劉偉明，朱泳斯，張健

（廣東省廣州市白云區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，廣東廣州510300）

1 前言

我國是一個養(yǎng)豬大國，豬肉消耗量也十分龐大，豬肉就占據(jù)了肉類消費67%的比例。提高豬的繁殖性能，能很大程度的提高各國的養(yǎng)豬生產(chǎn)以及經(jīng)濟效益，近幾年由于非洲豬瘟的影響，導(dǎo)致豬肉生產(chǎn)量大幅度下滑，而我國對于豬肉的需求量正在不斷上漲，豬肉的供給量已經(jīng)滿足不了市場的需求量，因此提高豬的繁殖性能以提高豬肉生產(chǎn)具有重要意義。

豬的繁殖性狀主要包括有產(chǎn)仔數(shù)、初生重、泌乳率、育成率、斷奶重等，而在這些繁殖性狀的表現(xiàn)形式中，產(chǎn)仔數(shù)最為重要[1-3]。因此研究與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)的一些影響基因，分析眾多基因與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)聯(lián)性，是近幾年各個研究者都在努力的項目。下面綜述一些主要基因的研究進展。

2 豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因

2.1 雌激素受體基因

雌激素受體基因（Estrogen receptor,ESR）是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的基因中最為主要的基因之一，同時在商品豬育種和生產(chǎn)中檢測是也是最為主要的檢測基因[4]。雌激素受體主要包括兩大類：即核受體和膜性受體，前者的作用是傳遞其基因型效應(yīng)，即通過調(diào)節(jié)特異性靶基因的轉(zhuǎn)錄從而達到調(diào)節(jié)基因型的作用，后者能夠傳導(dǎo)非基因型效應(yīng)，通過第二信使系統(tǒng)達到間接的轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，其中一部分在腦的局部起作用。

1997年，Rothschild研究組發(fā)現(xiàn)了ESR基因是豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因之一，ESR基因位于豬染色體lp24-25，是第一個比較成功的豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因[5,6]。陳耀閩分析了ESR基因的多態(tài)性以及與長白，大白和杜洛克3個品種產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系。結(jié)果表明:ESR片段4990 bp處的GC突變不存在品種間的差異，其不同基因型對不同品種不同胎次的產(chǎn)仔性狀均顯著相關(guān)[7]。薛春林等，研究了ESR基因?qū)Φは甸L白豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，結(jié)果表明:ESR基因的A基因頻率高達89.6%，對產(chǎn)仔數(shù)的影響為BB＞AB＞AA且AB基因型顯著高于AA基因型，說明ESR基因的BB基因型為優(yōu)質(zhì)基因型[8]。管玲玉等采用PCR-RFLP技術(shù)研究ESR基因?qū)Υ蟀啄肛i窩產(chǎn)活仔數(shù)的影響。結(jié)果也表明ESR基因BB、AB基因型母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)分別極顯著和顯著高于AA型[9]。

2.2 促卵泡激素β亞基基因

促卵泡素(FSH)由α和β兩個亞基組成,同一種動物的生物活性是由β亞基的種類來決定的,所以β亞基具備激素的特異性。促卵泡激素β亞基基因（Follicle-stimulatinghormonebetasubunit,FSHβ）是一種糖蛋白激素,本身并不能夠促進卵泡的發(fā)育，只有和促黃體素的相互作用下,才能夠促進卵泡發(fā)育成熟,并在誘導(dǎo)排卵時候形成黃體細胞[10]。促卵泡素還能夠促進雄性動物生精上皮細胞的發(fā)育和精子形成。

Yukio（1988）等首次獲得FSH基因的cDNA序列[11]，Hirai等克隆了FSH全基因[12]。之后，研究發(fā)現(xiàn)FSH亞基基因序列在不同豬種中存在一定的差異，這種差異是由一個長度為292bp的逆轉(zhuǎn)座子的插入引起，并將此片段的基因稱為A基因，而將沒有插入片段的基因稱為B基因。趙要風(fēng)等(2019)最先證實了FSHβ亞基的基因座位在大約克夏豬、長白豬、杜洛克豬等品種豬中與控制豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因具有十分密切的關(guān)聯(lián)性，基因型AA純合子的母豬每胎產(chǎn)仔數(shù)比BB型純合子的母豬每胎產(chǎn)仔數(shù)平均高1.5頭，AB型母豬的個體頭胎產(chǎn)仔數(shù)比BB型個的體頭胎產(chǎn)仔數(shù)高2.53，AB型母豬的產(chǎn)活仔數(shù)比BB型的母豬產(chǎn)活仔數(shù)高2.12頭，每胎次平均大約高出了1.5頭[13]。吳井生等采用PCR-SSCP和直接測序法檢驗了基因的多態(tài)性，研究結(jié)果表明：FSH基因第10外顯子P1和P3點位的A和D等位基因均對小梅山母豬的產(chǎn)仔數(shù)有影響[14]。李慶崗等研究了FSH是否與淮豬產(chǎn)仔數(shù)有關(guān)系，結(jié)果表明了FSH的A等位基因?qū)Ψ敝承誀铒@著的影響；AA基因型是該淮豬群的優(yōu)良基因型，AA型淮豬母豬的產(chǎn)仔數(shù)比BB型淮豬母豬產(chǎn)仔數(shù)高1.54頭、產(chǎn)活仔數(shù)高1.55頭[15]。

2.3 催乳素受體基因(Prolactin receptor,PRLR)

催乳素是一種蛋白質(zhì)激素，通過垂體前葉的葉腺嗜酸細胞分泌。催乳素的作用是能夠促進雌性動物的乳腺發(fā)育和生長，促使雌性動物泌乳，并且還能夠刺激卵泡LH受體的生成。催乳素含有199個氨基酸，并具有三個二硫鍵的多肽類化合物。分子量約為22000。催乳素是影響繁殖成功的一大因素，在母豬懷孕期間黃體細胞中PRLR會迅速的增加。催乳素的分泌受到下丘腦催乳素抑制因（PIF）與催乳素釋放因子(PRF)等激素的影響，并且催乳素還能夠進行自我調(diào)節(jié)。

Vincent等利用RFLP分析將PRLR基因定位到豬16號染色體上[16]。張陳華等(2011)報道PRLR外顯子10的不同基因型與不同中國地方豬的產(chǎn)仔性狀顯著相關(guān)[17]。陳耀閩研究長白豬、大白豬和杜洛克豬產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)各種基因型對初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)不存在顯著性差異[7]。周勝花等以晉陽白豬為研究對象，發(fā)現(xiàn)PRLR基因AA、AB、BB型的總產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢[18]。但王立辛等報道了豬PRLR基因與產(chǎn)仔輸?shù)年P(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明PRLR各基因型對總產(chǎn)仔數(shù)的影響均不顯著[19]。

2.4 視黃醇結(jié)合蛋白4基因

視黃醇結(jié)合蛋白是由肝臟合成，存在于血液中的維生素轉(zhuǎn)運蛋白，廣泛分布于血液、腦脊液、尿液等體液中。視黃醇是一種形成因子，在豬妊娠早期可能影響基因轉(zhuǎn)錄、細胞分化和增值、妊娠維持、胎盤形成和發(fā)育過程中形態(tài)變化。視黃醇結(jié)合蛋白4基因（Retinol-binding protein 4,RBP4）在豬妊娠的關(guān)鍵時期表達，由于其參與胚胎發(fā)育而作為產(chǎn)仔數(shù)的候選基因。

Messer分析了32頭母豬的216窩產(chǎn)仔記錄，發(fā)現(xiàn)RARG和RBP4基因分別可控制0.21頭/窩、0.52頭/窩；分析27頭對照組母豬242窩產(chǎn)仔記錄表明RARG和RBP4基因分別控制0.14頭/窩、0.45頭/窩的產(chǎn)仔數(shù)[20]。而早在1997年Rothschild就統(tǒng)計分析6個商品系的2500窩豬的數(shù)據(jù)，得出RBP4有0.23頭/窩的加性效應(yīng)[6]。而在我國，王立辛等報道AB為優(yōu)良基因型，產(chǎn)仔數(shù)最高，BB基因型個體的產(chǎn)仔數(shù)最低[19]。楊雪等研究表明，AA型為長白豬初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬RBP4基因的有利基因型，AA型的總產(chǎn)仔數(shù)比AB型的總產(chǎn)仔數(shù)高，并且產(chǎn)活仔數(shù)也高于BB型[21]。朱朋研究報道AA基因型對產(chǎn)活仔數(shù)和總產(chǎn)仔數(shù)的影響最高，AB其次，BB最低[22]。

2.5 骨橋蛋白基因

骨橋蛋白富含唾液酸，因此最初的時候被稱為唾液酸蛋白。因為這種唾液酸蛋白是細胞在骨基質(zhì)中的產(chǎn)物,并能在細胞與基質(zhì)中的礦質(zhì)形成一種橋連,所以后來人們將其稱為為骨橋蛋白[23]。

1993年Mongemery等研究證明了骨橋蛋白基因（Osteopontin,OPN）與Booroola Merino綿羊的多胎基因具有關(guān)聯(lián)性[24]；同年Ellegren等通過RFLP資料，利用連鎖分析將骨橋蛋白位點定位于豬的8號染色體[25]；1997年Van der Steen等對梅山豬9個合成系的數(shù)據(jù)進行了整理分析，最后得出OPN基因型影響著產(chǎn)仔數(shù)[26]；2019年Southwood等發(fā)現(xiàn)了3個等位基因與產(chǎn)仔數(shù)的相關(guān)聯(lián)性[27]；同年Liaw等采用了將微衛(wèi)星標記和PCR技術(shù)相結(jié)合的方法得出OPN能夠作為提高新生大白仔豬存活率的一個遺傳標記[28]。這些前人的種種研究表明骨橋蛋白影響豬的產(chǎn)仔數(shù)。

3 小結(jié)

根據(jù)眾多研究者的發(fā)現(xiàn)我們得知，動物的繁殖性狀和動物的生長發(fā)育等性狀有著十分密切的聯(lián)系，同時體外復(fù)雜環(huán)境條件等各方面也影響著動物的繁殖性狀。其中體內(nèi)遺傳因素或體外復(fù)雜環(huán)境因素等任何一個影響某一步驟的因素，都會使動物的繁殖性能發(fā)生或多或少的改變，所以對豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的基因定位也必然會成為一個復(fù)雜的基因研究過程。隨著豬基因組計劃的逐漸完成和比較基因組圖譜的逐步建立和完善，豬基因的定位和基因組學(xué)的研究也取得了很大的成果，大大加快了豬產(chǎn)仔數(shù)基因研究的步伐，從而使得采用分子標記輔助選擇改良豬繁殖性狀變得更加迅速和有效。