張 萌，盧 杰*,任毅華

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏林芝860000）

土壤作為陸地上最大的碳庫(kù)，通過土壤呼吸的過程進(jìn)行碳輸出[1]，由環(huán)境變化引起的土壤呼吸強(qiáng)度的微弱改變都有可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生顯著的影響。土壤呼吸在調(diào)節(jié)大氣系統(tǒng)中CO2的濃度和陸地系統(tǒng)的氣候動(dòng)態(tài)中起著關(guān)鍵作用，土壤呼吸與減緩氣候變化以及國(guó)際碳儲(chǔ)量和貿(mào)易也有關(guān)[2]。土壤呼吸是指由于新陳代謝而導(dǎo)致釋放CO2的過程[3]，目前，由溫室氣體引起的全球變暖是人類面臨的主要環(huán)境問題。有關(guān)土壤呼吸的研究出現(xiàn)在20世紀(jì)之前，但是數(shù)量很少，而且還沒有系統(tǒng)化。土壤呼吸最初僅用于描述土壤代謝過程[4]。在20世紀(jì)，因?yàn)橥寥捞匦杂绊戅r(nóng)作物的產(chǎn)量，所以受到研究人員的重視，土壤呼吸就成為了評(píng)估農(nóng)業(yè)土地生產(chǎn)力的指標(biāo)。在20世紀(jì)20年代到30年代的時(shí)候，研究人員開始研究土壤呼吸的影響因素并且發(fā)現(xiàn)土壤通氣性、土壤溫度、濕度以及微生物都是其影響因子[5]。土壤呼吸的影響因素關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)碳平衡、全球碳循環(huán)以及全球氣候變化等問題。

1 影響土壤呼吸的生物因素

1.1 植被類型

在20世紀(jì)70年代的時(shí)候，關(guān)于植被類型的研究主要是溫帶和亞熱帶地區(qū)的森林和草原等方面。近十幾年我國(guó)的研究主要集中在森林[6,7]、草原[8]等生態(tài)系統(tǒng)類型。土壤呼吸的強(qiáng)度會(huì)因?yàn)橹脖活愋偷牟煌l(fā)生改變，通過研究5 種不同植被[9]（裸地、茴香（Foeniculum vulgare）、孜然（Cumin）、小麥(Triticum)、葵花(Helianthus annuus）下的土壤呼吸特征及其影響因素時(shí)發(fā)現(xiàn)：5 種植被的土壤呼吸速率各不相同。這個(gè)研究結(jié)果說明土壤呼吸速率與植被類型是有關(guān)系的。以針葉林、闊葉林、針闊混交林為研究對(duì)象[10]，發(fā)現(xiàn)這3 種林的土壤呼吸速率存在顯著差異。鹽城濱海濕地以蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、互花米草（Spartina alterniflora）為研究對(duì)象[11]，通過研究發(fā)現(xiàn)這3 種植被區(qū)土壤呼吸速率有明顯的月季變化，在夏季的時(shí)候土壤呼吸速率較高，在冬季的時(shí)候較低。平均土壤呼吸速率最高的是互花米草，最低的是鹽地堿蓬。

1.2 根系生物量

根系通常生長(zhǎng)在土壤中，所以根系會(huì)影響土壤呼吸速率。根系呼吸占整個(gè)土壤呼吸的大部分，通常占土壤呼吸的50%。在不同的研究中，該比例從10%到90%不等。溫帶森林中占比大致是40%～50%，草地為17%～60%[12]。杉木林的土壤呼吸速率在去除根系處理后明顯降低[13]。小麥[14]在不同的生長(zhǎng)階段根系呼吸對(duì)土壤呼吸作用的比例不同，其中在抽穗期的比例最大，高達(dá)56.9%，其次是灌漿期（56.2%）、拔節(jié)期（44.0%）、分蘗期（28.2%）。在干燥的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而降低，但是在潮濕的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而增加[15]。根系呼吸產(chǎn)生的CO2量取決于根系生物量和單位根系呼吸速率。任志杰[16]等人以小麥和玉米為研究對(duì)象，結(jié)果表明，根區(qū)與非根區(qū)之間土壤呼吸速率存在明顯的季節(jié)性變化，小麥季節(jié)根系呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)為25.0%，玉米季節(jié)根系呼吸作用在土壤呼吸作用中的比例為29.6%。生態(tài)系統(tǒng)中的根生物量取決于生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量和植物物種的分布模式，并且隨著環(huán)境和季節(jié)的變化而變化。準(zhǔn)確估算植物根系呼吸作用與土壤呼吸作用的比例，對(duì)于研究動(dòng)態(tài)碳循環(huán)過程具有重要意義。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)根系呼吸的大多數(shù)研究都集中在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)上。

1.3 土壤微生物

土壤微生物是一個(gè)統(tǒng)稱，主要包括生活在土壤中的真菌、細(xì)菌、放線菌和藻類等，它們的特點(diǎn)是個(gè)體微小，幾乎不能用肉眼看見。微生物的種類很多，并且繁殖迅速。土壤微生物可以參與土壤物質(zhì)的轉(zhuǎn)化活動(dòng)，并且在土壤的形成和發(fā)展、土壤肥力的演變、養(yǎng)分的可利用性以及毒素的解釋中發(fā)揮重要作用[17]。不同植被土壤呼吸速率變化的54.2%與細(xì)菌有關(guān)，而放線菌可以解釋不同植被土壤呼吸速率的70.57%[18]。對(duì)日本北部55年生日本落葉松（Larix kaempferi）人工林的土壤微生物呼吸進(jìn)行了研究，結(jié)果與討論表明，連續(xù)三年土壤微生物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率分別為78%、62%和55%[19]。根據(jù)呼吸的類型，土壤微生物可分為3 類，第1 類是需氧微生物。這種微生物需要在有氧環(huán)境中進(jìn)行呼吸生長(zhǎng)，它們?cè)谕L(fēng)良好的土壤中生長(zhǎng)，在土壤中轉(zhuǎn)化有機(jī)物，并吸收能量以形成細(xì)胞物質(zhì)并發(fā)揮生理功能。第2類是厭氧微生物。只能在無氧條件下進(jìn)行呼吸的微生物。第3 類是兼性厭氧微生物。有氧和無氧兩種條件下都能呼吸。通常，如果異養(yǎng)呼吸較強(qiáng)，則土壤呼吸會(huì)增加。土壤微生物生物量可以預(yù)測(cè)潛在的土壤碳通量。一般情況下，微生物生物量越高，其呼吸作用也就越強(qiáng)。

1.4 凋落物

凋落物可以保護(hù)生物多樣性、保護(hù)水資源和幼苗再生。也會(huì)影響物質(zhì)的循環(huán)過程[20]，土壤呼吸的8%～48%是通過地表凋落物分解[21]。謝育利[22]等人研究得出沙棘林凋落物呼吸占林分土壤總呼吸的15.81%，油松林凋落物呼吸占林分土壤總呼吸的1.61%。這也印證的土壤呼吸與植被類型有關(guān)，不同植被的凋落物呼吸也會(huì)不同。凋落物對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分和地上部分物質(zhì)和能量的交換起著重要的連接作用，它不僅是土壤碳庫(kù)輸入的主要來源，還為土壤微生物的活動(dòng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，凋落物層會(huì)對(duì)環(huán)境、土壤和植被生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一些特定的影響[23]。呂富成[24]等人發(fā)現(xiàn)凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)包括直接貢獻(xiàn)和間接貢獻(xiàn)，直接貢獻(xiàn)是在微生物自身參與下釋放CO2，間接貢獻(xiàn)涉及3 個(gè)過程，3個(gè)過程相互聯(lián)系，共同作用。第1 個(gè)是化學(xué)過程：通過微生物分解將其轉(zhuǎn)化為礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素，并且被植物的根吸收和利用，第2 個(gè)是物理過程，物理過程涉及兩個(gè)方面：首先，凋落物層可以減少大氣對(duì)土壤內(nèi)部環(huán)境的干擾，這將有助于土壤微生物和真菌的生存。第二，覆蓋地面的凋落物層減緩了從土壤呼吸中釋放CO2的過程。第3 個(gè)是生物過程：凋落物可能會(huì)改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。

2 影響土壤呼吸的非生物因素

2.1 溫度

研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系極為密切，Q10值是指土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性，代表溫度每增加10℃，土壤呼吸增加的倍數(shù)[25]，溫度幾乎影響土壤呼吸的各個(gè)方面。通常情況下，土壤呼吸速率在夏季的時(shí)候最高，在冬季的時(shí)候最低[26]。季節(jié)變化通常是由于溫度、濕度和光合產(chǎn)物等因素的變化而引起的。在一個(gè)溫帶的混交林中，根際呼吸和根對(duì)溫度變化要比周圍的土壤呼吸更加敏感[27,28]。在對(duì)針闊混交林的研究中發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤溫度有明顯的指數(shù)關(guān)系[29]。溫度還通過影響根系生長(zhǎng)進(jìn)而影響根系呼吸，溫度升高時(shí)，一年生植物和多年生植物生長(zhǎng)更快，而且幼根比老根對(duì)溫度更加敏感。研究表明，根部生長(zhǎng)具有最佳溫度，如果沒有達(dá)到最佳溫度，根系生長(zhǎng)會(huì)隨溫度升高而增加，在超過最佳溫度后開始減少，因?yàn)檠鯕馔ㄟ^細(xì)胞膜的分散可能會(huì)限制呼吸，在生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)，溫度適應(yīng)光和其他協(xié)調(diào)因素會(huì)影響地下基質(zhì)供應(yīng)的季節(jié)性變化，從而影響土壤呼吸。水曲柳根系呼吸速率與溫度呈正相關(guān)[30]。以地衣為主和苔蘚為主的結(jié)殼中的3 種類型的自然降水事件期間，連續(xù)監(jiān)測(cè)土壤呼吸速率。研究結(jié)果表明，在變暖處理中，由于變暖條件引起的土壤含水量的降低，以地衣為主的結(jié)皮的土壤呼吸受到抑制，抑制程度低于以苔蘚為主的結(jié)皮[31]。盡管輻射是光合作用季節(jié)變化的主要驅(qū)動(dòng)力，但溫度在底物供應(yīng)的季節(jié)中起著獨(dú)特的作用，因?yàn)闇囟葧?huì)影響枝條的根系生長(zhǎng)的物候特性。溫度可以用來解釋土壤呼吸速率的變化高達(dá)60%，所以它通常被用來解釋土壤呼吸的每日和季節(jié)性變化。

2.2 濕度

土壤濕度對(duì)植物生長(zhǎng)、微生物活動(dòng)以及土壤氧化還原電位等與土壤呼吸密切相關(guān)的因子起著重要的調(diào)控作用，也是影響呼吸速率的重要因素之一[32]。特別是在一些干旱或半干旱地區(qū)，那里的土壤濕度往往成為改變溫度的壓力因素，并且成為控制土壤呼吸的關(guān)鍵因素。以冬青和樟子松為研究對(duì)象，當(dāng)施氮時(shí)，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷對(duì)兩種樹種的土壤呼吸都沒有影響。段北星[33]等人以5 種落葉松林為研究對(duì)象，對(duì)土壤呼吸的影響因子進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明：土壤呼吸與土壤濕度存在顯著的負(fù)相關(guān)。土壤微生物群落具有很大的靈活性，可以適應(yīng)不同的土壤水生環(huán)境。降雨是土壤水最重要的來源，土壤水對(duì)土壤呼吸的影響程度隨季節(jié)和地區(qū)的變化而變化。土壤濕度通常包括指示質(zhì)量水分，濕度和土壤水分的滲透指數(shù)[34]。這可能與土壤微生物代謝的最佳含水量限制有關(guān)。研究表明，土壤水分過多或過少都會(huì)影響土壤呼吸，水分過多會(huì)導(dǎo)致土壤孔隙變小，O2的進(jìn)入和CO2的排放會(huì)受到限制，水分過少會(huì)破壞微生物和根系的生存環(huán)境，CO2的量會(huì)減少[35]。當(dāng)前，許多研究認(rèn)為土壤呼吸是由溫度和土壤濕度決定的。

2.3 土壤理化特性

土壤主是由母巖風(fēng)化形成的，它對(duì)土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)特性有著至關(guān)重要的作用。如土壤厚度、質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、水、空氣、溫度、養(yǎng)分、酸堿度及交換量等。土壤中有機(jī)物的數(shù)量也可能影響土壤的物理化學(xué)特性，例如離子的保存和通風(fēng)能力。土壤中的pH 值會(huì)影響土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖，影響土壤的呼吸速率。土壤pH 值控制土壤微生物微生物酶的多樣性，如果土壤pH 值大于7，土壤pH 值上升會(huì)阻止CO2的形成;如果土壤pH 值低于7，土壤pH 值的升高會(huì)有助于CO2的產(chǎn)生。pH 值3 的土壤所產(chǎn)生的CO2比pH 值4 的土壤低2～12 倍[36]。將土壤壓實(shí)會(huì)改變土壤的理化特性，土壤微生物活性會(huì)降低，從而直接對(duì)土壤呼吸速率造成影響[37]。土壤呼吸一般與季節(jié)性降水的變化是呈正相關(guān)。此外，降水降低了土壤中大孔隙中CO2的分布速率，降水改變了土壤的物理特性，例如粘土成分，土壤密度等，并且減少了CO2在土壤中的流動(dòng)。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物活動(dòng)的基礎(chǔ)，同時(shí)又影響土壤其他理化性質(zhì)。多數(shù)研究證明土壤呼吸速率會(huì)隨著土壤中有機(jī)質(zhì)含量的大小、土壤中的微生物活性的增加而增加，可以看出，土壤有機(jī)質(zhì)也是對(duì)土壤呼吸速率造成影響的一個(gè)重要因素。

3 影響土壤呼吸的其他因素

3.1 施肥

提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量最常見的方法就是通過施肥。施肥通常通過增加分子分布來促進(jìn)根部呼吸。嚴(yán)俊霞[38]等人研究了5 種施肥模式，分別是：不施肥、無機(jī)肥、無機(jī)肥+有機(jī)肥、無機(jī)肥+有機(jī)肥+秸稈和有機(jī)肥+秸稈。結(jié)果表明：不施肥和無機(jī)肥的條件下土壤呼吸速率沒有明顯的變化，與不施肥和無機(jī)肥相比，其它3 種施肥條件下土壤呼吸速率都增加了。當(dāng)土壤缺乏養(yǎng)分的時(shí)候，植物就會(huì)在根系中投入更多的碳合成，目的是為了可以獲取更多的受限資源來促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。毛一男[39]等人的研究結(jié)果表明施肥后的夏玉米土壤呼吸速率日均變化呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)。大約在下午三點(diǎn)的時(shí)候土壤呼吸速率到達(dá)最大值，在早上六點(diǎn)的時(shí)候土壤呼吸速率最小。以冬青（Ilex）和樟子松(Pinus sylvestrisvar.mongolica.)為研究對(duì)象，當(dāng)施氮時(shí)，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷對(duì)兩種樹種的土壤呼吸都沒有影響[40]。施肥增加了土壤中C、N 和P 的含量，也增加了土壤的呼吸底物和土壤中的根系生物。將含有N，P，K 和其他元素的農(nóng)業(yè)堆肥應(yīng)用于農(nóng)田，可以改善土壤中養(yǎng)分的平衡并且增加微生物的活性，從而改善土壤呼吸。施肥可以加快有機(jī)物的分解速度并且提高植物的生產(chǎn)率，但是在不同的地方，不同的植物種類和不同的施肥時(shí)間對(duì)土壤呼吸有不同的影響。

3.2 森林采伐

作為林業(yè)的重要管理措施，伐木影響著許多方面，例如林木生長(zhǎng)，植被再生，空間結(jié)構(gòu)和物種多樣性。砍伐森林是人們改變土地利用的方式之一，也是管理資源的重要方式。森林砍伐消除了生物量，因此通常會(huì)增加土壤熱量，從土壤中蒸發(fā)掉地表水，并增加土壤表面溫度的每日波動(dòng)。同時(shí)，伐木將留下大量易于分解的碎片和垂死樹木的根。森林砍伐后，土壤溫度升高，水分減少，凋落物分解的速率增加，也增加了土壤的呼吸速率。何懷江[41]選取了4個(gè)采伐強(qiáng)度樣地和4 個(gè)處于不同發(fā)育階段的樣地作為研究對(duì)象，結(jié)果表明：采伐強(qiáng)度不同土壤總呼吸也存在很大的差異，輕度采伐的土壤總呼吸速率為4.053 μmoL·m-2·s-1、中度采伐的土壤總呼吸速率為4.123 μmoL·m-2·s-1、強(qiáng)度采伐的土壤總呼吸速率為3.361 μmoL·m-2·s-1。李云紅等人提出森林砍伐通過破壞森林生態(tài)環(huán)境影響土壤呼吸。選定的伐木對(duì)碳排放影響最大，秋季后不同的采伐方法，殘留量和處理方法也會(huì)影響森林的土壤呼吸。

3.3 耕作方式

耕作方式一般有常規(guī)翻耕、深翻和深松3 種，深度耕作和深層松動(dòng)可以使土壤呼吸速率顯著提高[42]，如果將秸稈運(yùn)回田間則可以使土壤呼吸速率降低。與正常的耕作方式相比較，深耕可以使土壤呼吸速率提高40.0%，深松可以使土壤呼吸速率提高40.3%。通過研究土壤呼吸速率在4 種不同耕作方式下的變化[43]，結(jié)果表明：土壤呼吸速率隨著不同生長(zhǎng)階段呈先增加后降低的趨勢(shì)，深耕松的平均土壤呼吸速率最大，其次是翻耕、旋耕和免耕。長(zhǎng)期耕作會(huì)使土壤中的氮保持能力降低，從而降低土壤中的氮含量。如果土壤不進(jìn)行耕作的話，凋落物一般在土壤表面就開始進(jìn)行分解。土壤呼吸速率會(huì)在耕作后迅速增加，比沒有耕作的樣地要高很多，但是這種差異會(huì)隨著時(shí)間的推移將變得越來越小。

3.4 火燒

火是碳吸收和大規(guī)模釋放的主要控制因素之一。火對(duì)土壤呼吸的影響隨火強(qiáng)度、火頻率和植物種類變化而變化，土壤呼吸可能會(huì)增加，減少或者完全沒有影響。通常來說，火燒會(huì)減少土壤呼吸，但是具體減少多少取決于火的時(shí)間和強(qiáng)度。蘇南地區(qū)植被因?yàn)榛鸶蓴_后，在之后的一年里土壤呼吸速率都顯著增加了[44]。并且高強(qiáng)度火燒的土壤呼吸速率大于低強(qiáng)度火燒的土壤呼吸速率。火燒后，地表較厚的腐殖質(zhì)層被燒除，地下根系遭到破壞，導(dǎo)致火燒跡地根系自養(yǎng)呼吸速率降低，所以火燒跡地的土壤呼吸速率低于對(duì)未被燒的樣地。胡海清[45]等人以白樺林和落葉松林為研究對(duì)象，結(jié)果表明：火燒后，落葉松林的平均總土壤呼吸略有增加，而樺木林的平均總土壤呼吸有所下降。火燒跡地的土壤溫度相對(duì)較高，其中中度火強(qiáng)度土壤溫度的升高比低度火強(qiáng)度升高的顯著，一方面是因?yàn)榛馃茐牧松止趯?，燒除了地表腐殖質(zhì)層，使火燒跡地可以獲得更多的太陽(yáng)輻射，地表溫度升高所導(dǎo)致的?；馃龝?huì)降低根系功能，從而影響土壤CO2流量的季節(jié)性波動(dòng)。同時(shí)，大火將融化部分永久性冰，并且加速活躍土壤層的增厚分解，這將增加冰凍生態(tài)系統(tǒng)中碳的凈損失。

4 土壤呼吸的測(cè)定方法

4.1 微氣象法

微氣象方法是根據(jù)氣象原理確定地面附近氣體排放流量的一種方法，主要包括空氣動(dòng)力學(xué)法、渦度相關(guān)法、能量平衡法和松弛渦度累積法。在社會(huì)實(shí)踐中采用最多方法的就是渦度相關(guān)法。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用中指出該方法特別適用于在寬范圍內(nèi)測(cè)量土壤碳通量，同時(shí)對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的破壞很小[46]。另外，該方法可以檢測(cè)長(zhǎng)期的氣體變化，并且很好地表示了在具有大面積均勻表面的區(qū)域中獲得的數(shù)據(jù)，該方法具有連續(xù)、高頻和自動(dòng)觀察的優(yōu)點(diǎn)。張雪松[47]采用與渦度有關(guān)的技術(shù)直接測(cè)量農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流量，發(fā)現(xiàn)它們具有明顯的日變化和季節(jié)性變化特征。使用碳硫化的碳通量跟蹤數(shù)據(jù)進(jìn)行的模型仿真能力的測(cè)試結(jié)果可以說明約78.5%的測(cè)量值。模擬的CO2通量的日變化特征在白天的效果會(huì)更好，但是渦度相關(guān)法有明顯的缺點(diǎn)。首先，該方法對(duì)土壤表面異質(zhì)性和地形條件有嚴(yán)格的要求，這些條件受到地形和鄰近植被結(jié)構(gòu)的強(qiáng)烈影響；其次，渦度相關(guān)法要求儀器靈敏度高，并且受成本和技術(shù)的限制，所以在實(shí)際的運(yùn)用中會(huì)有一定的局限性。

4.2 靜態(tài)氣室法

靜態(tài)氣室法是指安裝在待測(cè)樣品上的氣體收集室通過一定的積累時(shí)間后收集一定量的CO2氣體，并根據(jù)其體積和收集時(shí)間來計(jì)算土壤的呼吸速率[48]。該方法基于設(shè)備的區(qū)別可分為靜態(tài)堿液吸收法和靜態(tài)空氣密閉室法。靜態(tài)堿液吸收法通常用于確定土壤碳通量，也是一種較老的方法。簡(jiǎn)而言之，該方法的原理是通過吸收含有過量OH-的堿性物質(zhì)從土壤中釋放出的CO2，從而形成CO32-。在一段時(shí)間之后，采用中和滴定法或者圖解法來計(jì)算容器中的殘留堿含量，然后使用表觀方法計(jì)算每單位時(shí)間土壤的CO2排放量。但是，靜態(tài)堿液吸收的方法有明顯的缺點(diǎn)：它只能長(zhǎng)時(shí)間測(cè)量土壤呼吸的總量，而不能準(zhǔn)確測(cè)量土壤呼吸的瞬時(shí)頻率，實(shí)際測(cè)量出來的值通常與實(shí)際土壤呼吸總量有很大差異。來雪慧[49]等人采用了靜態(tài)堿液吸收法測(cè)定了在生長(zhǎng)期的稻谷（Paddy）和玉米（Maize）的土壤呼吸速率。結(jié)果表明，水稻田生育期的土壤呼吸速率高于玉米田。這兩種作物的土壤呼吸速率在0～15 cm 深度處達(dá)到最大呼吸速率，遠(yuǎn)高于15～30 cm 處的呼吸速率。靜態(tài)密閉氣室法的原理就是添加一個(gè)管狀容器，其兩側(cè)都向待測(cè)樣品區(qū)域敞開。一段時(shí)間后，氣流會(huì)穩(wěn)定并受到限制。定期使用專用的空氣收集裝置從氣室中抽取氣體樣品，然后送回實(shí)驗(yàn)室。用氣相色譜儀或紅外分析儀分析氣體收集裝置中的CO2濃度，以計(jì)算CO2排放率。王小國(guó)[50]等人采用氣相色譜法測(cè)定了四川盆地丘陵區(qū)的林地、草地和輪作旱地的土壤呼吸速率，結(jié)果3 種情況下土壤呼吸速率都不同。該方法具有精確度高，可以進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)，但是設(shè)備成本過高以及其他問題，普及率較低[51]。

4.3 動(dòng)態(tài)氣室法

動(dòng)態(tài)氣室法是直接將氣室與紅外CO2（IRGA）分析儀連接，并通過IRGA 測(cè)量氣室中CO2濃度的變化，然后估算土壤的呼吸速率。該方法可分為封閉式和開放式動(dòng)態(tài)模式紅外CO2氣流分析方法。紅外CO2分析方法將露天集氣室的露天氣流與紅外CO2分析儀相連，并通過計(jì)算出入口處的CO2濃度差來測(cè)量土壤的碳通量。杜珊珊[52]等人采用了LI-8150-16 多通道土壤碳通量測(cè)量方法連續(xù)監(jiān)測(cè)傳統(tǒng)耕作和非耕作條件下玉米田的土壤呼吸。結(jié)果表明，常規(guī)耕作土壤的呼吸速率比降雨前降低了62.9%～92.9%，未經(jīng)耕作的土壤呼吸速率比降雨前低35.8%～56.9%。最近幾年，由于紅外分析技術(shù)和碳流量測(cè)量?jī)x的不斷改進(jìn)和更新，國(guó)內(nèi)外最受歡迎的土壤呼吸測(cè)量技術(shù)便是動(dòng)態(tài)氣室法。人們普遍認(rèn)為，與靜態(tài)方法相比，動(dòng)態(tài)空間方法可以更準(zhǔn)確地確定土壤呼吸的真實(shí)速率。研究表明，通過氣室動(dòng)態(tài)模式獲得的結(jié)果準(zhǔn)確性比靜態(tài)方法的準(zhǔn)確性高10%～40%[53]。因此，動(dòng)態(tài)氣室法更適合于測(cè)量瞬時(shí)和總碳通量，并且將來會(huì)成為測(cè)量土壤中碳通量的主要方法[54]。

5 結(jié)語

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物和物理過程，它受許多控制因素的影響，包括生物因素，非生物因素和其他人為因素。土壤呼吸在碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用，對(duì)于全球氣候變化也至關(guān)重要。測(cè)量土壤呼吸的方法有很多，但是每種方法都有優(yōu)點(diǎn)，缺點(diǎn)和適用范圍。

目前，在我們研究影響土壤呼吸的因素時(shí)，往往只考慮單因素的影響作用，在未來的試驗(yàn)中我們需要更加關(guān)注多種因素的綜合作用，進(jìn)行多因素控制試驗(yàn)以測(cè)試土壤呼吸和多因素控制之間的相互作用。試驗(yàn)使我們能夠同時(shí)研究?jī)蓚€(gè)或多個(gè)因素在相同氣候和土壤條件下對(duì)土壤呼吸的影響。在選擇測(cè)定方法上，我們也要靈活變通，因地制宜，根據(jù)實(shí)際條件和試驗(yàn)設(shè)計(jì)選擇最合適的測(cè)定方法，必要的時(shí)候，可以幾種方法搭配著使用。與森林土壤呼吸有關(guān)的問題是未來研究的重點(diǎn)。