范惠冬 林巖 耿偉 劉燕妮 毛芙蓉 鄭建超 鄭士金 惠云芝

摘要：茄子黃萎病發(fā)生在門(mén)茄坐果后，是危害茄子生產(chǎn)的重要病害。茄子黃萎病由大麗輪枝菌引起，為深入研究吉林省大麗輪枝菌的群體遺傳變異，對(duì)分離自吉林省的36株大麗輪枝菌進(jìn)行培養(yǎng)性狀觀察、遺傳特性分析和致病性鑒定。大麗輪枝菌菌株在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)14 d后形成菌核型、中間型2種菌落形態(tài)，其中83.3%的為菌核型，16.7%為中間型，未分離得到菌絲型菌株。利用PCR技術(shù)檢測(cè)大麗輪枝菌的Ave1無(wú)毒基因、致病類(lèi)型、交配型。結(jié)果表明，36株大麗輪枝菌均不含Ave1無(wú)毒基因，致病類(lèi)型均為非落葉型，交配型均為MAT1-2。選取6株大麗輪枝菌進(jìn)行致病性鑒定，結(jié)果表明，6株大麗輪枝菌均可不同程度引起茄子黃萎病，其中2號(hào)大麗輪枝菌菌株致病力最強(qiáng)，4號(hào)菌株致病力最弱。研究結(jié)果可為茄子抗黃萎病育種和針對(duì)性制定茄子黃萎病防控方法提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞：大麗輪枝菌;培養(yǎng)性狀;致病類(lèi)型;致病性鑒定;遺傳特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.411?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）22-0125-07

收稿日期：2021-03-11

基金項(xiàng)目：吉林省科技發(fā)展計(jì)劃技術(shù)攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：20190301053NY）。

作者簡(jiǎn)介：范惠冬（1990—），女，吉林長(zhǎng)春人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)槭卟瞬∠x(chóng)害及蔬菜育種。E-mail：fanhuidong1812@163.com。

通信作者：惠云芝，碩士，研究員，主要從事茄子育種研究。E-mail：110555166@qq.com。

大麗輪枝菌屬輪枝菌屬 （Verticillium） 真菌，由大麗輪枝菌引起的茄子黃萎病是危害茄子生產(chǎn)最重要的土傳病害，黃萎病發(fā)病輕時(shí)造成茄子減產(chǎn)20%，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)造成茄子減產(chǎn)60%甚至絕產(chǎn)。由于大麗輪枝菌致病機(jī)制復(fù)雜，茄子抗病育種工作滯后同時(shí)生產(chǎn)中缺少對(duì)茄子黃萎病科學(xué)有效的防治方法，導(dǎo)致茄子黃萎病每年在茄子產(chǎn)區(qū)大面積發(fā)生，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。研究引起茄子黃萎病的病原菌群體遺傳變異及致病類(lèi)型對(duì)茄子黃萎病防治及抗黃萎病育種有重要意義。

目前研究普遍認(rèn)為，茄子對(duì)大麗輪枝菌無(wú)小種特異性抗性，無(wú)法將大麗輪枝菌劃分race1和race2，但可通過(guò)Ave1無(wú)毒基因檢測(cè)研究潛在的生理小種類(lèi)型[1]。通過(guò)現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)、培養(yǎng)性狀觀察等方法可對(duì)大麗輪枝菌進(jìn)行生理型劃分。通過(guò)培養(yǎng)性狀觀察將大麗輪枝菌分為菌核型、中間型、菌絲型[2];利用特異性引物檢測(cè)可將大麗輪枝菌的致病類(lèi)型劃分為非落葉型、落葉型[3]，落葉型菌株可以引起發(fā)病植株落葉，非落葉型植株不易引起發(fā)病植株落葉。交配型基因座是控制子囊真菌有性繁殖和交配親和性的遺傳基礎(chǔ)，交配型基因座含有交配型基因（ mating-type，簡(jiǎn)稱(chēng)MAT）。按大麗輪枝菌所含的交配型基因?qū)⒕攴譃榻慌湫?和交配型2，同宗配合的子囊真菌可由單個(gè)含有MAT1-1和MAT1-2交配型的菌株完成有性生殖過(guò)程為交配型1，異宗配合的子囊真菌因2種交配型基因分別存在2種不同類(lèi)型的菌株中，有性生殖需由分別含有MAT1-1 和 MAT1-2的2種交配型基因座的交配型菌株共同完成為交配型2。盡管大麗輪枝菌目前仍以無(wú)性生殖方式繁殖，但關(guān)于大麗輪枝菌有性生殖的研究正逐步深入。

由于種植模式及管理方式不合理等原因，茄子黃萎病呈爆發(fā)式增長(zhǎng)，但相關(guān)研究仍然很少，且研究深入性不夠。此外，生產(chǎn)中缺少對(duì)黃萎病高抗的茄子品種也是導(dǎo)致茄子大面積發(fā)生黃萎病的原因。對(duì)茄子品種進(jìn)行抗病性鑒定淘汰感病品種，種植高抗、中抗品種是解決茄子黃萎病最理想的方法。本研究以分離自吉林省的大麗輪枝菌為研究材料，對(duì)菌株是否有Ave1無(wú)毒基因[4]、培養(yǎng)特性、致病力分化、交配型及菌株致病性等方面進(jìn)行研究，以期為茄子黃萎病育種及防治提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 菌株

2017年至2020年分別在吉林省長(zhǎng)春市雙陽(yáng)區(qū)、公主嶺市、德惠市等地采集茄子黃萎病發(fā)病植株樣品，在實(shí)驗(yàn)室分離純化后共得到60株引起茄子黃萎病的大麗輪枝菌菌株，經(jīng)顯微鏡觀察鑒定后，低溫保存[5-7]。

1.2 PDA培養(yǎng)性狀觀察

選取36株初期菌落培養(yǎng)表型不同的大麗輪枝菌菌株于馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）平板上活化，在溫度為25 ℃條件下培養(yǎng)5 d后，取菌落邊緣菌絲再次活化，14 d后觀察菌落形態(tài)，每個(gè)菌株重復(fù)培養(yǎng)3次。

1.3 PCR檢測(cè)

1.3.1 提取菌株基因組DNA 取活化好的菌絲接種到鋪有滅菌玻璃紙的PDA培養(yǎng)基上，在溫度為 25 ℃ 條件下培養(yǎng)7 d后，在菌株未形成過(guò)多菌核之前，用鑷子刮取玻璃紙上的菌絲和微菌核于2 mL離心管中，液氮預(yù)冷后用研缽研磨呈細(xì)粉狀，采用真菌基因組提取試劑盒[購(gòu)自生工生物工程（上海）股份有限公司]，提取36株菌株的基因組DNA，低溫保存[8-9]。

1.3.2 引物設(shè)計(jì) 大麗輪枝菌檢測(cè)采用引物：ITS1（5′-CCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）、ITS4（5′-CCTCCGCTTATTAATATGC-3′）確定菌株是否為大麗輪枝菌，擴(kuò)增目的條帶大小為503 bp;生理小種檢測(cè)采用引物：Ave1-F（5′-AAGGGGTCTTGCTAGGATGG-3′）、Ave1-R（5′-TGAAACACTTGTCCTCTTGCT-3′）擴(kuò)增目的片段大小為900 bp，檢測(cè)分離菌株是否含有無(wú)毒基因;致病類(lèi)型中落葉型檢測(cè)引物采用：D-F（5′-CATGTTGCTCTGTTGACTGG-3′）、D-R（5′-GACACGGTATCTTTGCTGAA-3′）擴(kuò)增目的條帶大小為550 bp，致病類(lèi)型中非落葉型檢測(cè)引物采用：ND-F（5′-CAGGGGATACTGGTACGAGACG-3′）、ND-R（5′-ATGAGTATTGCCGATAAGAACA-3′）擴(kuò)增目的條帶大小為1 500 bp;交配型1檢測(cè)引物采用：MAT1-F（5′-CCACTCGAAACCCCACCGTC-3′）、MAT1-R（5′-GGCCTCCATGTTGTAAGCGT-3′）擴(kuò)增目的條帶大小為997 bp;交配型2檢測(cè)引物采用：MAT2-F（5′-CAGGCCCATGGTCGTGAT-3′）、MAT2-R（5′-CTAGCTGTGCTGCCACTTGTTC-3′）擴(kuò)增目的條帶大小為669 bp，所有引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1.3.3 PCR反應(yīng)和擴(kuò)增 檢測(cè)所提取的菌株基因組DNA質(zhì)量并10倍稀釋后作為PCR程序模板，PCR擴(kuò)增所用酶采用購(gòu)自生工生物工程（上海）股份有限公司的Taq PCR Master Mix （2X，with Blue Dye），所有PCR擴(kuò)增均采用總量為25.0 μL的體系進(jìn)行，DNA模板2.0 μL，上下游引物各1.0 μL，Taq PCR Master Mix （2X，with Blue Dye） 12.50 μL，補(bǔ)超純水至 25.0 μL。PCR程序?yàn)?4 ℃ 2 min;94 ℃ 45 s，58 ℃ 45 s，循環(huán)30次;2 ℃ 延伸10 min，4 ℃保存。用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物，紫外凝膠成像儀觀察結(jié)果。

1.4 致病性鑒定

隨機(jī)選取36株大麗輪枝菌中的6株重新編號(hào)進(jìn)行致病性鑒定，將帶有活化好大麗輪枝菌的PDA菌餅接種到液體馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基中，每300 mL液體培養(yǎng)基放4～5個(gè)菌餅，25 ℃搖培14 d后，用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，當(dāng)大麗輪枝菌孢子濃度達(dá)到 1×107個(gè)/mL 后，用4層紗布過(guò)濾孢子懸浮液備用。大麗輪枝菌接種采用傷根接種法，供試茄子品種為同一品種，由吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院提供。待生長(zhǎng)在無(wú)菌土上的茄子幼苗長(zhǎng)到3葉1心時(shí)，將幼苗從穴盤(pán)中拔出，減掉1 cm須根，浸泡在濃度為 1×107個(gè)/mL孢子懸浮液中15 min，對(duì)照組用清水浸泡15 min，再將所有幼苗重新移至穴盤(pán)中，黑暗保溫保濕培養(yǎng)48 h后進(jìn)行正常培養(yǎng)，適時(shí)澆水。每個(gè)試驗(yàn)組樣本量至少為20株茄子幼苗，茄子幼苗接種30 d后調(diào)查幼苗發(fā)病情況。

病害分級(jí)按照肖蘊(yùn)華等分級(jí)方法[10]進(jìn)行，1 級(jí)：只有第1真葉變黃或卷曲;2 級(jí)：第3真葉以下部分表現(xiàn)黃萎，葉片有脫落;3 級(jí)：只有1片新生的展開(kāi)真葉表現(xiàn)健康，植株落葉明顯;4級(jí)：所有展開(kāi)的真葉全部脫落，植株只剩1片旗葉;5 級(jí)：植株死亡;分別調(diào)查茄子幼苗發(fā)病率，統(tǒng)計(jì)病情指數(shù)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

發(fā)病率=（發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)）×100%;

病情指數(shù)=[∑（各級(jí)病株數(shù)×相對(duì)應(yīng)的病級(jí)值）/（總株數(shù)×5）]×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 分離鑒定及培養(yǎng)性狀觀察

大麗輪枝菌在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)14 d后觀察，菌落培養(yǎng)性狀差異明顯，依據(jù)3種菌落類(lèi)型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。菌核型菌落（H）：菌絲生長(zhǎng)一段時(shí)間后形成大量布滿基質(zhì)的微菌核，菌落呈黑色;菌絲型菌落（S）：菌株培養(yǎng)14 d后菌落仍以菌絲存在，無(wú)微菌核形成，菌落呈白色;中間型菌落（M）：菌株培養(yǎng)14 d后一部分菌絲形成黑色微菌核，一部分仍以菌絲形態(tài)存在，菌落既有白色菌絲也有黑色菌核;中間型菌落介于菌核型和菌絲型菌落之間，3種培養(yǎng)性狀的大麗輪枝菌菌落均具有明顯輻射狀紋路。供試36株菌株中，6株為中間型菌落，占16.7%，30株為菌核型菌落，占83.3%，菌核型大麗輪枝菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，本研究未分離到菌絲型大麗輪枝菌，菌落培養(yǎng)形態(tài)結(jié)果見(jiàn)圖1，每個(gè)菌株均展示了菌落正面和反面的形態(tài)，菌株類(lèi)型統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。

采用引物ITS1/ITS4分別檢測(cè)36株菌株，菌株經(jīng)PCR擴(kuò)增及凝膠電泳均能檢測(cè)到大小為503 bp的目的條帶，表明供試36株菌株均為大麗輪枝菌，電泳結(jié)果見(jiàn)圖2。

2.2 遺傳變異

采用引物Ave1-F/Ave1-R檢測(cè)36株大麗輪枝菌是否含有Ave1無(wú)毒基因，PCR擴(kuò)增產(chǎn)物電泳供試36株大麗輪枝菌均未擴(kuò)增到大小為900 bp的目的條帶，表明供試菌株均不具有Ave1無(wú)毒基因，電泳結(jié)果見(jiàn)圖3。

采用引物D-F/D-R、ND-F/ND-R進(jìn)行PCR擴(kuò)增，檢測(cè)大麗輪枝菌致病類(lèi)型，以D-F/D-R為引物的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物凝膠電泳結(jié)果（圖4-A），所有菌株均未得到大小為550 bp的目的條帶，以 ND-F/ND-R 為引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增產(chǎn)物凝膠電泳（圖4-B），所有菌株都得到大小為1 500 bp的目的條帶，說(shuō)明36株大麗輪枝菌致病類(lèi)型均為非落葉型，電泳結(jié)果見(jiàn)圖4。

采用引物MAT1-F/MAT1-R、MAT2-F/MAT2-R檢測(cè)菌株交配類(lèi)型，PCR產(chǎn)物電泳結(jié)果表明，以MAT1-F/MAT1-R為引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增電泳（圖5-A），所有菌株均未得到大小為 997 bp 的目的條帶;以MAT2-F/MAT2-R為引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增產(chǎn)物電泳（圖5-B），所有菌株均得到大小為669 bp的目的條帶，說(shuō)明分離自吉林省的36株大麗輪枝菌均為交配型2，無(wú)交配型1，電泳結(jié)果見(jiàn)圖5。

2.3 致病性鑒定

大麗輪枝菌接種茄子幼苗30 d后，6株大麗輪枝菌均可不同程度地引起茄子幼苗發(fā)生黃萎病，而接種清水的對(duì)照組植株均未發(fā)生黃萎病。按照肖蘊(yùn)華病害分級(jí)調(diào)查病情指數(shù)并統(tǒng)計(jì)發(fā)病率，結(jié)果見(jiàn)表2。其中接種2號(hào)菌株的茄子幼苗發(fā)病率為50%，病情指數(shù)為41.6，接種2號(hào)菌株的茄子幼苗發(fā)病率和病情指數(shù)在6株菌株中均最高，說(shuō)明在6株大麗輪枝菌中2號(hào)菌株致病性最強(qiáng);接種4號(hào)菌株的茄子幼苗發(fā)病率為20.8%，病情指數(shù)為17.5，接種4號(hào)菌株的茄子幼苗發(fā)病率最低，病情指數(shù)最低，說(shuō)明4號(hào)大麗輪枝菌在6株菌株中致病性最弱，其他菌株致病性均在2號(hào)菌株和4號(hào)菌株之間，致病性鑒定結(jié)果見(jiàn)圖6。

3 討論與結(jié)論

我國(guó)對(duì)大麗輪枝菌的研究多針對(duì)引起棉花黃萎病的菌株，針對(duì)引起茄子黃萎病的大麗輪枝菌研究較少。近幾年北方茄子黃萎病發(fā)生面積急劇擴(kuò)大，由于對(duì)病害的了解較少，導(dǎo)致病害未得到及時(shí)防控，發(fā)生越來(lái)越重[11]。由于不斷引進(jìn)新品種，大麗輪枝菌的致病分化逐漸復(fù)雜，充分了解大麗輪枝菌致病力分化，是科學(xué)防治茄子黃萎病和抗病育種的基礎(chǔ)[12]。本研究以分離自吉林省的大麗輪枝菌為材料，對(duì)菌株進(jìn)行培養(yǎng)性狀、群體遺傳變異和致病性分化研究。

病原菌形態(tài)變異分析多采用簡(jiǎn)單直觀的培養(yǎng)性狀觀察法完成，雷玉明等于1997年提出大麗輪枝菌培養(yǎng)性狀存在菌絲型，隨后將大麗輪枝菌培養(yǎng)類(lèi)型劃分為3種，即菌核型、菌絲型、中間型[13]。本研究共分離得到60株大麗輪枝菌，選取培養(yǎng)性狀不同的36株大麗輪枝菌進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)吉林省大麗輪枝菌在PDA培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)分為2種類(lèi)型，即菌核型和中間型，且菌核型大麗輪枝菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。采用分子生物學(xué)方法利用大麗輪枝菌特異性引物鑒定病原菌種類(lèi)[14]，凝膠電泳結(jié)果表明，36株菌株均能得到特異性擴(kuò)增目的條帶，說(shuō)明分離到的病原菌均為大麗輪枝菌，可進(jìn)行后續(xù)研究。

采用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)大麗輪枝菌的致病類(lèi)型進(jìn)行研究[15]，根據(jù)引起棉花黃萎病的大麗輪枝菌對(duì)棉花致病嚴(yán)重程度的不同，趙曉軍將大麗輪枝菌菌株分為落葉型（植株葉片脫落）和非落葉型（植株葉片不脫落）[16]。利用劉晶晶等設(shè)計(jì)的落葉型和非落葉型特異性引物D-F/D-R、ND-F/ND-R，鑒定分離到的大麗輪枝菌致病類(lèi)型[17]，PCR擴(kuò)增及瓊脂糖凝膠電泳結(jié)果表明，36株大麗輪枝菌均為非落葉型菌株，無(wú)落葉型菌株，該結(jié)果與喻秀秀等研究引起茄子黃萎病的大麗輪枝菌致病類(lèi)型均為非落葉型的結(jié)果[18]一致。 大麗輪枝菌是否存在有性生

殖及有性生殖的方式是病原菌病理學(xué)方向研究的熱點(diǎn)，同時(shí)也是病蟲(chóng)害科學(xué)合理防治的基礎(chǔ)?；蚪M學(xué)中發(fā)現(xiàn)大麗輪枝菌存在MAT1-1、MAT1-2這2種交配型，但二者中以MAT1-2交配型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而本研究的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物檢測(cè)結(jié)果也表明36株大麗輪枝菌交配型均為MAT1-2，無(wú)MAT1-1型，與前人相關(guān)研究結(jié)果一致。

選取6株分離到的大麗輪枝菌進(jìn)行致病性鑒定，結(jié)果表明6株大麗輪枝菌均具有致病力，能夠引

起苗期茄子黃萎病，但每個(gè)菌株致病力存在差異，其中2號(hào)大麗輪枝菌致病力最強(qiáng)，4號(hào)菌株致病力最弱，試驗(yàn)篩選出的吉林省茄子黃萎病的高致病力菌株，可用于茄子抗病性檢測(cè)，輔助抗病育種。

本試驗(yàn)充實(shí)了關(guān)于引起茄子黃萎病大麗輪枝菌的相關(guān)研究。明確了大麗輪枝菌的致病類(lèi)型、群體遺傳變異，篩選出高致病性菌株可以為抗黃萎病育種提供理論及技術(shù)依據(jù)。

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