劉茂秀，史軍輝，王新英，艾吉爾·阿不拉

(1.新疆林科院 造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830046；2新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，新疆 烏魯木齊 830046)

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育和系統(tǒng)進(jìn)化過(guò)程中為了應(yīng)對(duì)所面臨的環(huán)境條件，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制、遺傳特性等生物學(xué)特征出現(xiàn)的能動(dòng)響應(yīng)和積極調(diào)整[1]。不同植物分布于不同的地區(qū)，同一種植物分布范圍有大有小，這與不同植物或同種植物的各個(gè)種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)[2]。長(zhǎng)期生長(zhǎng)在不同生境中的同一植物，由于環(huán)境的影響，形態(tài)和遺傳特征、光合生理特征等都會(huì)發(fā)生變化，從而表現(xiàn)出對(duì)一定適應(yīng)性分化[3]。光合作用光響應(yīng)曲線的測(cè)定是植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段之一，有助于判定植物光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力、光合作用效率及其受環(huán)境變化的影響程度[4-5]。

新疆塔河流域是世界著名的胡楊群落分布區(qū)，在荒漠背景下分布著具有荒漠、濕地和森林特征的生態(tài)系統(tǒng)，有其特殊的生境條件。夏季7-8月塔河上游高山冰雪消融，洪水注入河道，使河道兩岸的天然胡楊林處于水淹環(huán)境下，具有明顯的季節(jié)性洪水漫溢過(guò)程。目前，許多學(xué)者深入研究胡楊(Populuseuphratica)幼苗生理和光合特性以及生長(zhǎng)特性對(duì)水分的響應(yīng)等方面[6-8]，自然環(huán)境生長(zhǎng)下天然胡楊林的種群結(jié)構(gòu)及空間分布[9]、胡楊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征[10]、高溫等環(huán)境因子對(duì)胡楊光合特性[11-12]等方面進(jìn)行報(bào)道，但是有關(guān)不同生境下天然生長(zhǎng)的胡楊林光合特性研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)以垂直塔河不同距離分布的林分相近的天然胡楊林為試驗(yàn)樣地，研究不同生境下天然胡楊林的光合特征，以探討天然胡楊林對(duì)生境變化的響應(yīng)與生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為天然胡楊林的更新與恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支持，進(jìn)一步為塔河流域胡楊林拯救行動(dòng)的重大工程提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆塔里木河是我國(guó)最長(zhǎng)的干旱內(nèi)陸河，河流地勢(shì)平坦，河床基質(zhì)疏松，在季節(jié)性洪水的沖蝕下，河流時(shí)常改道，尤其是中游河段，受水分條件影響，呈現(xiàn)出不同的生境。研究區(qū)域位于新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣輪南鎮(zhèn)塔里木胡楊林自然保護(hù)區(qū)(84°20′1.1″E，41°10′58.2″N)，海拔912 m。該區(qū)東西長(zhǎng)109.7 km，南北寬47.1 km，是全世界原始胡楊林面積最大、分布最集中、保存最完整的地區(qū)。該區(qū)屬典型溫帶荒漠氣候：年平均氣溫10.9℃，夏季平均氣溫26.8℃，年平均日均差14.6℃；年積溫(≥10℃)3 900～4 300℃，無(wú)霜期180～224 d；多年平均降水量為65.5 mm，降水主要集中在5-8月，占全年降水總量的94.4%；年平均蒸發(fā)量2024 mm，年平均相對(duì)濕度35%～55%，平均風(fēng)速1.8 m/s。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置和樣株選擇

在塔里木河流域中游的輪臺(tái)縣胡楊林公益林區(qū)，共設(shè)置3個(gè)生境樣地。

旱生生境：垂直塔河的距離11.85 km，坐標(biāo)84°11′58″E，41°16′13″N；土壤為風(fēng)沙土。無(wú)洪水漫溢，水分條件較低，土壤平均含水量為10.99%。植被主要為胡楊。

中生生境：垂直塔河的距離7.48 km，坐標(biāo)84°13′05″E，41°14′23″N；土壤為風(fēng)沙土；無(wú)洪水漫溢，水分條件相對(duì)較好，土壤平均含水量為31.50%；植被主要為胡楊、檉柳(Tamarixramosissima)。

水淹生境：垂直塔河的距離1.85 km，坐標(biāo)84°17′40″E，41°13′36″N；土壤為風(fēng)沙土；6月底-7月初開(kāi)始洪水漫溢，7-9月中旬受到季節(jié)性洪水漫溢，洪水漫溢長(zhǎng)達(dá)2個(gè)月，9月中旬后洪水退去，水深最高1.8 m；植被主要有胡楊、檉柳、鈴鐺刺(Halimodendronhalodeneron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、蘆葦(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒿草(Kobresiamyosuroides)。

3種生境設(shè)置規(guī)格大小為100 m×100 m的觀測(cè)樣地。在每塊樣地中標(biāo)定長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的中齡林樣株3株，作為觀測(cè)對(duì)象。樣株年齡平均在20 a左右，平均高度為7.5 m，平均胸徑為8.2 cm，平均冠幅為6.24 m2(表1)。

表1 不同生境天然胡楊林木的基本概況

2.2 測(cè)定方法與指標(biāo)

參試植物光合特性采用英國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS Ⅱ光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。于洪水漫溢中期2017年8月下旬，對(duì)植株中上部完全受光、健康相對(duì)一致的且可以布滿儀器葉室的葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)定3片葉。于9:00將CO2濃度穩(wěn)定為(380±10)μmol·mol-1，葉室相對(duì)濕度(relative humidity，RH)穩(wěn)定在45%～55%，葉溫(leaf temperature，TL)控制在(30±2)℃，在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，利用LED人工光源控制葉室光合有效輻射(photosynthetic available radiation，PAR)，設(shè)置PAR為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1共16個(gè)梯度，每PAR梯度平衡120 s，記錄胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)等光合參數(shù)，并計(jì)算瞬間水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[13]。采用非直角雙曲線模型[14]逐步回歸，得出最大凈光合速率(Pnmax)，表觀量子效率(Φ)，暗呼吸速率(Rd)等模型參數(shù)，然后求出光強(qiáng)在0～150 μmol·m-2·s-1的測(cè)量數(shù)據(jù)求出所測(cè)植物的光飽和點(diǎn)(light saturation point，縮寫LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，縮寫LCP)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2013將數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和預(yù)處理，采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)，采用Duncan新復(fù)極差法比較各指標(biāo)不同生境下的差異性，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境下天然胡楊林木的光合特征值

不同生境下天然生長(zhǎng)的胡楊林光飽和下Pnmax表現(xiàn)出一定的差異(表2)，中生生境條件下生長(zhǎng)的天然胡楊林Pnmax極顯著高于其他2個(gè)生境(P<0.01)，而旱生生境和水淹生境下的天然胡楊林之間的Pnmax無(wú)明顯差異(P>0.05)，表明中生生境下生長(zhǎng)的天然胡楊林光合同化潛力最大。

表2 凈光合速率對(duì)光合有效輻射響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

在一定環(huán)境條件下，表觀量子效率反映了葉片對(duì)光能的利用情況，尤其是對(duì)弱光的利用能力[15]。3種生境下天然胡楊林Φ值小于理論上的最大量子效率(0.08～0.125)，而旱生生境天然胡楊林的Φ值而與一般植物自然條件下的(0.03～0.05)值一樣[16]。天然胡楊林的Φ值隨生境水分的升高而升高，水淹生境下天然胡楊林的表現(xiàn)量子效率最大，表明在弱光條件下水淹生境下天然胡楊林仍能維持一定的光合能力。此外，旱生生境條件下天然胡楊林暗呼吸速率(Rd)極顯著低于其他2個(gè)水分條件較好(P<0.01)，而中生和水淹生境下生長(zhǎng)的天然胡楊林暗呼吸速率(Rd)之間無(wú)明顯差異(P>0.05)，表明中生生境和水淹生境生長(zhǎng)的天然胡楊林對(duì)光合產(chǎn)物消耗較大，而旱生生境生長(zhǎng)的天然胡楊林通過(guò)較低的Rd來(lái)減少呼吸作用對(duì)光合產(chǎn)物的消耗，有利于干物質(zhì)的積累，為提高胡楊生物量奠定了良好的基礎(chǔ)。

不同生境條件下天然胡楊林的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)存在極顯著差異(P<0.01)，中生和水淹境下天然胡楊林的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)差異不顯著(P>0.05)，均比旱生生境生長(zhǎng)的天然胡楊林高，表明了旱生生境條件下自然生長(zhǎng)的胡楊林光合作用強(qiáng)度更容易達(dá)到飽和。

3.2 不同生境下天然胡楊林木的光合與蒸騰特性

3.2.1 葉片凈光合速率(Pn) 一般情況下，在植物生育期的生長(zhǎng)旺季，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)葉片光合速率隨光強(qiáng)的增大而呈上升的趨勢(shì)[17]，本試驗(yàn)同樣證明了這一點(diǎn)。3種生境條件下天然胡楊林葉片凈光合速率(Pn)隨光強(qiáng)的變化總體上表現(xiàn)為一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，Pn隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大，當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)一定范圍后，這種增大的趨勢(shì)逐漸減弱(圖1a)。在光強(qiáng)<800 mol·m-2·s-1時(shí)，Pn對(duì)PAR變化響應(yīng)最敏感，Pn隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而急劇上升，而光強(qiáng)在8 000～2 000 mol·m-2·s-1時(shí)，較強(qiáng)的光強(qiáng)并不導(dǎo)致Pn明顯增大，反而有下降的態(tài)勢(shì)，表明了光強(qiáng)為800～1 600 mol·m-2·s-1時(shí)，3種生境下生長(zhǎng)的天然胡楊林都具有較高的光合能力。

3種生境下Pn之間的差異不顯著(P=0.44)，大小依次為旱生生境<水淹生境<中生生境，數(shù)值分別為12.76、13.75、16.71 μmol·mol-2·s-1，大小順序隨著光強(qiáng)的梯度遞增基本上保持不變的態(tài)勢(shì)?？梢?jiàn)，中生生境下天然胡楊林的光合能力較強(qiáng)。

3.2.2 蒸騰速率(Tr) 天然胡楊林葉片的蒸騰速率(Tr)隨光強(qiáng)的變化表現(xiàn)出一定的差異(圖1b)。旱生生境生長(zhǎng)的天然胡楊林的蒸騰速率隨PAR的變化一直在7.00 mmol·m-2·s-1左右變動(dòng)；中生生境下生長(zhǎng)的天然胡楊林的蒸騰速率隨PAR的變化表現(xiàn)相同的趨勢(shì)，先升后降再增加，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定的值后，蒸騰速率維持在6.5 mmol·m-2·s-1；但水淹生境下在光強(qiáng)<150 μmol·m-2·s-1時(shí)，蒸騰速率略有降，基本變化不大，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，蒸騰速率一直在緩慢增加，當(dāng)光強(qiáng)為1200 μmol·m-2·s-1時(shí)，增幅僅為7.14%；表明3種生境下天然胡楊林的蒸騰作用(Tr)受光照強(qiáng)度變化的影響較小。3種生境下天然胡楊林Tr之間差異極顯著(P<0.01)，旱生生境和中生生境的Tr差異不顯著(P<0.01)，其中水淹生境下天然胡楊林最高，為8.38 mmol·m-2·s-1，旱生生境次之，為6.94 mmol·m-2·s-1，中生生境最低，為6.33 mmol·m-2·s-1。這主要是水淹生境下的胡楊處于水分飽和狀態(tài)，為了維持其正常生理需求，為了保證了植物的正常生長(zhǎng)，防止高溫的灼傷，葉里的大量水分不斷化為蒸氣。因此，水淹生境的胡楊林蒸騰速率相對(duì)較高；而中生生境和旱生生境的水分長(zhǎng)期穩(wěn)定的一定的相對(duì)較低水平，其蒸騰速率也保持在較低的狀態(tài)。

3.2.3 胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs) 不同生境下隨著光照增強(qiáng)，植物光合作用增強(qiáng)，胞間CO2被利用合成有機(jī)物質(zhì)，其濃度呈下降態(tài)勢(shì)(圖1c)，均與光強(qiáng)呈線性負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R在0.85以上，表明3種生境下胞間CO2濃度受光強(qiáng)變化的影響比較大。各生境之間胞間CO2濃度之間差異性顯著(P<0.01)，中生生境天然胡楊林胞間CO2濃度平均值最大，為370.65 mol·mol-1，水淹生境次之，為335.38 μmol·mol-1，旱生生境最小，大小為275.88 μmol·mol-1。表明中生生境下天然胡楊林進(jìn)行光合作用時(shí)利用CO2濃度的程度最高，生境的差異影響天然胡楊林進(jìn)行光合作用時(shí)利用CO2濃度的程度。

圖1 不同生境下天然胡楊林Pn、Tr、Gs、胞間CO2及WUE隨光強(qiáng)的變化

不同生境下天然胡楊林氣孔導(dǎo)度隨PAR的變化呈一定的差異(圖1d)。光強(qiáng)在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍旱生生境下天然胡楊林氣孔導(dǎo)度(Gs)變化波動(dòng)不大，受光強(qiáng)的影響不大。中生生境下氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)的增加而緩慢增加，當(dāng)光強(qiáng)為600 μmol·m-2·s-1時(shí)，氣孔導(dǎo)度迅速增值，光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1，Gs達(dá)到一個(gè)峰值，大小為738 μmol·m-2·s-1，增幅21.78%，再隨光強(qiáng)的增加，氣孔導(dǎo)度反而呈現(xiàn)急速下降的現(xiàn)象，直到光強(qiáng)為2 000 μmol·m-2·s-1，Gs值最小，其值為539 μmol·m-2·s-1；水淹生境在0～300 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)Gs隨光強(qiáng)的增加而增加，幅度可達(dá)15.02%，再增加一定值后Gs不再發(fā)生變化。光強(qiáng)在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同生境條件和光強(qiáng)對(duì)天然胡楊林氣孔導(dǎo)度的差異性顯著(P<0.01)，表明天然胡楊林氣孔導(dǎo)度受生境和光強(qiáng)的影響比較敏感。旱生生境下正常生長(zhǎng)的天然胡楊林氣孔導(dǎo)度小，以較低的蒸騰耗水來(lái)調(diào)節(jié)對(duì)于干旱的適應(yīng)能力，而洪水漫溢生境下天然胡楊林氣孔導(dǎo)度最大，以最大的蒸騰耗水對(duì)洪水漫溢過(guò)程的調(diào)節(jié)，因此天然胡楊林光合生理參數(shù)對(duì)水的響應(yīng)值表現(xiàn)出較高的可塑性，對(duì)干旱、長(zhǎng)時(shí)間洪水漫溢等逆境具有一定的潛在適應(yīng)能力。

3.2.4 水分利用效率(WUE) 不同生境下天然胡楊林的水分利用效率隨光強(qiáng)梯度遞增呈逐漸增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)(圖1e)。在PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1，天然胡楊林水分利用效率隨光強(qiáng)的增加而迅速增加；當(dāng)光強(qiáng)≥1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，中生生境下WUE緩慢上升，而旱生生境和水淹生境下WUE不再發(fā)生變化。但低光強(qiáng)(PAR≤100 μmol·m-2·s-1)，旱生生境下天然胡楊林水分利用效率最高，其次是中生生境，水淹生境最小；而隨光強(qiáng)的遞增，中生生境天然胡楊林水分利用效率最高，水淹生境最小，表明了天然胡楊林水分利用效率受PAR的變化影響比較大。光強(qiáng)在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同生境下天然胡楊林的WUE之間差異不顯著(P=0.186)，大小有差別，中生生境下天然胡楊林的水分利用效率最大，為2.40 μmol·mmol-1；其次是旱生生境，為2.04 μmol·mmol-1；水淹生境最小，為1.57 μmol·mmol-1；表明水淹生境下天然胡楊林的大部水用以維持其高蒸騰，而用于合成有機(jī)物的水分較少。

4 討論

自然條件下植物總是通過(guò)氣體交換與大氣保持動(dòng)態(tài)平衡，而光合作用是植物對(duì)環(huán)境變化很敏感的生理過(guò)程，植物適應(yīng)環(huán)境是沿著有利于光合作用的方向發(fā)展[18]。植物光合生理特征能體現(xiàn)植物對(duì)不同生境的適應(yīng)，反映植物對(duì)不同環(huán)境變化的響應(yīng)[19]，能較好地反映不同生境下植物的光合潛能、光能利用和光抑制水平高低等特性[20]。

4.1 不同生境下胡楊林木的光響應(yīng)特性

葉片的Pnmax及Φ是表征植物光合能力的重要指標(biāo)[21]。大量研究表明植物的Φ值范圍為 0.03～0.07[16]，3種生境下天然胡楊林Φ值在0.043～0.067 mol·mol-1，這一結(jié)果與丘國(guó)雄[22]報(bào)道的C3植物取值范圍(約0.055 mol·mol-1)基本接近，而水淹生境下天然胡楊林的表現(xiàn)量子效率Φ值(0.067 mol·mol-1)明顯高于中生(0.059 mol·mol-1)和旱生生境(0.043 mol·mol-1)，表明了旱生生境下因水分的虧缺導(dǎo)致胡楊葉的光合能力下降，對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變窄,降低了對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力。旱生生境下天然胡楊林Pnmax(20.92 μmol·m-2·s-1)與中度脅迫下的1年生胡楊幼苗Pnmax(20.70 μmol·m-2·s-1)[7]基本一致，表明了旱生生境下生長(zhǎng)的胡楊林可能和中度脅迫的胡楊幼苗一樣正是水分虧缺可能影響了降低了光合能力；水淹生境下的Pnmax(22.99 μmol·m-2·s-1)低于Deng等[23]在塔克拉瑪干沙漠地區(qū)成年胡楊樹(shù)的測(cè)定值，可能是洪水漫溢使胡楊長(zhǎng)期處于厭氧環(huán)境，直接影響了植物的能量供應(yīng)，從而導(dǎo)致了光合作用下降的緣故。而中生生境條件下的天然胡楊林Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)極顯著高于其他生境下生長(zhǎng)的胡楊林，說(shuō)明中生生境下生長(zhǎng)的胡楊林光合同化潛力大。

LSP反應(yīng)了植物Pnmax的最大需求光照。根據(jù)最適模型擬合的參數(shù)可見(jiàn),中生生境和水淹生境的的LSP分別為2 649.72 μmol·m-2·s-1和2 508.86 μmol·m-2·s-1,明顯高于旱生生境的 LSP(1 792.22 μmol·m-2·s-1)，說(shuō)明中生生境和水淹生境生長(zhǎng)的胡楊在達(dá)到最大光合速率時(shí)對(duì)光照的需求高于旱生生境的胡楊。同樣，中生生境下的LCP為22.74 μmol·m-2·s-1，與洪水漫溢下的LCP(22.36 μmol·m-2·s-1)差別不大，明顯高于旱生生境的LCP(9.86 μmol·m-2·s-1)，說(shuō)明中生生境下胡楊對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)。暗呼吸是植物新陳代謝重要的生理過(guò)程,其反應(yīng)了植物自身消耗情況。旱生生境下的Rd為0.42 μmol·m-2·s-1明顯低于中生生境和水淹生境的Rd，中生生境和洪水水漫溢生境的胡楊生理活性更強(qiáng)，不利用有機(jī)物的積累?？傮w來(lái)說(shuō)，旱生生境下天然胡楊林的LSP、LCP和Rd顯著低于中生和水淹生境，可使其旱生生境下生長(zhǎng)的胡楊對(duì)弱光利用能力有所提高和減少對(duì)光合產(chǎn)物的消耗[24]，在一定程度上增強(qiáng)了其對(duì)資源的有效利用和抵御干旱脅迫能力，保證植物的正常生長(zhǎng)。這是因?yàn)椴煌持兄参飳?duì)資源的投資與分配會(huì)有所不同,正是植物與其生境長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化(生境選擇)的結(jié)果[23]。

4.2 不同生境下胡楊林木的光合特性比較

光合作用是植物有機(jī)物質(zhì)積累、生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響[25]。天然胡楊林除了Tr外，Pn、胞間CO2濃度、Gs和WUE對(duì)光強(qiáng)敏感，其中胞間CO2濃度與光強(qiáng)呈顯著線性負(fù)相關(guān)；不同生境下Tr、胞間CO2濃度和Gs之間差異顯著(P<0.01)，而Pn和WUE差異不顯著(P>0.05)，但其大小有差別。水淹生境的Tr和Gs高于旱生和中生生境，可能是水淹生境下的植物長(zhǎng)期處于厭氧環(huán)境，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，增大 CO2向葉片擴(kuò)散的阻力,為了維持其正常生理需求，為了保證了植物的正常生長(zhǎng)，防止高溫的灼傷，葉里的大量水分不斷化為蒸氣，繼而影響光合相關(guān)酶類的活性，導(dǎo)致光合能力下降，以最大的蒸騰耗水對(duì)水淹過(guò)程的調(diào)節(jié)。旱生生境下正常生長(zhǎng)的天然胡楊林氣孔導(dǎo)度小，以較低的蒸騰耗水來(lái)調(diào)節(jié)對(duì)于干旱的適應(yīng)能力；而水淹生境下天然胡楊林氣孔導(dǎo)度最大，以最大的蒸騰耗水對(duì)水淹過(guò)程的調(diào)節(jié)，因此，天然胡楊林光合生理參數(shù)對(duì)生境的響應(yīng)值表現(xiàn)出較高的可塑性，對(duì)干旱、長(zhǎng)時(shí)間水淹等逆境具有一定的潛在適應(yīng)能力。

樹(shù)木葉片水分利用效率(WUE)能較為準(zhǔn)確反映出樹(shù)木葉片的瞬間或短期的反應(yīng)行為[24-25]。本研究中生生境天然胡楊林的WUE相對(duì)最高，與李菊艷等[8]報(bào)道盆栽的胡楊幼苗在70%～80%下WUE 最高有一定的差異，與王海珍等[8]報(bào)道水分越低水分利用效率越高不一致；而水淹生境下WUE反而相對(duì)最低，這可能是水淹生境下具有較高的Gs，通過(guò)張開(kāi)氣孔來(lái)蒸騰大量過(guò)多的水分，以最大的蒸騰耗水對(duì)水淹過(guò)程的調(diào)節(jié)。同時(shí)，旱生生境天然胡楊林的Pn、胞間CO2濃度和Gs相對(duì)其他2個(gè)生境最低，但其WUE比水淹生境有所提高，因?yàn)楹瞪诚峦寥浪趾艿蜁r(shí)，氣孔通過(guò)關(guān)閉來(lái)降低水分散失并使通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片的CO2減少、引起Ci下降，致使Tr下降(17.18%)大于Pn降幅(7.20%)，從而提高相對(duì)較高的WUE，這研究結(jié)果與李志軍等[11]、Rouhi 等[23]一致。這正是天然胡楊林在干旱荒漠的光合特性與生態(tài)適應(yīng)性長(zhǎng)期所致，這是胡楊長(zhǎng)期生存在干旱荒漠區(qū)對(duì)環(huán)境不斷適應(yīng)的結(jié)果。

5 結(jié)論

中生生境下生長(zhǎng)的胡楊林木的Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)、LSP(2 649.72 μmol·m-2·s-1)、LCP(22.74 μmol·m-2·s-1)高于旱生和水淹生境，說(shuō)明中生生境下生長(zhǎng)的胡楊林木光合同化潛力大，對(duì)光照的需求高，更能適應(yīng)環(huán)境。天然胡楊林木除了Tr外，Pn、胞間CO2濃度、Gs和WUE對(duì)光強(qiáng)敏感，其中胞間CO2濃度與光強(qiáng)呈顯著線性負(fù)相關(guān)；不同生境下正常生長(zhǎng)的天然胡楊林的Pn、Tr和WUE雖有一定的差別，但都在高溫、高濕、光照強(qiáng)烈和干旱的環(huán)境生長(zhǎng)，在一定程度上表明其具有較強(qiáng)的逆境適應(yīng)性；塔河兩岸的天然胡楊林在中生生境下具有相對(duì)較高的凈光合速率(16.71 μmol·mol-2·s-1)和水分利用效率(2.40 μmol·mmol-1)。胡楊群落是荒漠河岸林，具有“林隨水生”的最大特點(diǎn)，受制于河流，河道的變遷、水源的豐枯，隨垂直塔河距離的遠(yuǎn)近呈現(xiàn)出不同的生境。為了使離河距離較近或較遠(yuǎn)的天然胡楊林提高一定的凈光合速率和水分利用效率，來(lái)適應(yīng)塔河兩岸生長(zhǎng)的胡楊林特有生境，可以通過(guò)生態(tài)輸水工程來(lái)，合理利用塔河季節(jié)性的水資源，最大限度的提高塔里木河胡楊林區(qū)的生態(tài)放水過(guò)水面積，來(lái)改善離河較遠(yuǎn)生長(zhǎng)的天然胡楊林的生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而保證塔里木河流域天然胡楊林的全面恢復(fù)。