Ⅰ包括春季所有站位, 組Ⅱ包括秋季9個站位, 組Ⅲ包括夏季所有站位(圖4)。各個季節(jié)的砂殼纖毛蟲群落分別聚集在一起, 砂殼纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。春季砂殼纖毛蟲群落(組Ⅰ)明顯分為魚礁區(qū)和對照區(qū)兩類, 表現(xiàn)出明顯的區(qū)域變化; 夏季和秋季砂殼纖毛蟲群落沒有表現(xiàn)出明顯的區(qū)域變化(圖4)。

砂殼纖毛蟲群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。砂殼纖毛蟲群落Shannon多樣性指數(shù)夏季最高, 春季最低; Pielou均勻度指數(shù)秋季最高, 春季最低。

3個季節(jié)魚礁區(qū)Shannon多樣性指數(shù)均低于對照區(qū), 且ANOVA單因素方差分析表明3個季節(jié)魚礁區(qū)和對照區(qū)差異均不顯著(>0.05); 3個季節(jié)魚礁區(qū)Pielou均勻度指數(shù)均低于對照區(qū), 且春季和秋季魚礁區(qū)和對照區(qū)差異顯著(<0.05), 夏季差異不顯著(>0.05, 圖5)。

2.5 相關(guān)性分析

砂殼纖毛蟲優(yōu)勢種——兆氏類杯蟲豐度與溫度呈顯著的正相關(guān)(<0.05), 卵形類杯蟲、三亞類杯蟲和布氏擬鈴蟲豐度均與溫度呈極顯著的正相關(guān)(<0.01); 卵形類杯蟲、三亞類杯蟲和布氏擬鈴蟲豐度均與鹽度呈顯著的負(fù)相關(guān)(<0.05), 巴西擬鈴蟲豐度與鹽度呈顯著的正相關(guān)(<0.05); 各優(yōu)勢種豐度與Chl濃度均沒有顯著的相關(guān)性(表3)。

圖4 大神堂海域3個季節(jié)砂殼纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的聚類分析

YJ. 魚礁區(qū)站位; DZ. 對照區(qū)站位

YJ. stations in the artificial fish reef area; DZ. stations in the adjacent area

圖5 3個季節(jié)大神堂海域砂殼纖毛蟲群落多樣性指數(shù)的變化

砂殼纖毛蟲總豐度與溫度呈顯著的正相關(guān)(< 0.05), 與鹽度和Chl濃度均沒有顯著的相關(guān)性; 總生物量與溫度呈極顯著的正相關(guān)(<0.01), 與鹽度和Chl濃度均沒有顯著的相關(guān)性; 種類數(shù)與溫度呈極顯著的正相關(guān)(<0.01), 與鹽度呈極顯著的負(fù)相關(guān)(<0.01), 與Chl濃度沒有顯著的相關(guān)性(表3)。

表3 砂殼纖毛蟲豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

*. 差異顯著(<0.05),**.差異極顯著(<0.01)

3 討論

與中國其他海區(qū)相比, 渤海灣砂殼纖毛蟲的資料較少, 目前只有兩篇報道, 分別于2011年[17]和2015年[18]在渤海灣近岸海區(qū)進行了砂殼纖毛蟲豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)方面的調(diào)查。與之前的研究不同, 本文在渤海灣人工魚礁區(qū)進行調(diào)查, 研究礁區(qū)獨特生態(tài)系統(tǒng)中砂殼纖毛蟲群落的季節(jié)變化。

3.1 季節(jié)變化

一般情況下, 溫帶近岸海區(qū)如Hiroshima Bay[19]、Nervión River Estuary[20]、桑溝灣[21]等, 砂殼纖毛蟲趨向在溫度高的夏季豐度較高[22], 種類較多[23]。與之相似, 本研究中砂殼纖毛蟲豐度和種類數(shù)均與溫度呈顯著的正相關(guān), 夏季砂殼纖毛蟲豐度和種類數(shù)均比春季和秋季明顯要高。

與我國渤海、北黃海和南黃海大部分溫帶近岸海灣相比(表4), 本研究中砂殼纖毛蟲豐度和生物量均在已報道的范圍之內(nèi), 種類數(shù)稍多。與渤海灣前期研究[18]相比, 本研究砂殼纖毛蟲豐度較低, 生物量(除秋季外)卻較高, 這是由于本研究中砂殼纖毛蟲群落粒級較大, 導(dǎo)致生物量提高; 與夏季其他海灣[18, 21]相比, 渤海灣砂殼纖毛蟲殼的口徑明顯較大, 這是由于夏季渤海灣的主要優(yōu)勢種兆氏類杯蟲、布氏類杯蟲、三亞類杯蟲殼的口徑均較大, 其口徑分別為54.3、79.4和43.0 μm, 這可能與砂殼纖毛蟲的餌料——浮游植物群落的粒級組成有關(guān)[24], 但本文沒有分粒級Chl濃度數(shù)據(jù), 無法證實這一推測, 在今后研究中應(yīng)該增加這方面的研究。

表4 中國溫帶近岸海區(qū)砂殼纖毛蟲群落的季節(jié)變化

*. 大型砂殼纖毛蟲(>76 μm)群落

3.2 魚礁區(qū)和對照區(qū)比較

人工魚礁建設(shè)對浮游生物、底棲生物、游泳動物等生物資源效果評估方面的研究很多, 大多研究表明魚礁投放后各類群豐度和生物量都有了顯著的增加[4, 27-28]; 但目前國內(nèi)外人工魚礁建設(shè)對微型浮游動物影響的研究很少。QIN等[29]比較了大亞灣珊瑚礁區(qū)、人工魚礁區(qū)和對照海區(qū)原生生物的群落結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)纖毛門相對豐度在人工魚礁區(qū)最高; WU等[30]研究了大亞灣養(yǎng)殖區(qū)、人工魚礁區(qū)和發(fā)電站附近海域浮游纖毛蟲群落的時空分布, 發(fā)現(xiàn)浮游纖毛蟲種類數(shù)在人工魚礁區(qū)最高。本研究通過對比不同季節(jié)魚礁區(qū)和對照區(qū)砂殼纖毛蟲群落的差異, 初步評價魚礁投放對微型浮游動物群落的影響。

本研究中, 3個季節(jié)魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲的豐度和生物量均較對照區(qū)高, 我們推測這可能是因為投礁后砂殼纖毛蟲的適口餌料——nano-浮游植物[31-32]豐度增加, 從而導(dǎo)致其大量生長繁殖。但本次調(diào)查中只測定了總Chl濃度, 沒有測定分粒級(pico-, nano-, net-)Chl濃度, 無法用數(shù)據(jù)證實這一推測。相關(guān)性分析表明, 砂殼纖毛蟲豐度和生物量與總Chl濃度均沒有明顯的相關(guān)性, 這表明在渤海灣近岸海區(qū), 總Chl濃度不能很好地指示砂殼纖毛蟲的餌料水平, 在今后調(diào)查中需要增加浮游植物群落粒級組成方面的研究。

多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)能較系統(tǒng)地指示生物群落的結(jié)構(gòu)組成及其穩(wěn)定性, 一般種類豐富、各種類豐度分布均勻的群落, 其多樣性指數(shù)較高, 群落較穩(wěn)定[33-34]。本研究中3個季節(jié)渤海灣魚礁區(qū)和對照區(qū)的優(yōu)勢種大體相同, 但魚礁區(qū)主要優(yōu)勢種的優(yōu)勢度明顯高于對照區(qū), 這導(dǎo)致了魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲群落Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)均比對照區(qū)的低, 這說明與對照區(qū)相比, 魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)相對簡單, 穩(wěn)定性較差。這可能是因為本次調(diào)查是在投礁1～2 a后開展的, 時間較短, 魚礁區(qū)砂殼纖毛蟲群落可能需長時間才能趨于穩(wěn)定[4, 35], 魚礁區(qū)獨特生態(tài)系統(tǒng)的變化尚需更長的時間來進行跟蹤監(jiān)測。

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Seasonal variation of tintinnid community in the artificial fish reef area of Dashentang waters in Tianjin

YU Ying1, XU Xiao-fu2, WANG Shuo2, ZHANG Bo-lun2, ZHANG Wu-chang3, 4, 5

(1. Taishan University, Taian 271000, China; 2. Tianjin Fisheries Research Institute, Tianjin 300457, China; 3. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 5. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

We investigated the abundance and biomass of the tintinnid community in the artificial fish reef area of Dashentang waters in Tianjin during summer (July 2015), autumn (October 2015), and spring (May 2016). Thirty-one species belonging to 10 genera were identified, 15 of which were from the genus. Species number was highest in summer. Significant differences in abundance, biomass, and community diversity index were found among the three seasons. Maximum tintinnid abundance was recorded in summer [(379±355) ind/L] and minimum tintinnid abundance in autumn [(173±190) ind/L]; tintinnid biomass was highest in summer [(2.74±2.82) μg C/L] and lowest in autumn [(0.23±0.21) μg C/L]. Similarly, Lorica oral diameter of the tintinnid community was highest in summer [(49.64±6.90) μm] and lowest in autumn [(26.76±4.55) μm]. The maximum Shannon index of the tintinnid community was recorded in summer (2.025±0.574) and the minimum Shannon index in spring (0.922± 0.437). On the other hand, the maximum Pielou index of the tintinnid community was recorded in autumn (0.682± 0.276) the minimum Pielou index in spring (0.448±0.266). Dominant tintinnid species found in the artificial fish reef area and the adjacent area were different in spring but the same in summer and autumn. The dominance index of the first dominant tintinnids was significantly higher in the artificial fish reef area than in the adjacent area in three seasons. The abundance and biomass of tintinnids were apparently higher in the artificial fish reef area than in the adjacent area in three seasons, which was possibly because of the increase of nano-phytoplankton abundance after artificial fish reef construction. Both Shannon index and Pielou index of the tintinnid community in the artificial fish reef area were lower than those in the adjacent area in three seasons, possibly because of the instability of the tintinnid community 1–2 years after artificial fish reef construction. Long-term monitoring of the tintinnid community in the artificial fish reef area is needed in order to understand the impact of artificial fish reef construction on the planktonic ecosystem.

tintinnid; community structure; seasonal variation; artificial fish reef area; Dashentang waters

Mar. 10, 2021

Q958.8

A

1000-3096(2021)11-0096-09

10.11759/hykx20210310002

2021-03-10;

2021-05-18

國家自然科學(xué)基金項目(41806205); 天津市農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心青年科技創(chuàng)新項目(ZXKJ201915); 泰山學(xué)院引進人才科研啟動基金項目(Y-01-2021014)

[The National Natural Science Foundation of China, No. 41806205; Youth Science and Technology Innovation Project of Tianjin Agricultural Development Service Center, No. ZXKJ201915; Research Foundation for Talented Scholars of Taishan University, No. Y-01-2021014]

于瑩(1986—), 女, 山東榮成人, 高級工程師, 博士, 主要從事海洋微型浮游動物生態(tài)學(xué), E-mail: yuyingxlf001@163.com; 張武昌,通信作者, 研究員, 博士, E-mail: wuchangzhang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 譚雪靜)