鄧海艷, 程 亮, 郭良芝,郭青云, 魏有海

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青海省農(nóng)林科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，青海 西寧 810016；4.青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

旱雀麥(BromustectorumL.)屬于禾本科(Gramineae)早熟禾亞科(Poaceae)雀麥族(Bromegrass)雀麥屬(Bromus)，是閉花受精的一年生草本植物。原產(chǎn)于歐亞大陸，廣泛分布于歐洲、亞洲、北美和北非，該物種在國內(nèi)主要分布于新疆、青海 、西藏等地。旱雀麥幼苗在-14℃ 的低溫時(shí)依然能夠存活，并且能很好地適應(yīng)干旱和半干旱環(huán)境，即使是極端缺水的條件下仍能產(chǎn)生有活力的種子。過度的放牧和耕作進(jìn)一步促進(jìn)了它的繁殖和擴(kuò)散[1]。旱雀麥的防除正面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，旱雀麥繁殖力是小麥的2～8倍,成熟后的旱雀麥籽粒落到麥田，3年后就會(huì)成災(zāi)[2]。近年來青藏高原地區(qū)旱雀麥的發(fā)生已經(jīng)嚴(yán)重影響了小麥和青稞的產(chǎn)量。

物種的地理分布、生存動(dòng)態(tài)在一定程度上受到氣候變化的影響。在全球變暖大背景下，地表平均溫度呈現(xiàn)上升趨勢[3]。植物的地理分布主要取決于植物對環(huán)境的適應(yīng)性,而氣候變暖在不同地區(qū)對植物產(chǎn)生的影響不同，研究植物地理分布與氣候因子的關(guān)系已成為當(dāng)前的熱點(diǎn)[4-5]。中國位于亞洲東部、太平洋的西岸，地勢西高東低，氣溫降水的組合多種多樣，形成了多種多樣的氣候，具有得天獨(dú)厚的研究價(jià)值。

目前，國內(nèi)外主要運(yùn)用生態(tài)位模型GARP (the genetic algorithm for rule-set prediction) 、ENFA (ecological niche factor analysis) 、Bioclim (the bioclimatic prediction system) 、Domain (the domain model) 、MaxEnt (the maximum entropy model) 對物種分布進(jìn)行預(yù)測[6]。其中最大熵模型 MaxEnt精確度更高、運(yùn)算結(jié)果更穩(wěn)定[7]。閆東等[8]利用2種生態(tài)位模型預(yù)測長爪沙鼠鼠疫疫源地動(dòng)物間疫情潛在風(fēng)險(xiǎn)時(shí)，表明MaxEnt模型預(yù)測更準(zhǔn)確；李單琦等[9]基于MaxEnt模型的瀕危觀賞植物福建柏潛在適生區(qū)預(yù)測；韓夢麗等[10]基于MaxEnt模型對青藏高原老芒麥適生區(qū)模擬預(yù)測。

國內(nèi)外對旱雀麥的研究主要集中在種子庫的管理、抗逆性機(jī)制、相關(guān)病原菌、入侵影響及其與火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)的相互關(guān)系[11-17]等方面，而其適生區(qū)劃鮮見報(bào)道。本研究通過GIS 技術(shù)與 MaxEnt模型相結(jié)合，模擬預(yù)測旱雀麥在我國當(dāng)前及RCP8.5氣候情景下2050s、2070s的潛在分布區(qū)，結(jié)合分布格局的變化和影響旱雀麥在中國分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析，推測產(chǎn)生這種格局的原因，闡明旱雀麥在中國的進(jìn)化與起源，以期更好地開展野外調(diào)查與防控工作。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

1.1.1 旱雀麥地理分布信息數(shù)據(jù) 分布數(shù)據(jù)來自數(shù)據(jù)庫、已發(fā)表文獻(xiàn)資料及野外調(diào)查，包含了青海、甘肅、四川、西藏、新疆5個(gè)地區(qū)共44個(gè)采樣點(diǎn)，全球多樣性信息網(wǎng)GBIF (http://www. Gbif.org/) 以及文獻(xiàn)資料共60個(gè)樣點(diǎn)信息，利用 Google Earth 對分布點(diǎn)的經(jīng)緯度進(jìn)行篩選，剔除其中重復(fù)或不明確的分布信息[18]，將這104條旱雀麥發(fā)生地?cái)?shù)據(jù)(表1)整理至Microsoft Excel 2010表格中，并保存成csv格式。樣本數(shù)目滿足樣本量≥30的要求，能夠保證模擬的穩(wěn)定性[19]。

表1 旱雀麥104個(gè)居群分布點(diǎn)的地理位置

1.1.2 氣候變量及地圖數(shù)據(jù) 環(huán)境數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)WorldClim (http://www.worldclim.org/)，包括當(dāng)代(1970s—2000s)和未來2個(gè)時(shí)期(2050s，2070s)的19個(gè)氣候變量數(shù)據(jù)、1個(gè)海拔數(shù)據(jù)和BCC-CSM1-1氣候模型中2050s、2070s的RCP 8.5情景數(shù)據(jù)[20]，采用30″×30″(～km2)的空間分辨率。在國家測繪中心(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下載1∶400萬的中國行政區(qū)矢量圖作為底圖進(jìn)行分析[21]。運(yùn)用ArcMap 10.3軟件進(jìn)行裁剪數(shù)據(jù)，并轉(zhuǎn)化為ASCII格式，應(yīng)用MaxEnt (3.4.1)軟件進(jìn)行模擬預(yù)測。

1.2 研究方法

1.2.1 氣候因子相關(guān)性分析與篩選 環(huán)境變量之間的高度相關(guān)性會(huì)導(dǎo)致模型的過度擬合，影響MaxEnt模型評估變量的貢獻(xiàn)率，氣候變量的選擇是為了避免各氣候變量之間可能存在的相關(guān)性而影響預(yù)測的準(zhǔn)確度[22-23]。利用Microsoft Excel 2010對MaxEnt生成的DAT文件進(jìn)行分析，繪制環(huán)境變量響應(yīng)曲線以評估各因子對模型預(yù)測結(jié)果的影響[24]。再通過SPSS 23.0軟件采用Pearson相關(guān)系數(shù)(r)檢驗(yàn)19 個(gè)環(huán)境氣候變量因子間的多重共線性[25]，當(dāng)2個(gè)氣候變量相關(guān)系數(shù)<0.8 時(shí)，相關(guān)氣候變量全部保留；當(dāng)2個(gè)氣候變量相關(guān)系數(shù)≥0.8 時(shí)，則保留其中生態(tài)意義更為重要的氣候變量。依據(jù)MaxEnt模型輸出的貢獻(xiàn)率以及旱雀麥實(shí)際生境作為選擇原則，篩選出關(guān)鍵環(huán)境因子再次建模。比較各環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)及貢獻(xiàn)率大小等，最終篩選出12個(gè)氣候因子建模，分別為Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio7、Bio9、Bio12、Bio13、Bio15、Bio16、Bio18和海拔(表2)。其余2個(gè)時(shí)期關(guān)鍵環(huán)境變量的篩選同當(dāng)前時(shí)期的操作方法一致。

表2 主要?dú)夂蛞蜃拥倪x取

1.2.2 MaxEnt 模型運(yùn)行與評價(jià) 將旱雀麥分布數(shù)據(jù)與氣候變量導(dǎo)入MaxEnt模型，各參數(shù)設(shè)置如下：測試集(test data)為分布點(diǎn)的25%，訓(xùn)練集(training data)為分布點(diǎn)的75%[26]，最大背景點(diǎn)數(shù)量為10000，采用刀切法Jackknife檢驗(yàn)權(quán)重，其余選項(xiàng)按默認(rèn)設(shè)置[27]。將上述模型重復(fù)運(yùn)行10次，選取受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面積值(AUC值)最大的一組作為最終預(yù)測結(jié)果。利用AUC值對模型精度進(jìn)行評價(jià)。AUC值越大，表明模型預(yù)測精度越高。一般來說，0.50～0.60表示模型預(yù)測無效；0.60～0.70表示模型預(yù)測較差；0.70～0.80表示模型預(yù)測一般；0.80～0.90表示模型預(yù)測良好；0.90～1.00表示模型預(yù)測極好[28]。

1.2.3 ArcGis中繪制適生區(qū)分布圖 利用ArcMap將MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果中的asc格式文件轉(zhuǎn)柵格、重分類后繪制出旱雀麥在我國當(dāng)代、RCP8.5情景下2050s 、2070s 的潛在分布圖。ArcMap提供了多種重分類方法，可以將研究對象有機(jī)整合，便于研究。根據(jù)崔相艷等[29]的研究結(jié)果：Standard deviation 對高適生區(qū)劃分的范圍過窄，Geometrical interval以及Quantile對高適生區(qū)劃分的范圍過寬，Manual默認(rèn)為10個(gè)等級，劃分過細(xì)，Equal interval采用等間距劃分，人為影響大。而自然間斷法 (Natural breaks) 利用類別之間明顯的差異和類內(nèi)部的較小差異，考慮了數(shù)據(jù)分布的統(tǒng)計(jì)特征比較自然，近年來被廣泛使用。本研究采用自然間斷法 (Natural breaks) 將適宜性指數(shù)劃為非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū) 4個(gè)等級[30-31]。未來旱雀麥潛在分布區(qū)適宜性指數(shù)劃分亦采用相同等級。利用 Arcgis軟件工具箱的Spatial Analysis Tools的Zonal statistic分區(qū)幾何統(tǒng)計(jì)計(jì)算適生區(qū)的面積[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性

在當(dāng)前氣候條件下，MaxEnt 模型輸出的ROC曲線表明，基于12個(gè)環(huán)境因子，構(gòu)建當(dāng)代地理分布模型，測試集與訓(xùn)練集 AUC 值分別為0.965和0.930，說明模型預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀，可信度極高[33](圖1)。

2.2 氣候變化下旱雀麥潛在分布動(dòng)態(tài)

基于104個(gè)地理分布數(shù)據(jù)與12個(gè)環(huán)境變量，利用ArcMap與MaxEnt模型預(yù)測當(dāng)前氣候條件下旱雀麥在我國的潛在分布區(qū)(圖2)。由圖2、圖3和表3可知，當(dāng)前旱雀麥生態(tài)適宜區(qū)總面積約255.34萬km2，約占我國國土面積的26.6%，核心適宜區(qū)主要位于青海、西藏、甘肅、四川等地區(qū)，面積約32.50萬km2，約占我國國土面積的3.4%。此外，陜西、云南、遼寧等地區(qū)亦有少量生態(tài)適宜區(qū)?？梢姡等耕溤谖覈诵姆植紖^(qū)較為集中。旱雀麥的生態(tài)適宜區(qū)的模型預(yù)測結(jié)果與目前旱雀麥在我國實(shí)際分布相符。

由圖2、圖3和表3 可見，西南地區(qū)的四川、西藏和西北地區(qū)的青海、甘肅等地旱雀麥適生區(qū)變化最明顯，其生態(tài)適宜區(qū)、核心適宜區(qū)面積均明顯增加。在RCP8.5情景下，2050s、2070s新疆地區(qū)的阿勒泰地區(qū)較當(dāng)前，其核心適宜區(qū)有所增加；而伊犁哈薩克自治州則表現(xiàn)為減少狀態(tài)。塔城地區(qū)的中適生區(qū)在氣候變化情況下有縮減的趨勢(圖3Ⅰ～Ⅲ)。對比當(dāng)前旱雀麥的生態(tài)核心適宜區(qū)呈增加態(tài)勢，青藏高原地區(qū)主要表現(xiàn)為甘肅蘭州和定西面積擴(kuò)大，青海省海西蒙古族藏族自治州旱雀麥核心適宜區(qū)也有所增加(圖3Ⅳ～Ⅵ)。在RCP8.5情景下2050s、2070s旱雀麥的生態(tài)適宜區(qū)面積明顯高于當(dāng)前，總體上表現(xiàn)出增加趨勢。

表3 氣候變化情景下部分地區(qū)旱雀麥生態(tài)適宜區(qū)面積/(104 km2)

2.3 旱雀麥的氣候限制因子

結(jié)合刀切法檢測當(dāng)前時(shí)期12個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量對物種潛在分布的重要性，結(jié)果如圖4所示。海拔(Alt)、最濕月份降水量(Bio13)、最干季度平均溫度(Bio9)是影響旱雀麥適生區(qū)分布的關(guān)鍵變量，其次分別是年降水量(Bio12)、年平均氣溫(Bio1)、降水量季變異系數(shù)(Bio15)、最濕季度降水量(Bio16)、最暖季度降水量(Bio18)、等溫性(Bio3)，其他環(huán)境因子重要性則不明顯。在MaxEnt模型中評估12個(gè)環(huán)境因子在10次重復(fù)預(yù)測中的貢獻(xiàn)率，各個(gè)環(huán)境因子對旱雀麥分布影響的貢獻(xiàn)率(圖5)顯示，海拔(Alt)、年降水量(Bio12)、最干季度平均溫度(Bio9)、季降水量變異系數(shù)(Bio15)4個(gè)環(huán)境因子對模擬結(jié)果的貢獻(xiàn)率大于9%[34]，由高到低依次為45.0%、17.5%、9.7%、9.7%，其累積貢獻(xiàn)率為81.9%。而最濕月份降水量(Bio13)、年平均氣溫(Bio1)貢獻(xiàn)率均較小。綜合認(rèn)為，Alt、Bio12、Bio15、Bio9這4個(gè)環(huán)境因子是影響旱雀麥分布的關(guān)鍵因子。

選取影響當(dāng)代氣候條件下旱雀麥地理分布的主要?dú)夂蛞蜃雍０?m)、年降水量(mm)、最干季度平均溫度(℃)、季降水量變異系數(shù)4個(gè)因子，運(yùn)用MaxEnt軟件得出旱雀麥對主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線(圖6)。

一般認(rèn)為，分布概率>0.5所對應(yīng)的環(huán)境因子值適合目標(biāo)物種生長[35]。據(jù)此得出Alt、Bio12、Bio9和Bio15這4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值分別為:2300～4200 m、250～630 mm、-12～-2℃和Bio15<48或者在90～108。

3 討 論

3.1 旱雀麥潛在分布區(qū)

全球氣候變暖會(huì)導(dǎo)致物種的地理分布變化、植被帶遷移以及其適生區(qū)范圍改變[36]。未來RCP 8.5 情景下的旱雀麥在中國的核心適宜區(qū)的分布面積增加，該結(jié)果與馬松梅等[37]的研究結(jié)果有一定的契合度。說明氣候變暖對植物的生長有一定影響，適當(dāng)增溫可以促進(jìn)植物的生長。然而，溫度的持續(xù)升高可能會(huì)對植物生長產(chǎn)生負(fù)面影響[38]，分布范圍較窄的植物通常生態(tài)適應(yīng)性有限，比分布較廣的物種更容易受到氣候變化的影響[39]。研究顯示旱雀麥的生態(tài)適應(yīng)性有限，在氣候變化條件下，其生態(tài)適宜區(qū)分布情況發(fā)生了變化，如新疆的阿勒泰地區(qū)核心適宜區(qū)面積較當(dāng)前氣候條件下有所增加，而伊犁哈薩克自治州的核心適宜區(qū)以及塔城地區(qū)的中度適宜區(qū)面積與當(dāng)前氣候條件下相比卻在減少。受全球氣候變化的影響，未來全球溫度的持續(xù)升高及降水格局和降水強(qiáng)度的變化[40]，會(huì)導(dǎo)致很多植物有向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢[41]。這可能是引起旱雀麥的潛在分布區(qū)面積增加的原因之一。此外，旱雀麥種子被覆絨毛，極易隨風(fēng)飄向更遠(yuǎn)的距離，同時(shí)極易附于人畜身上，進(jìn)而擴(kuò)大了其分布區(qū)，這是旱雀麥適生區(qū)面積增加的另一個(gè)可能的原因。

3.2 旱雀麥分布關(guān)鍵影響因素

當(dāng)前旱雀麥生態(tài)適宜區(qū)主要集中在青藏高原及其鄰近區(qū)域，高適生區(qū)面積約32.50 萬 km2,其他為零星的“島嶼”式分布，表現(xiàn)出明顯的破碎化。根據(jù)前人所采集標(biāo)本信息可以發(fā)現(xiàn)，旱雀麥多分布于海拔2 300～4 200 m 的地區(qū)，諸多較低海拔地區(qū)為旱雀麥的不適宜生長區(qū)，較高海拔的適宜區(qū)與較低海拔的不適宜區(qū)間斷出現(xiàn)，可能是當(dāng)前旱雀麥生境破碎化的主要成因。

影響旱雀麥分布的主要環(huán)境因子海拔、年降水量、最干季度平均溫度、季降水量變異系數(shù)顯示，海拔的貢獻(xiàn)率高達(dá)45%，成為限制旱雀麥發(fā)生的主要環(huán)境因子，同時(shí)降水變化可以作為研究旱雀麥生態(tài)特征的主要因素。從4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值可知，旱雀麥適應(yīng)較高海拔，且耐寒耐旱。

4 結(jié) 論

本研究經(jīng)ROC曲線檢驗(yàn)，精度高，預(yù)測結(jié)果可靠。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：旱雀麥在我國的高度適宜區(qū)主要集中在青藏高原地區(qū)和四川盆地的部分區(qū)域。影響旱雀麥分布的主導(dǎo)環(huán)境變量是海拔、年降水量、最干季度平均溫度、季降水量變異系數(shù)。綜合分析當(dāng)代、2050s及2070s 3個(gè)時(shí)期，RCP8.5情景下未來2個(gè)時(shí)期的適生區(qū)分布面積較當(dāng)前氣候條件均有增加，而RCP8.5情景下2070s較RCP8.5情景下2050s的適生區(qū)分布面積有所縮減。

在20世紀(jì)90年代的青海東部農(nóng)業(yè)區(qū)，旱雀麥有零星發(fā)生，后逐漸蔓延演變成農(nóng)田常見雜草，目前在青海中高位山旱地區(qū)旱雀麥發(fā)生危害已普遍，青海湖環(huán)湖農(nóng)業(yè)區(qū)及東部農(nóng)業(yè)區(qū)部分田塊因其危害嚴(yán)重以致絕產(chǎn)絕收[16]。有關(guān)研究指出[42-44]，羊群為旱雀麥的長距離傳播的載體，同時(shí)羊毛的進(jìn)出口貿(mào)易是旱雀麥傳播的另一途徑。結(jié)合本研究認(rèn)為，旱雀麥極有可能進(jìn)一步傳播和擴(kuò)散到更廣區(qū)域，各級政府、農(nóng)業(yè)工作者應(yīng)高度重視旱雀麥的防控，切實(shí)采取有效措施阻斷其傳播擴(kuò)散途徑，遏制其發(fā)生危害，以確保我國糧食安全和農(nóng)民增收[45]。