敖塘堰，熊 亮，馬振剛

（重慶市動物生物學(xué)重點實驗室，重慶市媒介昆蟲重點實驗室，重慶師范大學(xué)，重慶 401331）

中華蜜蜂（Apis cerana ce ranaFabricius）， 簡稱中蜂。 作為中國特有蜂種資源， 因其善于利用零星蜜源植物， 在采集力、 利用率、 采蜜期限、 耐寒性等方面具有顯著優(yōu)勢， 在我國山區(qū)普遍飼養(yǎng)。 意大利蜜蜂（Apis millifera ligustica），簡稱意蜂。 作為引進(jìn)蜂種， 是我國農(nóng)業(yè)果蔬領(lǐng)域授粉應(yīng)用最早最廣泛的蜂種之一[1]， 現(xiàn)已成為我國主要的飼養(yǎng)蜂種。

蜜蜂的訪花行為是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要自然手段。 中蜂與意蜂同屬于社會性昆蟲，基本特性存在相似性， 訪花行為基本特征相似但具體活動方式有所差別， 深入研究二者訪花行為活動方式的區(qū)別特征， 使二者在傳播授粉的應(yīng)用領(lǐng)域得到最佳的授粉效益。 同時， 蜂農(nóng)根據(jù)蜜蜂的訪花特點和蜜源來優(yōu)化蜜蜂養(yǎng)殖規(guī)模與轉(zhuǎn)場等， 可為生產(chǎn)上獲得更多的蜂產(chǎn)品提供基礎(chǔ)。

1 中華蜜蜂與意大利蜜蜂的訪花行為特征

蜜蜂的訪花行為是植物傳播授粉的主要途徑之一，中華蜜蜂與意大利蜜蜂采取腹上背下姿勢，從反面豎抱雌雄蕊，不停在花上移動，通過中足與后足從不同花藥逐一采集花粉，訪花模式偏愛“集中式”，采用“就近原則”，訪花存在連續(xù)性和重復(fù)性。通常蜜蜂在同一植株上可以連續(xù)訪數(shù)朵花，直至該植株所有花朵被訪完，且對同一朵花可重復(fù)采集[2]。每次連續(xù)訪花植株數(shù)一般不超過10 朵，訪花時身體均會充分接觸雄蕊，體表攜帶大量花粉，攜粉部位主要位于喙部、足與腹板。中蜂與意蜂訪花數(shù)量呈先上后下的趨勢，隨著外界適宜天氣溫度的升高，蜜蜂在有利時間段活動積極性增強，訪花頻率增加，出現(xiàn)訪花高峰。

蜜蜂的訪花行為是外部條件與內(nèi)部調(diào)控的結(jié)果，訪花行為的準(zhǔn)確度的變化是受蜜蜂自身內(nèi)源性調(diào)控的，高度自適應(yīng)的時間感能夠使蜜蜂的訪花行為與每日花蜜節(jié)律的高峰時間同步[3]。

蜜蜂訪花行為是適應(yīng)性的。蜜蜂知道特定的花的開花時間，從而相應(yīng)地限制自身的訪花行為[4-5]。大多數(shù)蜜蜂會根據(jù)花粉和花蜜的產(chǎn)量高低決定是否出巢訪花[6]。此外，陽光的照射范圍決定了花粉與花蜜分泌量，從而影響了蜜蜂的訪花位置，大多數(shù)蜜蜂在陽光充足的一側(cè)訪花覓食而不是在背陰的一側(cè)。野外實驗表明：蜜蜂的訪花節(jié)奏在白天各個階段的準(zhǔn)確性存在差別[7]。訪花行為與食物來源可利用時間的準(zhǔn)確性在清晨、中午、下午3 個階段存在依次遞減現(xiàn)象。訪花目的也隨著時間變化而變化。研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂通常上午訪花采粉，下午訪花采蜜[8-10]。L R Verma 和R S Rana[11]通過觀察一天中不同時間頂端工蜂或側(cè)工蜂的數(shù)量波動證明了這一觀點。

2 中蜂與意蜂訪花行為差異性

2.1 訪花時間

蜜蜂訪花時間與蜂種等因素有關(guān)。中蜂因其自身適應(yīng)性強、耐低溫特點，具有較低的活動起點溫度。在陰天與晴天2 種不同天氣情況下，氣溫分別達(dá)到9℃和7℃時中蜂就能安全出巢訪花，而意蜂個體飛行的臨界溫度在13℃以上。據(jù)研究觀察發(fā)現(xiàn)，中蜂與意蜂相比，中蜂呈現(xiàn)早出晚歸、意蜂呈現(xiàn)晚出早歸的現(xiàn)象。中蜂出巢訪花時間較意蜂早，停止覓食時間比意蜂晚[12]，意蜂出巢時間通常較中蜂晚1 h 左右。兩蜂種出巢訪花時體表溫度高于外界溫度，但中蜂開始出巢訪花時的外界溫度明顯低于意蜂開始出巢訪花時的外界溫度[13]。時間可影響中華蜜蜂活動格局，蜂群采集活動具有較強的時間規(guī)律性。中蜂日常訪花規(guī)律以雙峰格局為主，部分呈單峰格局[14-15]。通常在上午和下午2 個時間段出現(xiàn)雙峰格局，而意蜂總體呈現(xiàn)單峰格局，通常出現(xiàn)在中午時間段。另外，中蜂活動高峰溫度范圍低于意蜂，且中蜂的活動高峰期時間顯著早于意蜂出現(xiàn)[12,16]。出巢時間早、雙峰格局的出現(xiàn)說明中蜂日訪花活動時間高于意蜂日訪花活動時間。訪花持續(xù)時間長于意蜂，訪花間隔時間短于意蜂，但意蜂單花訪問時間高于中蜂。

2.2 訪花范圍

蜜蜂訪花范圍與其自身蜂種條件相關(guān)，中蜂和意蜂均是在一定范圍內(nèi)連續(xù)訪花，待該范圍內(nèi)花全部采集完后，再進(jìn)行下一范圍的采集，但由于意蜂體型比中蜂體型大，采蜜負(fù)重性強，所以意蜂的采集半徑比中蜂相對較遠(yuǎn)。根據(jù)蜂種特性，在近山區(qū)蜜源分散，種類繁多，氣候多變，且晝夜溫差較大的條件下，適合中蜂活動。而意蜂個體較大，飛行慢。平川區(qū)蜜源植物種類少，蜜源集中、單純，晝夜溫差較小，往往存在大宗蜜源，適宜意蜂訪花采蜜[17]。

2.3 訪花攜粉能力

蜜蜂訪花后攜粉量與攜粉粒量隨著體長的增加而增加，單次訪花后的體表攜粉量與柱頭花粉落置量呈正相關(guān)關(guān)系[2]。意蜂比中蜂個體大，單次訪花后攜粉量與攜粉粒量以及單次訪花后的柱頭花粉落置量均多于中蜂。并且意蜂與柱頭的接觸率高于中蜂，在此條件下，意蜂傳粉效率高于中蜂。

2.4 訪花種類

中蜂與意蜂訪花種類區(qū)別較大，中蜂嗅覺敏銳，善于搜尋和采集零星、分散的蜜源，存在采集非專一性，采集花蜜為百花蜜；意蜂善于利用大宗蜜源，存在采集專一性，采集花蜜為單花蜜[18]。但兩蜂種存在訪花的恒定性，偏愛單花花粉。研究表明，中蜂與意蜂在一天不同時間里，單花花粉負(fù)載量顯著多于多花花粉[13]。

2.5 訪花目的

中華蜜蜂訪花目的是采集花粉和吸蜜[15,19]，兩蜂種訪花目的與訪花作物種花期相關(guān)，在李及高接梨花期，在這2 種花上，中蜂與意蜂分別以采蜜及采粉為主。在對高海拔地區(qū)的蘋果花進(jìn)行采集時， 意蜂主要采蜜, 而中蜂則表現(xiàn)為粉蜜皆采。兩蜂種在采粉吸蜜的具體方式上有所差異，大多數(shù)蜜蜂先采粉后吸蜜，但意蜂可同時采集花粉和花蜜，而中蜂不存在這一訪花行為，采粉與吸蜜單獨存在，訪花形式單一[12]。

2.6 訪花頻率

單位時間內(nèi)訪問花朵數(shù)即為訪花頻率。蜜蜂單花停留時間短，則其訪花頻率就較高，此時在同一時間內(nèi)可訪問更多花朵。單花訪花時間越長，訪花間隔越短，蜜蜂在花上的活動時間就越長，授粉幾率越大。從單只蜜蜂來看，中蜂的訪花時間較意蜂短，訪花間隔時間顯著長于意蜂，而且意蜂訪花頻率顯著高于中蜂[21]。研究表明，兩蜂種訪花頻率與授粉效率結(jié)果并非一成不變，而是隨著訪花作物種的不同而有所差異。如楊甫等人[21]和蘇曉玲等人[22]分別以草莓和西瓜作物種為研究對象，證明了這一研究結(jié)論。

蜜蜂訪花頻率與花期相關(guān)，花期可分為始花期、盛花期和末花期3 個階段，盛花期時泌蜜量較大，此時蜜蜂訪花頻率最高，其中以意蜂最為典型，而中蜂的訪花頻率在始花期和末花期無明顯差別。研究表明，初花期時蜜源植物具有粉重蜜輕的特點，植物吐粉量最大，此時的花粉更有利于花朵間的傳粉。中蜂和意蜂對不同花期的花朵喜好不同，從而影響訪花頻率，進(jìn)而對授粉效率產(chǎn)生影響[23]。

3 結(jié)語

蜜蜂是重要的傳粉昆蟲，在維持自然界生態(tài)平衡和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要作用。同時作為重要的經(jīng)濟昆蟲，也可以為人們提供蜂蜜、蜂王漿和蜂蠟等產(chǎn)品，具有較好的商業(yè)前景與經(jīng)濟價值。蜜蜂的訪花行為是傳花授粉的重要前提，本文對中蜂與意蜂訪花行為特點進(jìn)行了詳述，并從訪花時間、訪花范圍、訪花攜粉能力、訪花種類、訪花目的和訪花頻率等6 個方面比較了中蜂與意蜂在訪花行為上的差異。系統(tǒng)認(rèn)識中蜂和意蜂的訪花行為活動方式及二者的區(qū)別，可以使二者在傳播授粉的應(yīng)用領(lǐng)域得到最佳的授粉效益。同時，蜂農(nóng)根據(jù)蜜蜂的訪花特點和蜜源來優(yōu)化蜜蜂養(yǎng)殖規(guī)模與轉(zhuǎn)場等，可為蜂產(chǎn)品生產(chǎn)及蜂群健康發(fā)展提供重要的參考。