邵一凡，胡福良

（1.浙江大學(xué)人文學(xué)院哲學(xué)1901 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058）

1 引言

蜂群是蜜蜂的社會(huì)性群體，是蜜蜂自然生存和養(yǎng)蜂的單位。一個(gè)蜂群一般會(huì)有一只蜂王和幾千到幾萬(wàn)只不等的工蜂，繁殖季會(huì)有數(shù)百到幾千只雄蜂出現(xiàn)。在蜂群中，蜜蜂各司其職，構(gòu)成了一個(gè)和諧的整體。不僅如此，在大部分蜂群之中，蜂王、工蜂、雄蜂因?yàn)樯砩系脑蚣捌渌蛩?，在職能上不能相互替代。在?duì)蜂群特質(zhì)的探索過(guò)程之中，我注意到了一個(gè)有趣的現(xiàn)象：倘若去掉構(gòu)成蜂群的蜂王、工蜂、雄蜂者三者中的任意一個(gè)，蜂群都是無(wú)法生存與延續(xù)的，換言之，蜂群是一個(gè)不可以分割的整體，是一個(gè)完整的類(lèi)似有機(jī)個(gè)體的整體。

以螞蟻的研究工作為基礎(chǔ)，在1911年，美國(guó)生物學(xué)家威廉·莫頓·惠勒（William Morton Wheeler,1865-1937）以昆蟲(chóng)群落中成員傾向作為一個(gè)整體去運(yùn)作的程度為根據(jù)，首次把這種社會(huì)化的昆蟲(chóng)群落稱(chēng)為超個(gè)體（Superorganism）[1]。本文基于蜂群作為超個(gè)體的理論，對(duì)其合理性與實(shí)際意義做了探究。

2 超個(gè)體的特點(diǎn)與形成

2.1 超個(gè)體的定義

超個(gè)體（或稱(chēng)超有機(jī)體）常用于形容社會(huì)性動(dòng)物的社會(huì)單位，這類(lèi)動(dòng)物在群體單位中分工高度明確，而且個(gè)體不能獨(dú)自長(zhǎng)久地生存。螞蟻是最為熟知的超個(gè)體案例。一個(gè)超個(gè)體被定義為“可以協(xié)同作用以產(chǎn)生由集體統(tǒng)治的現(xiàn)象的行為者的集合”[2]。這個(gè)名詞在1789年被地質(zhì)學(xué)之父James Hutton 創(chuàng)造出來(lái)，用于描述地球生理學(xué)（geophysiology）中的地球。James Lovelock 提出了蓋亞假說(shuō)（Gaia hypothesis）[3]，即一個(gè)包含地球生物圈、大氣層、海洋、土壤的復(fù)雜整體，這些所包含的全部事物組成了尋求一個(gè)對(duì)生命體來(lái)說(shuō)最優(yōu)的物理和化學(xué)環(huán)境的控制系統(tǒng)，這表明生物圈就可以被看作一個(gè)超個(gè)體。

超個(gè)體在被用于描述動(dòng)物群落時(shí)，指的是具有單個(gè)有機(jī)體的特征，卻在生物組織層次上比有機(jī)體高一等級(jí)的一個(gè)群體。與有機(jī)體不同的是，構(gòu)成超個(gè)體的不是細(xì)胞，而是緊密聚集、彼此合作的有機(jī)個(gè)體[4]。

2.2 社會(huì)性動(dòng)物超個(gè)體

社會(huì)性動(dòng)物在生物圈中占據(jù)了很高的地位。從體量上來(lái)看，借助厄恩斯特·約瑟夫·菲特考( Ernst Josef Fittkau ) 和H.克林奇( H.Klinge)的研究[5]，在巴西大陸上，社會(huì)性昆蟲(chóng)占據(jù)全部昆蟲(chóng)生物數(shù)量的75%。由此可見(jiàn)，獨(dú)居的昆蟲(chóng)在陸地之上并不占據(jù)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，在數(shù)量上的懸殊也導(dǎo)致群居社會(huì)性動(dòng)物把持著生態(tài)的中心。據(jù)粗略的研究，盡管在人類(lèi)已知的90 萬(wàn)種類(lèi)的昆蟲(chóng)之中，只有2%種類(lèi)的昆蟲(chóng)具有社會(huì)性，但它們可能在生物總數(shù)量上占比一半以上[4]。

這些社會(huì)性動(dòng)物所形成的一個(gè)個(gè)群落，如同由大量細(xì)胞構(gòu)成的一個(gè)個(gè)有機(jī)個(gè)體。有機(jī)個(gè)體比社會(huì)性動(dòng)物群落的生物組織層次低，而生態(tài)系統(tǒng)又比社會(huì)性動(dòng)物群落的生物組織層次高，即有機(jī)體（個(gè)體）構(gòu)成了超個(gè)體，而超個(gè)體又是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的單位之一。

2.3 超個(gè)體的構(gòu)成

在知道了超個(gè)體的整體概念之后，我們進(jìn)一步研究，在超個(gè)體內(nèi)部，有機(jī)個(gè)體是如何相互聯(lián)結(jié)而構(gòu)成超個(gè)體的。

構(gòu)成超個(gè)體的第一個(gè)層次是“社會(huì)發(fā)生”（sociogenesis）?！吧鐣?huì)發(fā)生”指一群個(gè)體形成特殊的品級(jí)（caste），然后聚集起來(lái)作為一個(gè)功能性的整體共同行動(dòng)，進(jìn)而促成族群的發(fā)展。品級(jí)是通過(guò)“發(fā)育算法（algorithms of development）”形成的，而族群中的個(gè)體成長(zhǎng)則按照“序貫決策法則（sequential decision rules）”，最終成長(zhǎng)為成蟲(chóng)。在一個(gè)族群中，不同職能的成員作為一個(gè)功能單位在行為算法的指導(dǎo)之下進(jìn)行協(xié)同工作，行為算法使職蟲(chóng)在不同環(huán)境與不同刺激之下做出不同的行為，這些行為集結(jié)起來(lái)，構(gòu)成族群的社會(huì)行為。構(gòu)成超個(gè)體的第二個(gè)層次是發(fā)育算法和行為算法的遺傳和演變。通過(guò)算法演變，物種不斷適應(yīng)自然環(huán)境的壓力，不斷進(jìn)化[4]。

3 將蜂群看作超個(gè)體的合理性

3.1 蜂群與超個(gè)體的吻合特征

為什么蜂群可以被稱(chēng)之為超個(gè)體，這個(gè)問(wèn)題要從蜂群的組成和各部分的職能與分工入手。首先，我們大都知道蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂組成，其中蜂王的作用是生育后代，包括那些修筑、清理、保護(hù)蜂巢和喂養(yǎng)幼蟲(chóng)的工蜂。工蜂都長(zhǎng)得非常相似，他們的活動(dòng)高度有序，但它們不能生育[6]。于是，在蜂群中，成蟲(chóng)鮮明地被區(qū)分為生殖品級(jí)及部分或完全的非生殖的職蟲(chóng)品級(jí)。

第二，蜂群中的工蜂就像是有機(jī)體中的細(xì)胞一樣，放棄了自己的繁殖能力，去幫助其他蜂的生殖。因?yàn)樽匀贿x擇青睞與幫助擁有者繁衍更多后代的特點(diǎn)，這一行為很難去解釋?zhuān)拖袷悄X細(xì)胞會(huì)幫助性腺進(jìn)行生殖幼蟲(chóng)一樣。工蜂的無(wú)私成本并不高，因?yàn)樗鼈儙椭赣H生育弟弟妹妹就等同于自己繁殖后代[6]。于是，我們可以看到，在同一個(gè)巢穴之中同時(shí)存在著2代或者更多代的幼蟲(chóng)。

第三，工蜂的職責(zé)包括喂養(yǎng)幼蟲(chóng)。隨著工蜂的年齡增長(zhǎng)，它們的大顎腺開(kāi)始成熟，就在此時(shí)它們開(kāi)始喂養(yǎng)幼蟲(chóng)。每只幼蟲(chóng)平均每天被工蜂查看或者喂食1 300 多次，1 只幼蟲(chóng)的發(fā)育期間，前來(lái)查看的工蜂平均有1 700只之多[7]。所以在蜂群中是由非生殖或者生殖能力較差的職蟲(chóng)來(lái)照顧幼蟲(chóng)的，這也是超個(gè)體的特征之一。

綜上3 點(diǎn)，蜂群與超個(gè)體的特征完全符合，蜂群可以被看作是超個(gè)體的典型案例。

3.2 研究蜂群超個(gè)體性的意義

此外，我們還應(yīng)關(guān)注蜂群被當(dāng)作超個(gè)體研究的意義。具體來(lái)講，很多進(jìn)化論學(xué)者認(rèn)為，個(gè)體是自然選擇的基本單位，那么對(duì)于超個(gè)體來(lái)說(shuō)，超個(gè)體的演化到底是對(duì)于超個(gè)體進(jìn)行選擇支配，還是對(duì)個(gè)體進(jìn)行選擇支配？通過(guò)對(duì)蜂群超個(gè)體性的研究，我們發(fā)現(xiàn)被選擇的是蜂群的繁育實(shí)體[8]。另外，我國(guó)對(duì)于昆蟲(chóng)的社會(huì)性研究較為匱乏，尋找關(guān)于蜂群超個(gè)體性的中文文獻(xiàn)較為困難，蜜蜂作為完全社會(huì)性動(dòng)物，其典型的超個(gè)體性值得進(jìn)一步深入研究。此外，蜜蜂的許多生理機(jī)能都不能脫離彼此合作、分工的關(guān)系，比如蜜蜂的通訊（舞蹈語(yǔ)言）、蜜蜂的信息素等，那么對(duì)于蜜蜂的超個(gè)體性研究將有助于其生理機(jī)能的深入研究。

4 蜂群超個(gè)體價(jià)值的具體體現(xiàn)與運(yùn)用

蜂群作為超個(gè)體，其價(jià)值主要體現(xiàn)在2 個(gè)方面，首先是對(duì)蜜蜂自身生理功能的指導(dǎo)與促進(jìn)，其次是對(duì)其他學(xué)科的啟示。

4.1 蜜蜂的優(yōu)生優(yōu)育

蜂群作為一個(gè)超個(gè)體，宛如一個(gè)有機(jī)的人體，并且在優(yōu)生優(yōu)育、計(jì)劃生育等方面和人類(lèi)個(gè)體有著極大的相似之處。蜜蜂會(huì)根據(jù)生產(chǎn)的需要、群體的發(fā)展，并結(jié)合自然環(huán)境變化的規(guī)律，安排繁殖節(jié)奏。既保證花期來(lái)臨時(shí)擁有足夠的工蜂，又能做到在一個(gè)蜜源的結(jié)束后，不會(huì)造就一大批白吃白喝的無(wú)用蜂。

比如春天到來(lái)時(shí)，許多蜜粉源植物很快就要開(kāi)花泌蜜，需要大量適齡的蜜蜂來(lái)授粉采蜜。為了不影響生產(chǎn)所需的蜜蜂數(shù)量，蜜蜂就會(huì)提前一個(gè)月開(kāi)始生產(chǎn)繁殖；如果存在2 個(gè)蜜粉源，且兩者開(kāi)花泌蜜有時(shí)間間隔，若時(shí)間間隔較短，蜜蜂就通過(guò)限制食物量勉強(qiáng)等待第二個(gè)蜜粉源開(kāi)花泌蜜；若較長(zhǎng)時(shí)間沒(méi)有蜜粉源開(kāi)花泌蜜，蜜蜂會(huì)立即采取有效的“節(jié)制生育”，即在保持一定勞動(dòng)力的前提下，蜂王暫停產(chǎn)卵，減少糧食消耗，避免饑荒[9]。這種蜂群的集體機(jī)能若被看作是個(gè)體，像極了腦細(xì)胞對(duì)于生殖器官的支配。

4.2 蜜蜂蜂群溫度調(diào)節(jié)

在對(duì)于蜜蜂溫度調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展中，1989年Fahrenholz 測(cè)量了蜂巢的中心、外部和入口處的溫度，同時(shí)測(cè)定不同年齡的蜜蜂的產(chǎn)熱量，結(jié)果表現(xiàn)為，單個(gè)成年工蜂的產(chǎn)熱率最高而且穩(wěn)定性好，而聚集在一起的成年工蜂產(chǎn)熱率則嚴(yán)重取決于群體的數(shù)目[10]。1991年，Southwick 研究得出，蜜蜂群體形成球團(tuán)而成為超個(gè)體是為了應(yīng)付過(guò)冬。而為了適應(yīng)周邊環(huán)境，蜂團(tuán)調(diào)整自身的形狀、大小[11]。盡管這個(gè)模型仍有不足之處，但如此看來(lái)，將超個(gè)體理論應(yīng)用于研究蜂巢溫度調(diào)節(jié)的內(nèi)在機(jī)理是有可操作的方法。

4.3 蜂群超個(gè)體性給企業(yè)運(yùn)營(yíng)的啟示

蜂群超個(gè)體性的特點(diǎn)中，有一項(xiàng)在企業(yè)運(yùn)營(yíng)管理中得到了很好地體現(xiàn)，那就是在蜂群的內(nèi)部，個(gè)體宛如細(xì)胞一樣分工明確、井然有序，使得蜂群的行動(dòng)與運(yùn)作不亞于任何一個(gè)有機(jī)個(gè)體，甚至更加有執(zhí)行力。

諾基亞中國(guó)企業(yè)社會(huì)責(zé)任總監(jiān)傅蕾曾經(jīng)在介紹企業(yè)的發(fā)展模式時(shí)說(shuō)道，蜜蜂的生存模式給他們帶來(lái)了很多啟示。不僅大家的生活像一個(gè)巨大的蜂巢社會(huì)，企業(yè)也如同蜜蜂，如果可以像蜂群中的蜜蜂一樣發(fā)揮各自所長(zhǎng)，相互配合，就能更好地并且更加長(zhǎng)遠(yuǎn)地發(fā)展[12]。

4.4 蜂群超個(gè)體性在哲學(xué)中的運(yùn)用

在蜜蜂超個(gè)體中，工蜂為了保證整體的繁殖效益，放棄自身的繁殖能力，以追求整體“利益”的最大化，與倫理學(xué)中“功利主義（utilitarianism）”的核心理論有著異曲同工之妙，或許可以作為研究功利主義的一個(gè)模型。

此外，蜂群的超個(gè)體性體現(xiàn)了蜂群整體與蜜蜂個(gè)體辯證統(tǒng)一的和諧關(guān)系。整體與部分的關(guān)系是可分的而又相互影響的。整體功能有大于部分之和的可能，也有小于部分之和的可能，然而要想使整體功能與效益的發(fā)揮遠(yuǎn)超個(gè)體，就必須合理規(guī)劃構(gòu)成整體的個(gè)體，使它們的功效得以相輔相成[13]。蜜蜂完美地實(shí)現(xiàn)了內(nèi)部結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，形成了超個(gè)體，讓蜂群發(fā)揮出完美的整體功能，實(shí)現(xiàn)了整體功能大于部分功能總和。

5 結(jié)語(yǔ)

蜜蜂的神奇令人驚異，如此嬌小的蜜蜂竟可以憑借其社會(huì)性，通過(guò)蜂群的方式在自然界中占有舉足輕重的地位。而要研究蜜蜂整體性的強(qiáng)大，蜂群的超個(gè)體性是值得我們繼續(xù)深入研究的課題。在對(duì)蜂群超個(gè)體性研究的同時(shí)，我得到了些許人生啟示，倘若我的生活節(jié)奏混亂無(wú)續(xù)，又怎么能將整體的效率發(fā)揮到最大值呢？不妨試著學(xué)習(xí)蜂群的運(yùn)作模式，超個(gè)體的特征機(jī)理，將自己整體的工作效率達(dá)到最大化。