林安幸 譚 珊 駱金初 代文魁郭 微 李永泉 楊光大 孫延軍

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；2.廣東省野生動物救護(hù)中心，廣東 廣州 510520；3.深圳園林股份有限公司，廣東 深圳 518021)

城市生物多樣性保護(hù)和維持是當(dāng)前城市生態(tài)保護(hù)的研究熱點。隨著城市化進(jìn)程加快，城市土地利用類型發(fā)生改變，單一的人工植被取代了原有的自然植被，城市環(huán)境污染、氣候變化以及外來物種入侵，導(dǎo)致大量的生境喪失，城市開花植物多樣性以及傳粉昆蟲覓食、筑巢和棲息的機(jī)會減少[1-11]。城市傳粉昆蟲面臨生存危機(jī)，蜂蝶類傳粉者種類和數(shù)量減少，由植物與蜂蝶類傳粉昆蟲構(gòu)成的城市傳粉生態(tài)網(wǎng)絡(luò)遭到破壞，城市森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和韌性受到挑戰(zhàn)[12]。

傳粉昆蟲即習(xí)慣于花上活動并能傳授花粉的昆蟲，主要分屬于膜翅目、鱗翅目、雙翅目、直翅目和鞘翅目等，具有為城市園林植物提供傳粉服務(wù)功能、反映城市環(huán)境質(zhì)量、增加園林植物景觀的靈動性和藝術(shù)感染力等作用[13-19]。然而鞘翅目甲蟲類傳粉者雖是最古老的傳粉者類群之一，與植物形成專一性的訪花關(guān)系，構(gòu)成特定的傳粉網(wǎng)絡(luò)，都無法為城市多數(shù)植物傳粉，且訪花時易傷害花朵，不利于植物授粉[20]。近年來有研究表明，蜂蝶類傳粉昆蟲多樣性與植物多樣性呈正相關(guān)，城市綠地面積大小和花豐度是影響蜂蝶類傳粉昆蟲多樣性的主要因素[21-22]。城市中開花植物種類繁多，能夠為蜂蝶類傳粉昆蟲提供它們所需要的蜜粉資源[23-24]。城市公園綠地能夠成為城市蜂蝶類傳粉昆蟲的棲息地，增加城市生物多樣性，維持城市森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[25-27]。本文選取廣州市8 個典型公園綠地，對秋季開花植物、蜂蝶類傳粉昆蟲的拜訪行為及其訪問植物進(jìn)行觀測，確定廣州市公園綠地秋季開花植物中具有蜜粉資源的植物種類，以及此類植物為蜂蝶類傳粉昆蟲提供食物的能力，為園林植物景觀配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣方選擇

本次研究以廣州市具有代表性的城市公園作為主要調(diào)查區(qū)域。根據(jù)人流量和公園面積進(jìn)行選擇，公園人流量難以統(tǒng)計，以高峰期300 人次/h和500 人次/h 作為界限，面積小于50 ha、50～100 ha 或100 ha 以上，依次選擇曉港公園和東山湖公園；流花湖公園、天河公園、白云湖公園-東湖；海珠湖公園、海珠國家濕地公園、麓湖公園。其中流花湖公園、曉港公園、天河公園人流量大于500 人次/h，東山湖公園、麓湖公園、海珠湖公園、海珠國家濕地公園為300～500 人次/h，白云湖公園-東湖小于300 人次/h。2020 年6—8 月對8 個公園進(jìn)行園林植物樣方調(diào)查，樣方規(guī)格10 m×10 m 或20 m×5 m，每個公園隨機(jī)調(diào)查樣方10～12 個?；?—8 月的植物樣方調(diào)查結(jié)果，9—11 月在每個公園沿園路與步行道隨機(jī)選擇5～6 個10 m×10 m 或20 m×5 m 的樣方，樣方選擇標(biāo)準(zhǔn)為公園中蜂蝶類訪問頻繁，植物種類處于花期且開花種類豐富。

1.2 調(diào)查方法

于2020 年9—11 月，主要對樣方中群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，記錄植物物種、數(shù)量、面積及生活型；觀察開花植物的花期、花色等特征；盡可能記錄開花植物相應(yīng)的傳粉昆蟲，以及連續(xù)訪花數(shù)量、訪問時間。

于2020 年9—11 月，各公園隨機(jī)選擇5～6 個樣方，每個樣方觀察時間15 min，2 h 觀察1 次。各公園連續(xù)觀察2～3 d，調(diào)查時間為9:00 am—17:00 pm，選擇晴朗或多云、溫暖天氣（無風(fēng)、高于20℃）。記錄蜂蝶類的傳粉者種類及其訪問頻次，訪問相應(yīng)植物的次數(shù)。

訪花頻次即傳粉者飛入觀測點內(nèi)的開花植物并進(jìn)行傳粉記為1 頻次。訪花頻率即單位時間內(nèi)觀測點的訪花頻次。單位時間內(nèi)，記錄蜂蝶類傳粉昆蟲的傳粉活動情況。記錄傳粉者落到單株植物的單朵花上直至離開記為1 次，飛離后若在同株植物有連續(xù)訪花，則記錄其連續(xù)訪花數(shù)量和所用的總時間。單花上有若離開后再回到第一株植物進(jìn)行傳粉則再記錄1 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋季蜜源植物資源及傳粉昆蟲類型

廣州市公園中開花植物種類多，包括喬木、灌木、藤本和草本植物，觀賞類型豐富。在調(diào)查的8 個公園中，灌木和草本植物傳粉昆蟲訪花頻率較高，植物能為蜂蝶類傳粉者提供花粉或花蜜，或2 種資源都提供[26]。本次共調(diào)查公園園林植物256 種，隸屬82 科206 屬；蜜源植物107 種，隸屬47 科90 屬。秋季開花的蜜源植物65 種（表1），其中鄉(xiāng)土植物22 種，外來種43 種。喬木、灌木和草本分別占25.00%、36.54%、38.46%，以灌木和草本植物為主。主要傳粉者為蜂類及蝶類，蜂類的訪花頻次高于蝶類。

表1 秋季傳粉昆蟲-蜜源植物種類Table 1 The species of flowering plants with insect visitaion in autumn

注：*為外來引進(jìn)種或品種。Note: *introduced species or varieties.

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，8 個城市公園常見傳粉昆蟲種類有蜂類、蝶類（圖1），其中蜂類有4 科8 種，蝶類7 科16 種。蜂類常見種類有中華蜜蜂、意大利蜜蜂、灰胸木蜂和胡蜂科蜂種。蝶類主要為菜粉蝶、青鳳蝶Graphium sarpedon、報喜斑粉蝶Delias pasithoe、椰眼蝶Elymnias hypermnestra、矍眼蝶Ypthima motschulskyi、小眉眼蝶Mycalesis mineus、殘鍔線蛺蝶Limenitis sulpitia、波蛺蝶Ariadne ariadne、酢漿灰蝶以及曲紋紫灰蝶等。中華蜜蜂、意大利蜜蜂以及菜粉蝶是所有傳粉者中最常見的種類，中華蜜蜂和意大利蜜蜂拜訪的蜜源植物種類多于菜粉蝶拜訪的蜜源植物種類。

圖1 部分蜜源植物與常見蜂蝶類傳粉昆蟲Figure 1 Some flowering plants and their visited bees and butterflies

2.2 傳粉昆蟲訪花行為時間

在訪花過程中，各時段不同傳粉昆蟲訪花頻次：蜂類>蝶類> 蠅類> 蛾類（圖2）。蜂類和蝶類傳粉者在訪花時間上明顯出現(xiàn)日變化，9: 00—11: 00 時和13: 00—15: 00 時是蜂類和蝶類訪花活動的高峰期。11:00—13:00 是全天中溫度最高的時間段，平均溫度達(dá)28℃，蜂蝶類傳粉者減少活動。15:00—17:00 時一般是公園進(jìn)行澆水的時間，干擾傳粉者訪問地被花卉，也減少傳粉者的傳粉活動。

圖2 各時段不同傳粉昆蟲的訪花頻次Figure 2 Visiting frequency of pollinators during different periods in a day

另外由于不同植物產(chǎn)生花粉或花蜜的時間有所差異，不同蜂類和蝶類對其拜訪時間不同。在9: 00—11: 00 時，蜜蜂拜訪琴葉珊瑚頻次最高，黃蟬次之，分別為16 次/h 和12 次/h；黃槐決明受到切葉蜂和胡蜂類的訪問最多，訪花頻次分別為13 次/h 和11 次/h；蝶類常拜訪萬壽菊和醉蝶花，菜粉蝶的訪花頻次最高，分別為10 次和18 次。在13: 00—15: 00 時，蜜蜂訪問波斯菊、宮粉羊蹄甲、闊葉半枝蓮以及細(xì)葉萼距花的頻次分別為50次/h、13 次/h、15 次/h 和12 次/h，明顯比其他開花植物的訪花頻次多。隨著溫度的日變化、植物的散粉時間以及固定的澆水噴藥等園林管理時間，蜂蝶類傳粉相應(yīng)的形成了訪花時間變化。

2.3 蜜源植物的面積和開花特性對蜂蝶類傳粉者的影響

根據(jù)調(diào)查，各公園的蜂蝶類訪花頻次明顯高于蠅類和蛾類（圖3），白云湖公園（東湖）的蜂類傳粉者訪花頻次最高，可達(dá)89 次/d，海珠湖公園的蝶類傳粉者訪花頻次最高，可達(dá)53 次/d。海珠湖公園、海珠國家濕地公園以及白云湖公園（東湖）的傳粉昆蟲的訪花頻次明顯高于其他公園，可供傳粉昆蟲拜訪開花植物物種數(shù)也明顯高于其他公園，海珠國家公園最高，海珠湖公園和白云湖公園（東湖）次之（圖4）。上述3 個公園中應(yīng)用蜜源植物種類多，且覆蓋面積廣，尤其在草本蜜源植物的應(yīng)用上，白云湖公園、海珠湖公園和海珠濕地國家具有若干個10 m2以上的花境，海珠湖公園和海珠濕地國家公園還各具有一片花海。麓湖公園和天河公園的傳粉者訪花頻次最低。在實際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在9—11 月中，2 個公園的蜜源植物少、覆蓋面積少且零散，缺少具有一定開花面積且聚集的蜜源植物配置，觀測點內(nèi)開花植物種類不多于2 種，每種植物在觀測點內(nèi)的數(shù)量和開花量極少，在觀測點中所形成開花植物面積零碎，且對傳粉昆蟲吸引力低。

圖3 各公園不同傳粉昆蟲訪問頻次Figure 3 Visiting frequency of pollinators in different parks

圖4 不同公園的秋季蜜源植物物種數(shù)與蜂蝶類傳粉者訪問頻次Figure 4 Comparison of the number of flowering plant species in different parks and the visit frequency of bee and butterfly pollinators

8 個公園的綠地面積排序如下：海珠國家濕地公園>麓湖公園>海珠湖公園>天河公園>流花湖公園>東山湖公園>曉港公園。麓湖公園和天河公園的綠地面積較大，狗牙花、龍船花、翠蘆莉、朱槿、美麗異木棉等觀花植物應(yīng)用面積廣，但不吸引蜂蝶類昆蟲，同時缺少能吸引蜂蝶類昆蟲的草花配置。在9—11 月能吸引蜂蝶類昆蟲的植物由于不在花期、占綠地面積比例小，難以吸引蜂蝶類傳粉昆蟲。

蜂蝶類傳粉昆蟲對不同植物的平均訪花頻次不同。百日菊、黃帝菊和波斯菊的訪花頻次明顯高于其他園林植物，大多植物的平均訪花頻次0～3次/h。百日菊、黃帝菊和波斯菊的花冠由舌狀花和管狀花構(gòu)成，能吸引不同類型的昆蟲；舌狀花大而明顯，對傳粉昆蟲起引導(dǎo)和識別作用，管狀花小而多，吸引傳粉者訪花。宮粉羊蹄甲、大花紫薇以及小葉紫薇的花色為淡紫色，黃蟬和黃花夾竹桃的黃色，容易吸引蜜蜂。葉子花外圍的紅苞片大，花細(xì)小，不易被傳粉昆蟲發(fā)現(xiàn)；桂花處于初花期，花藥不裂開，傳粉昆蟲不易附著在花上；美人蕉外輪雄蕊退化且長于能育雄蕊，可能容易誤導(dǎo)傳粉者；龍船花和狗牙花的花柱極短，也不易被傳粉昆蟲發(fā)現(xiàn)。

園林植物的園藝品種由于改變了原生種的某一開花特性，導(dǎo)致傳粉者減少。月季在園林應(yīng)用中的園藝品種的蜂蝶類傳粉者訪花頻次很低（圖5）。其品種的共同特征有：均為重瓣花，花瓣多枚，30～50 枚不等，雌雄蕊被花瓣包圍，不易被尋找，傳粉昆蟲難以獲取蜜粉資源。同時在朱槿、木芙蓉的重瓣品種中也發(fā)現(xiàn)了不易吸引傳粉昆蟲的現(xiàn)象。然而百日菊的舌狀花多重瓣，顏色多樣，但不影響其管狀花吸引蜂蝶類傳粉昆蟲[27]。

圖5 鄉(xiāng)土植物與外來植物的蜂蝶類傳粉者的訪花頻次差異Figure 5 Differences of the visiting frequency between native plants and exotic plants by bee and butterfly pollinators

在一個植物群落中，植物的開花面積以及花序、花色、花大小、花期、雌雄蕊等開花性狀對傳粉者訪花有不同程度的影響。蜜源植物的物種越多、開花面積越大，有利于吸引傳粉者拜訪。根據(jù)每個觀測點的蜜源植物的開花特性記錄，花色、花大小和雌雄蕊的變化對傳粉者訪花有明顯影響。

3 結(jié)論與討論

園林植物與傳粉昆蟲是城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成[28]。城市公園能為蜂蝶類等傳粉者提供生存空間[29-30]。開花植物的種類和面積對吸引蜂蝶類等傳粉者有積極影響，如海珠湖公園的入口花壇、波斯菊花海，海珠國家濕地公園和白云湖公園的百日菊花壇，流花湖公園以及曉港公園營造以小葉紫薇為主的植物景觀均有明顯的蜂蝶類傳粉者訪花跡象，與大多研究的結(jié)果一致[31-32]。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，蜂蝶類傳粉者訪花時間有2 個峰值（圖3），研究證明蜂類訪花有雙峰格局。蝶類傳粉者暫無發(fā)現(xiàn)同樣的訪花時間格局，但在朱纓花Calliandra haematocephala的訪花者行為觀察中，蝶類在上午10: 00—11: 00 和13: 00—18: 00時有明顯的高峰期[35]。

植物對蜂蝶類等傳粉者的影響是多方面共同作用的結(jié)果，花部特征差異使蜂蝶類等傳粉者對園林植物的選擇不同[36-37]。傳粉昆蟲訪花行為、取食偏好、訪花部位與植物的蜜粉資源密切相關(guān)[26]。雌雄蕊明顯的植物的蜜粉資源容易獲取，比雌雄蕊不明顯的植物更容易吸引蜂蝶類傳粉者。蜂類常訪問黃色、藍(lán)紫色和白色花，蝶類常訪問顏色鮮艷的花朵，多訪問紅色和粉紅色（表1）?；ù笮∈莻鞣劾ハx訪花和獲取蜜粉資源的判斷依據(jù)之一，花冠或花序較大的植物能夠吸引更多的傳粉者[38-40]。65 種蜜源植物的訪花頻次也基本與此觀點吻合，如芙蓉菊和葉子花的傳粉者訪問頻次極少?；ü诤突ㄐ虻忍卣鲗Ψ涞悅鞣壅咴L花的影響也不可忽視。宮粉羊蹄甲的花明顯大于百日菊，而百日菊的訪花頻次高于宮粉羊蹄甲（圖5）。通過花的形態(tài)特征能大致猜測不同植物對傳粉昆蟲的吸引力[36]。

外來植物和園藝品種的應(yīng)用減少城市生物多樣性[41]。65 種蜜源植物中，外來植物的種類和應(yīng)用高于鄉(xiāng)土植物（表1），蜂蝶類傳粉者對鄉(xiāng)土植物和外來植物的訪花頻次差異大，鄉(xiāng)土植物的訪花頻次基本低于外來植物（圖5），宮粉羊蹄甲的平均訪花頻率最高，達(dá)3.33 次/h；百日菊的平均訪花頻次最高，達(dá)9.27 次/h。鄉(xiāng)土植物和外來植物都能為傳粉者提供蜜粉資源，但實驗表明鄉(xiāng)土植物的傳粉昆蟲多樣性最高，應(yīng)優(yōu)先考慮蜜粉源豐富的鄉(xiāng)土植物，外來植物應(yīng)用為輔，配置具不同花期的植物，可延長開花季節(jié)，維持傳粉昆蟲多樣性[42]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分蜜源植物可能為某一園藝品種，如山茶、桂花、朱槿等，僅月季能確定其品種。園藝品種改變植物原有的花色、花冠等形態(tài)特征，使植物景觀更具觀賞效果，但其功能喪失或下降，減少傳粉者對園林植物的拜訪，如雄蕊退化或不育[23]。重瓣花是當(dāng)前園林中常用的品種，重瓣化形態(tài)類型多樣，可能使傳粉昆蟲難以接近花藥。雌雄蕊瓣化的品種還會導(dǎo)致其蜜粉量下降。大多研究表明重瓣花會影響傳粉昆蟲獲取相應(yīng)的蜜粉資源，不利于傳粉昆蟲多樣性增加[37,43-44]。

園林植物與蜂蝶類傳粉昆蟲是城市景觀的重要觀賞要素。當(dāng)前植物景觀配置注重觀賞性，引進(jìn)大量外來植物和園藝品種，忽略了鄉(xiāng)土植物為蜂蝶類傳粉者提供的生態(tài)保護(hù)作用，使其的生存環(huán)境更加敏感，導(dǎo)致城市景觀與生物多樣性保護(hù)之間矛盾[45-46]?；趫@林植物與傳粉昆蟲構(gòu)成的城市傳粉網(wǎng)絡(luò)，營造吸引蜂蝶類等傳粉昆蟲的植物景觀，有利于維持城市森林生態(tài)系統(tǒng)。由于僅有一季的調(diào)查數(shù)據(jù)，園林植物與蜂蝶類傳粉昆蟲相互作用在季節(jié)變化、開花性狀、園林應(yīng)用等方面的數(shù)據(jù)薄弱，無法確定廣州市蜜源植物及其配置形式和招引蜂蝶類傳粉昆蟲能力。本研究將繼續(xù)觀察植物花部特征差異、植物多樣性以及不同植物配置形式對蜂蝶類傳粉昆蟲多樣性的影響，為營造蜂蝶類傳粉者招引的植物景觀提供理論依據(jù)。