張凡建，關(guān)文怡，蔡澤川，孫 健，侯引緒

（北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院畜牧獸醫(yī)系，北京 102442）

隨著全球氣候變暖加劇，熱應(yīng)激成為全球乳制品行業(yè)的重要挑戰(zhàn)。據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）（2018）報告，自19 世紀以來，環(huán)境溫度已上升1.0℃，預(yù)計在2030—2052 年將繼續(xù)上升1.5℃。1951—2009 年我國的平均氣溫上升了 1.4℃，冬季和夏季逐漸變暖[1]。泌乳奶牛在環(huán)境溫度5～25℃的熱中性區(qū)間才能發(fā)揮最佳的遺傳潛能，表現(xiàn)良好福利狀態(tài)[2]。當(dāng)外溫高于最高閾值時，奶牛就會發(fā)生熱應(yīng)激，影響產(chǎn)奶量和繁殖性能，給奶牛健康和福利造成負面影響。據(jù)報道，僅熱應(yīng)激導(dǎo)致的產(chǎn)奶量下降致使美國乳制品行業(yè)每年損失12 億美元[3]。因此，有必要做好奶牛熱應(yīng)激的早期預(yù)警和防范，以緩解奶牛熱應(yīng)激的負面影響，提高奶牛的生產(chǎn)性能。近年來，國內(nèi)外研究人員對奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生及其對奶牛生產(chǎn)、繁殖、健康與免疫的影響和機制開展了廣泛而深入的研究，提出并評估了多項營養(yǎng)調(diào)控策略的有效性，以指導(dǎo)奶牛生產(chǎn)實踐。本研究綜述了奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生及其對生產(chǎn)、繁殖、健康與福利的影響，以及通過營養(yǎng)調(diào)控策略緩解奶牛熱應(yīng)激的研究進展，以期為緩解奶牛熱應(yīng)激、促進乳制品行業(yè)的健康發(fā)展提供參考。

1 影響奶牛熱應(yīng)激程度的因素

熱應(yīng)激導(dǎo)致的熱負荷是環(huán)境熱和機體代謝產(chǎn)生的不能散失熱的總和。夏季高溫高濕天氣、太陽直接輻射可使奶牛身體增熱，奶牛瘤胃發(fā)酵、泌乳代謝等自身因素也會產(chǎn)生大量熱。

1.1 外部環(huán)境因素 溫濕指數(shù)（Temperature Humidity Index，THI）是最常用于描述誘發(fā)奶牛熱應(yīng)激的環(huán)境指標，也是牧場應(yīng)對高溫應(yīng)激的主要決策依據(jù)。THI 常用計算公式[4]：THI=0.72×（Tdb+Twb）+40.6，其中Tdb是干球溫度（℃），Twb是濕球溫度（℃）。THI＜72 為無熱應(yīng)激；73＜THI＜77 為輕度熱應(yīng)激；78＜THI＜89 為中度熱應(yīng)激；THI＞90 為重度熱應(yīng)激。

由于THI 僅考慮環(huán)境溫濕度，忽略風(fēng)速、熱輻射等環(huán)境參數(shù)，研究人員提出了黑球濕度指數(shù)、調(diào)整溫濕指數(shù)等多種基于THI 的修正指數(shù)，以及等效溫度指數(shù)、熱負荷指數(shù)等其他新的指數(shù)形式[5]。由于以上指數(shù)多是基于人的熱舒適和熱感覺提出，忽略了人與動物在生活環(huán)境、生理特征等方面的差異性，其應(yīng)用具有一定局限性。未來有必要考慮從產(chǎn)生熱應(yīng)激的物理機制入手，借鑒人居環(huán)境熱舒適指數(shù)研究思路，建立更適合于奶牛的精細完善的指數(shù)評價模型。

1.2 奶牛自身因素 除外界環(huán)境因素之外，奶牛產(chǎn)奶量、品種、體況、泌乳階段、被毛類型等自身因素也影響熱應(yīng)激程度。高產(chǎn)奶牛比低產(chǎn)奶牛對熱應(yīng)激的敏感性更高[6]。高產(chǎn)奶牛采食量大，通過身體組織合成和泌乳等過程產(chǎn)生的代謝熱更高[7]。如果奶牛日產(chǎn)奶量從35 kg 增加到45 kg，熱應(yīng)激溫度閾值可能會降低5℃[8]，這意味著高產(chǎn)奶牛更容易受熱應(yīng)激影響。

深色被毛牛比淺色被毛牛能吸收更多的太陽輻射，對熱應(yīng)激的敏感性更高。引入 Slick Hair 基因的荷斯坦?？杀憩F(xiàn)出更強的耐熱性，該基因能控制被毛長度，使被毛更短、光滑且有光澤[9]。

與泌乳中后期奶牛相比，泌乳初期奶牛受熱應(yīng)激的影響最大[10]。泌乳初期奶牛處于能量負平衡狀態(tài)，體脂儲備被動員，代謝產(chǎn)熱增加，受到高溫影響后的熱負荷更重。泌乳階段對熱應(yīng)激的影響程度和泌乳量的損失起重要作用[11]。牛場應(yīng)特別關(guān)注泌乳初期特別是泌乳高峰期奶牛熱應(yīng)激的控制，最大限度地減少熱應(yīng)激對奶產(chǎn)量的影響。

2 熱應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)的影響

2.1 熱應(yīng)激對泌乳和乳腺功能的影響 夏季熱應(yīng)激通常導(dǎo)致產(chǎn)奶量降低和鮮奶體細胞計數(shù)（SCC）增加[12]。奶牛長期暴露于高溫濕度環(huán)境下會發(fā)生熱應(yīng)激的轉(zhuǎn)移效應(yīng)[13]，即熱應(yīng)激導(dǎo)致的生產(chǎn)性能下降發(fā)生在夏季（6—8 月），然而其負面影響會持續(xù)到秋季（9—11 月）。有數(shù)據(jù)顯示，在每年盛夏季節(jié)（6—8 月）我國奶牛單產(chǎn)普遍降低，生鮮乳產(chǎn)量減少，影響市場供應(yīng)[1]。我國生鮮乳產(chǎn)量的80% 主要集中在北方優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，每年7 月的熱應(yīng)激會導(dǎo)致日產(chǎn)奶量損失達 0.7～4.0 kg，預(yù)計2050 年夏季牛奶產(chǎn)量將急劇下降，到2070 年嚴重時損失可能高達50%[1]。

與夏季整個干奶期采取蒸發(fā)冷卻措施的奶牛相比，未采取蒸發(fā)冷卻措施的奶牛在下一個泌乳期的日均產(chǎn)奶量減少4～5 kg[12]，說明干奶期的熱應(yīng)激影響了泌乳前的乳腺功能。熱應(yīng)激干奶牛CASP3、ATG3、ATG5、IGF1R和PRLR-LF等基因在乳腺中表達下調(diào)，影響到乳腺的周轉(zhuǎn)恢復(fù)[14]。干奶期熱應(yīng)激導(dǎo)致下一泌乳期的產(chǎn)奶量下降可能與干奶初期乳腺細胞退化較慢，干奶后期乳腺增殖持續(xù)時間縮短有關(guān)[14]。需要指出的是，環(huán)境溫度升高與牛奶產(chǎn)量下降之間存在24～48 h 的延遲，牛奶產(chǎn)量只有在連續(xù)4 d 經(jīng)歷輕度熱應(yīng)激后才開始下降[11]，因此用產(chǎn)奶量損失衡量奶牛熱應(yīng)激程度存在滯后性。有研究認為，泌乳初期產(chǎn)奶量下降主要是由于熱應(yīng)激導(dǎo)致干物質(zhì)采食量減少，而泌乳中后期產(chǎn)奶量下降可能是干物質(zhì)采食量下降和乳腺功能受損的集中反映[15]。

與熱中性奶牛相比，熱應(yīng)激奶牛的乳中長鏈脂肪酸（C16）的比例更高，而短鏈（C4-10）和中鏈（C12-16）脂肪酸的比例較低[16-17]；含有較高比例的不飽和脂肪酸，飽和脂肪酸比例較低[16]，這可能是奶牛應(yīng)對熱應(yīng)激的適應(yīng)性反應(yīng)。夏季奶牛的乳脂和乳蛋白率可能比冬春季減少[18]，也有研究未發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)間乳脂和乳蛋白的差異性[16]。熱應(yīng)激對乳脂和乳蛋白的影響可能與奶牛品種、泌乳階段、熱應(yīng)激程度等因素有關(guān)[11]。

2.2 熱應(yīng)激對繁殖性能的影響 奶牛的繁殖性能受營養(yǎng)、激素水平、管理和環(huán)境等多種因素影響，其中環(huán)境因素影響最大[19]。熱應(yīng)激可影響發(fā)情時間、子宮功能、內(nèi)分泌狀況、卵泡的生長和發(fā)育以及黃體溶解機制，長期熱應(yīng)激還會影響早期胚胎的發(fā)育和存活、胎兒生長和初乳質(zhì)量。與非熱應(yīng)激奶牛相比，熱應(yīng)激奶牛的受孕率下降23%[20]。母牛在配種前3～5 周和配種后1 周經(jīng)歷熱應(yīng)激會降低受孕率[21]。

人工輸精時直腸溫度是一個相對敏感的衡量指標。當(dāng)直腸溫度大于39.1℃時，奶牛60 d 受孕率會從21%下降到15%[22]。環(huán)境溫度升高還會降低奶牛發(fā)情持續(xù)時間和強度[23]。夏季和秋季繁殖性能下降對奶牛生產(chǎn)造成的經(jīng)濟損失主要體現(xiàn)在產(chǎn)犢間隔和淘汰率增加[24]。

3 熱應(yīng)激對奶牛健康和福利的影響

3.1 熱應(yīng)激對健康與免疫的影響 熱應(yīng)激對奶牛的影響還與個體基因型、健康和免疫狀況有關(guān)[25]。熱應(yīng)激可以減少牛的干物質(zhì)攝入量，從而對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收產(chǎn)生負面影響，影響牛的免疫系統(tǒng)和炎癥反應(yīng)，威脅奶牛健康。

白細胞是免疫系統(tǒng)的主要組成部分，能保護身體免受感染性病原體的入侵。熱應(yīng)激對奶牛白細胞數(shù)量的影響在不同研究中存在差異，這可能歸因于不同的奶牛品種。一般情況下，本土品種奶牛暴露于夏季熱應(yīng)激后白細胞水平會升高，原因可能是熱應(yīng)激導(dǎo)致的皮質(zhì)醇或腎上腺素釋放的結(jié)果[26]。在熱應(yīng)激期間，下丘腦-垂體-腎上腺軸和交感神經(jīng)-腎上腺-髓質(zhì)軸被激活以維持體內(nèi)平衡。在急性應(yīng)激期，皮質(zhì)醇的產(chǎn)生對免疫系統(tǒng)起到刺激作用，而在慢性應(yīng)激時皮質(zhì)醇分泌與免疫抑制有關(guān)[27]。免疫系統(tǒng)的抑制會導(dǎo)致奶牛更容易受到疾病威脅。有研究指出，熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)85 種蛋白質(zhì)含量存在差異，而補體成分C1、C3、C5、C6、C7、C8、C9、補體因子B 和因子H 下調(diào)，表明暴露在熱應(yīng)激下的奶牛免疫系統(tǒng)受到損害[28]。免疫系統(tǒng)損害增加了乳腺內(nèi)感染、乳腺細胞凋亡和泌乳量減少的風(fēng)險。體外研究表明，牛乳腺原代上皮細胞暴露于高溫環(huán)境中，細胞程序性死亡的風(fēng)險更高，而乳腺上皮細胞總數(shù)減少可能部分解釋了經(jīng)歷熱應(yīng)激泌乳奶牛產(chǎn)奶量的下降[11]。奶牛跛行的發(fā)生率隨環(huán)境溫度的升高而增加，這可能是熱應(yīng)激奶牛站立時間增加導(dǎo)致[29]。熱應(yīng)激期間子宮炎的發(fā)病率可能增加[30]。妊娠后期的熱應(yīng)激可能會抑制子宮的防御機制，或者高環(huán)境溫度和高濕度可能導(dǎo)致環(huán)境中病原體增加，從而誘發(fā)疾病[30]。

3.2 熱應(yīng)激對福利的影響 起臥的持續(xù)時間和次數(shù)被用作評估牛福利[31]。在熱中性條件下，奶牛平均每天的躺臥時間為11～14 h[32]。隨著環(huán)境溫度升高，奶牛會減少30%的躺臥時間[33]。在夏季，奶牛會花更多的時間站立，減少活動，增加輻射表面積，加強空氣對流，增加散熱[34]，站立時間增加可能導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降和患病率增加。長時間站立是奶牛跛行的主要危險因素[35]。目前奶牛福利的評估主要體現(xiàn)在3 個方面：動物的生物學(xué)功能(和健康)；動物所經(jīng)歷的情感狀態(tài)；在目前熱管理策略下的自然生活，這3 個方面有可能互相重疊，如泌乳奶牛在炎熱天氣里找不到蔭涼(自然生活)，可能會感到不舒服(情感狀態(tài))，并經(jīng)歷牛奶產(chǎn)量減少(生物功能差)[35]。熱應(yīng)激影響奶牛福利，而較差的福利必然影響到奶牛的生產(chǎn)和健康狀態(tài)。未來有必要研究與熱應(yīng)激相關(guān)的奶牛疼痛、沮喪、攻擊性和不適等消極情感的產(chǎn)生機制、評價指標及有效干預(yù)，將有助于更清晰地認識和解決奶牛熱應(yīng)激問題。

4 熱應(yīng)激奶牛的營養(yǎng)調(diào)控策略

采取物理性降溫（遮陽、吹風(fēng)、噴淋等）是緩解奶牛熱應(yīng)激最有效和最直接的方式，而營養(yǎng)調(diào)控措施是最重要的輔助性熱應(yīng)激緩解策略。近年來，日糧纖維、微生物添加劑、礦物質(zhì)、植物提取物和其他免疫調(diào)節(jié)劑在緩解熱應(yīng)激上取得了新的進展。

4.1 日糧纖維 為解決熱應(yīng)激泌乳奶牛采食量降低和能量維持需要量高的現(xiàn)實矛盾，可將全混合日糧（TMR）中的粗飼料成分替換為更容易消化的非粗飼料來源的中性洗滌纖維，以增加能量攝入；或者飼喂緩慢發(fā)酵的谷物以減少發(fā)酵和消化過程中釋放的熱量，改善奶牛對熱應(yīng)激的生理反應(yīng)[36-37]。甜菜粕中含有較高比例的可消化中性洗滌纖維和果膠物質(zhì)，在增加營養(yǎng)攝入量、提高生產(chǎn)性能方面有很大潛力。研究發(fā)現(xiàn)，8%、12%、16%甜菜粕替代等量玉米青貯可提高熱應(yīng)激奶牛日糧中的中性洗滌不溶粗蛋白含量，降低瘤胃乙酸、丁酸濃度，提高瘤胃丙酸鹽濃度，提高奶牛產(chǎn)奶量，用12% 甜菜粕替代玉米青貯可以取得最佳的泌乳性能[36]。Gonzalez-Rivas 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在TMR 日糧中添加27% 碎玉米（一種緩慢發(fā)酵的谷物）可降低奶牛熱應(yīng)激反應(yīng)，顯著提高產(chǎn)奶量。

4.2 微生物添加劑 酵母和酵母培養(yǎng)物等微生物添加劑已廣泛應(yīng)用于熱應(yīng)激奶牛，以提高采食量和飼料效率，改善瘤胃發(fā)酵率，提高泌乳效率。Zhu 等[38]研究發(fā)現(xiàn)，給熱應(yīng)激荷斯坦奶牛每日添加120 g 或240 g 的啤酒酵母發(fā)酵產(chǎn)物降低了奶牛直腸溫度，增加了凈能量平衡，降低乳中尿素氮含量，其中每日添加量為240g 時可獲得最高的飼料效率。酵母提取物酵母聚糖（Zymosan）對熱應(yīng)激誘導(dǎo)的荷斯坦奶牛免疫抑制和細胞凋亡具有保護作用。在TMR 日糧中添加1 g/kg 酵母聚糖會增加熱應(yīng)激奶牛采食量和產(chǎn)奶量，提高血清IgA、IL-2 和TNF-α濃度，增加肝臟Bcl-2/Bax-α比值，減少肝臟中HSP70 的表達，表明酵母聚糖緩解了奶牛熱應(yīng)激反應(yīng)[39]。

4.3 礦物質(zhì) 日糧中補充微量礦物質(zhì)可能會減輕熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)礦物質(zhì)的流失。熱應(yīng)激奶牛血漿中硒蛋白P（含有絕大部分的硒）顯著降低，而在日糧中補充硒可顯著提高血漿硒蛋白P 和硒濃度[40]，這可能是保護奶牛免受熱應(yīng)激的潛在機制。最新研究顯示，熱應(yīng)激荷斯坦奶牛飼喂35 mg/kg 羥基氯化鋅和40 mg/kg 蛋氨酸鋅時，乳腺組織中E-鈣粘蛋白的表達水平升高，表明補充鋅能改善乳腺上皮的完整性[41]。

4.4 其他 植物提取物在改善奶牛熱應(yīng)激方面具有很大的潛力。研究顯示，給熱應(yīng)激奶牛添加100 g/d 發(fā)酵混合物（含18 種中草藥）可提高奶牛產(chǎn)奶量及乳脂、乳蛋白含量，奶牛血清IL-1 水平下降，IL-1基因表達水平下調(diào)，奶牛血清Bax 水平下降，Bcl-2 水平升高，血清IgG 濃度升高，表明發(fā)酵的中草藥混合物可促進產(chǎn)奶，有效改善了免疫功能[42]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激奶牛喂食免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑Omnigen-AF 可降低血漿皮質(zhì)醇水平，增加血漿基礎(chǔ)促腎上腺皮質(zhì)激素，可能是Omnigen-AF 調(diào)節(jié)了下丘腦-垂體-腎上腺軸，提高了免疫功能[43]。在奶牛干奶前的60 d 添加OmniGen-AF，干奶期處于熱應(yīng)激的奶牛所產(chǎn)犢牛較對照組表現(xiàn)出更好的生長發(fā)育、更強的中性粒細胞功能和更高的血漿肝珠蛋白濃度[44]，說明犢牛的生長和免疫功能得到改善。由此可見，免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑Omnigen-AF 在緩解奶牛熱應(yīng)激方面體現(xiàn)出很好的效果。

5 小 結(jié)

由熱應(yīng)激導(dǎo)致的產(chǎn)奶量下降和繁殖性能降低給養(yǎng)殖業(yè)帶來的巨大經(jīng)濟損失，嚴重制約了全球乳制品行業(yè)的發(fā)展，并且有逐步升級的趨勢。熱應(yīng)激會影響奶牛泌乳，但熱應(yīng)激影響奶牛乳腺發(fā)育和乳生成的作用途徑和作用機制還不明確，需要深入開展相關(guān)理論研究。不同品種奶牛的耐熱性能存在差異，如果能篩選出更多的耐熱基因，選育出耐熱性能強的奶牛，將為全球乳品行業(yè)做出重大貢獻。在奶牛熱應(yīng)激期間日糧營養(yǎng)需求均衡的基礎(chǔ)上，可考慮充分利用中草藥和免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑緩解熱應(yīng)激，選取最佳的營養(yǎng)調(diào)控策略，改善奶牛的健康和生產(chǎn)力。