吳燕 陳露 白永超 侯智霞

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

篤斯越桔(Vacciniumuliginosum. L)屬杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)落葉灌木。我國(guó)篤斯越桔資源豐富，主要分布于大小興安嶺及長(zhǎng)白山地區(qū)[1]。其果實(shí)富含花青素、類(lèi)黃酮、單寧等增強(qiáng)人體免疫、抗衰老等功效的物質(zhì)，具有較高研究?jī)r(jià)值[2-4]。但長(zhǎng)期缺乏有效管理及保護(hù)，導(dǎo)致篤斯越桔植株長(zhǎng)勢(shì)較弱且產(chǎn)量降低[5-6]。有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，但目前關(guān)于篤斯越桔有機(jī)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)特點(diǎn)的研究較少，其分布特點(diǎn)、作用機(jī)理仍不清楚。因此了解篤斯越桔植株?duì)I養(yǎng)特性并采取有效撫育措施至關(guān)重要。

植物枝條年齡與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，植物運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力影響植物生長(zhǎng)。研究表明：枝條年齡對(duì)植物可溶性總糖、淀粉的積累有顯著影響[7-8]；不同類(lèi)型枝條對(duì)營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存的水平不同，葉片、枝條對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用特征不同[9]?？扇苄钥偺恰⒌矸鄣仁侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)[10-12]，植物可溶性總糖優(yōu)先供應(yīng)處于生長(zhǎng)中心的組織或器官[13]，沒(méi)被利用的可溶性總糖則分配到枝條等儲(chǔ)藏器官[14]?？扇苄钥偺鞘侵参锎x發(fā)育中能量的主要來(lái)源[15]；是碳水化合物在植物體內(nèi)合成、代謝、運(yùn)輸情況的反應(yīng)[16]。

研究發(fā)現(xiàn)，植物基生枝營(yíng)養(yǎng)水平、生長(zhǎng)發(fā)育狀況反應(yīng)植物生長(zhǎng)潛力，影響植物產(chǎn)量[17-18]。植物自身生長(zhǎng)代謝、環(huán)境條件促使篤斯越桔植株基部根態(tài)莖上潛伏芽萌發(fā)。篤斯越桔植株形成行莖后，先后進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)，以分枝取代的形式進(jìn)行衰老、死亡、更新[19]。不同立地條件對(duì)提高篤斯越桔營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果實(shí)品質(zhì)等方面都有重要影響[20-22]。

研究不同立地類(lèi)型、不同年齡篤斯越桔基生枝條的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)對(duì)篤斯越桔生長(zhǎng)潛能(新梢生長(zhǎng)量)有重要意義。本研究分析了3種立地類(lèi)型不同年齡階段篤斯越桔基生枝葉片、枝條可溶性總糖、淀粉及可溶性蛋白積累的特性；可溶性總糖、淀粉和可溶性蛋白在篤斯越桔不同年齡階段枝干的分布積累特點(diǎn)；植株有機(jī)物質(zhì)積累量與新梢生長(zhǎng)量的相關(guān)性。本研究為探索篤斯越桔更新及衰老過(guò)程中有機(jī)物質(zhì)變化及篤斯越桔的撫育管理提供參考；提高篤斯越桔利用價(jià)值。

1 研究地概況

研究區(qū)位于大興安嶺地區(qū)，年溫差較大，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔445～873 m，土壤腐殖質(zhì)豐富，土壤呈酸性，pH值為4～5[23]。參照尹德潔等[1]研究的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，選擇水濕地、山地、塔頭草甸3種立地類(lèi)型為3個(gè)研究區(qū)。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

在篤斯越桔集中分布地區(qū)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地，每個(gè)樣地中選取四角及中心共5個(gè)1 m×1 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行生境記錄(表1)及樣品采集。

表1 各樣地基本情況調(diào)查

將篤斯越桔灌叢基生枝分為1～2年(S1)、3年(S2)、4年(S3)、5年(S4)生枝、趨于衰老的多年生基生枝(枝齡>5 a,S5)、枯死枝干(S6)。本試驗(yàn)于2015年8月中旬進(jìn)行取樣，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中隨機(jī)選擇20叢長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的篤斯越桔。對(duì)S1～S6不同時(shí)期基生枝葉片、枝干(葉片除外的所有枝條)進(jìn)行分類(lèi)采集，同一枝齡同一部位樣品混合，為待測(cè)樣品。葉片共采樣45份，枝條共采樣54份。

2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，對(duì)54個(gè)枝條樣品進(jìn)行新梢生長(zhǎng)量測(cè)定，具體方法如下：每份樣品隨機(jī)抽取20個(gè)枝條，用卷尺分別測(cè)量其當(dāng)年新生枝條的長(zhǎng)度，即為新梢生長(zhǎng)量，并記錄。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)；考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定淀粉、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，具體實(shí)驗(yàn)步驟參照《植物生理學(xué)指導(dǎo)》[24]，并修改。

3 結(jié)果與分析

3.1 糖類(lèi)物質(zhì)

3.1.1 蔗糖

篤斯越桔葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)略低于枝條，且多集中于S2～S4階段(表2)。塔頭草甸立地類(lèi)型的葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S1、S3～S4時(shí)期顯著低于其余2種立地類(lèi)型，山地類(lèi)型、水濕地類(lèi)型的葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)間差異不顯著(P<0.05)；S2時(shí)期山地類(lèi)型的葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于水濕地、塔頭草甸類(lèi)型的葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)；S5時(shí)期3種立地類(lèi)型的葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異。3種立地類(lèi)型的篤斯越桔枝條蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S1、S5時(shí)期無(wú)顯著差異；S2～S3、S6時(shí)期山地類(lèi)型的枝條蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其余2種立地類(lèi)型；S4時(shí)期山地類(lèi)型的枝條蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于塔頭草甸類(lèi)型。

不同年齡的葉片中，山地類(lèi)型S2時(shí)期、水濕地類(lèi)型S3～S4時(shí)期積累蔗糖較多，約為S1時(shí)期的1.37～1.62倍；塔頭草甸類(lèi)型的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S2、S5時(shí)期較高。不同年齡的枝條中，山地類(lèi)型枝條的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大值出現(xiàn)在S3時(shí)期，為11.04 mg·g-1，高于最低時(shí)期(S1)約143.31%；水濕地類(lèi)型的枝條蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S4時(shí)期達(dá)到最高后，枝條年齡越大，蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)越低；與水濕地類(lèi)型類(lèi)似，塔頭草甸類(lèi)型的枝條蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)也在S4時(shí)期達(dá)到最高。

3.1.2 可溶性總糖

山地、水濕地、塔頭草甸3種立地類(lèi)型中，篤斯越桔不同年齡基生枝的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于枝條(表2)。S1、S5時(shí)期，水濕地、塔頭草甸類(lèi)型葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于山地類(lèi)型(P<0.05)；S2、S3時(shí)期，3種立地條件時(shí)葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著性差異；S4時(shí)期均差異顯著。山地類(lèi)型在S3時(shí)期，葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，S2與S4時(shí)期、S1與S5時(shí)期的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。水濕地與塔頭草甸立地類(lèi)型葉片可溶性總糖均在S4時(shí)期積累最多。

S3時(shí)期，3種立地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異；其余時(shí)期山地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著低于其余2種立地類(lèi)型。山地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布相似，S3～S4時(shí)期積累最多；水濕地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S2、S6時(shí)期顯著低于S1、S3～S5時(shí)期；塔頭草甸類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S2時(shí)期顯著高于其余時(shí)期。

3.1.3 淀粉

篤斯越橘葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于枝條(表2)。S4時(shí)期，葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3種立地類(lèi)型中無(wú)顯著差異；S1、S2、S3、S5時(shí)期，水濕地類(lèi)型的葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于其余2種立地類(lèi)型(P<0.05)。S1、S3、S5時(shí)期山地、塔頭草甸類(lèi)型的葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均無(wú)顯著差異。山地類(lèi)型葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布，S3時(shí)期最高；水濕地類(lèi)型葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期(S1)最高，約為最低積累量(S4時(shí)期)的1.52倍；塔頭草甸類(lèi)型S4時(shí)期的葉片淀粉積累量最高。

水濕地類(lèi)型的枝條淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其余2種立地類(lèi)型。除S2時(shí)期外，山地與塔頭草甸類(lèi)型的枝條淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)間，均無(wú)顯著差異。水濕地類(lèi)型的枝條淀粉積累量在S1、S3、S5時(shí)期較高，S2、S4、S6時(shí)期較低；山地、塔頭草甸類(lèi)型的枝條淀粉于S2～S4時(shí)期積累較多。篤斯越桔植株的淀粉積累量在水濕地類(lèi)型中最高，山地類(lèi)型次之，塔頭草甸類(lèi)型最少。篤斯越桔植株的葉片、枝條淀粉積累量受枝干年齡影響，多集中于代謝旺盛的S2～S4時(shí)期。

3.1.4 可溶性總糖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比

可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在一定程度上反應(yīng)淀粉的轉(zhuǎn)化效率。本研究中，S3時(shí)期，塔頭草甸類(lèi)型與山地類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異(P<0.05)，其余時(shí)期塔頭草甸類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于其余2種立地類(lèi)型。其中，山地與水濕地類(lèi)型葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(表2)。枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布規(guī)律與葉片相似，S1～S6時(shí)期，塔頭草甸類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于其余2種立地類(lèi)型。山地、水濕地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S1～S5時(shí)期無(wú)顯著差異，S6時(shí)期山地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于水濕地類(lèi)型。

山地類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同時(shí)期無(wú)顯著變化(P<0.05)；S4時(shí)期，水濕地類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其余時(shí)期；塔頭草甸類(lèi)型葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)S2時(shí)期達(dá)到最高，S1與S4時(shí)期、S3與S5時(shí)期無(wú)顯著差異。山地類(lèi)型枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S1～S2階段較低，顯著低于S6時(shí)期；水濕地類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S4時(shí)期顯著高于其余時(shí)期；塔頭草甸類(lèi)型與水濕地的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的分布一致，但塔頭草甸類(lèi)型的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的最大值出現(xiàn)在S2時(shí)期，顯著高于其余時(shí)期，其余時(shí)期的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)間無(wú)顯著差異。

3.1.5 可溶性蛋白

篤斯越桔的葉片、枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)積累狀況可知，枝條的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)低于葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)(表2)。S1～S3時(shí)期，水濕地類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他2種立地類(lèi)型(P<0.05)；S4～S5時(shí)期，山地類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于水濕地、塔頭草甸類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且水濕地、塔頭草甸類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)間無(wú)顯著差異。S5時(shí)期，3種立地類(lèi)型的枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異，其余時(shí)期水濕地類(lèi)型枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于其他2種立地類(lèi)型。

山地、水濕地類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)與枝條年齡呈正相關(guān)，均在S5時(shí)期達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)應(yīng)S1時(shí)期的32.13%；塔頭草甸類(lèi)型的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S4～S5時(shí)期顯著高于其他時(shí)期，且在S4時(shí)期達(dá)到最大值。篤斯越橘枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在植物代謝旺盛時(shí)期(S1～S4時(shí)期)較高。山地、塔頭草甸類(lèi)型枝干可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S6時(shí)期最低；水濕地類(lèi)型枝干可溶性蛋白在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期(S1)積累最多，顯著高于其他時(shí)期，在S6時(shí)期最低。篤斯越桔中可溶性蛋白積累多集中于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期(S1)及大量結(jié)果期(S2～S4)，且葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于枝干。立地類(lèi)型對(duì)篤斯越橘可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有所影響，水濕地類(lèi)型可溶性蛋白積累較多，塔頭草甸類(lèi)型次之，山地類(lèi)型最少。

表2 不同立地類(lèi)型、年齡的枝條及葉片有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分析

類(lèi)型枝齡/a枝條淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1山地S1(4.83±0.11)ab(2.55±0.01)a(1.95±0.46)b (0.61±0.01)c (0.24±0.01)a S2(6.94±0.47)a(3.26±0.02)a(1.89±0.12)b(0.64±0)c(0.22±0.01)abS3(6.82±0.51)a(3.08±0.02)a(2.69±0.25)ab(0.73±0.02)b(0.21±0.03)abS4(7.10±0.63)a(2.89±0.01)a(2.68±0.26)ab(0.76±0.04)ab(0.20±0.01)abS5(5.52±0.21)ab(2.28±0.01)a(2.89±0.13)ab(0.82±0.01)a(0.18±0.03)bcS6(3.71±0.11)b -(3.07±0.18)a -(0.13±0.01)c水濕地S1(10.48±0.47)a(1.51±0.01)c(1.95±0.09)b(0.88±0.02)b(0.36±0.01)aS2(8.70±0.57)bc(2.45±0.02)b(1.84±0.25)b(0.93±0.02)b(0.28±0)bS3(10.00±0.76)ab(2.43±0.02)b(2.04±0.19)b(0.99±0.03)ab(0.31±0.02)bS4(8.26±0.60)c(3.57±0.03)a(2.71±0.20)a(1.03±0.04)ab(0.23±0.01)cS5(10.06±0.18)ab(2.51±0.02)b(2.02±0.07)b(1.13±0.04)a(0.21±0)cdS6(8.21±0.21)c -(2.02±0.07)b -(0.19±0.01)d塔頭草甸S1(3.26±0.25)b(5.20±0.03)a(5.35±0.73)b(0.52±0.05)c(0.28±0.02)aS2(2.53±0.23)b(6.48±0.03)a(9.33±1.00)a(0.75±0.07)b(0.26±0.01)abS3(4.98±0.36)a(3.78±0.02)b(3.95±0.42)b(0.86±0.07)b(0.35±0.01)bcS4(3.80±0.52)ab(5.37±0.03)a(4.00±0.65)b(1.13±0.09)a(0.21±0)dS5(4.98±0.64)a(4.25±0.03)a(4.26±0.52)b(1.04±0.09)a(0.19±0.01)dS6(3.12±0.41)b -(5.25±0.11)b -(0.16±0)e

3.2 有機(jī)營(yíng)養(yǎng)與新梢生長(zhǎng)量的相關(guān)性

簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果顯示(表3)，篤斯越桔新梢生長(zhǎng)量變化與葉片糖類(lèi)物質(zhì)、可溶性蛋白呈不顯著負(fù)相關(guān)、與枝條蔗糖呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.517*)、與枝條可溶性蛋白呈極顯著正相關(guān)(r=0.699*)；葉片可溶性總糖、淀粉、可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與枝條對(duì)應(yīng)指標(biāo)均呈顯著或極顯著正相關(guān)；葉片可溶性總糖與葉片淀粉、可溶性蛋白呈顯著正相關(guān)。

表3 篤斯越桔葉片、枝條有機(jī)營(yíng)養(yǎng)與新梢生長(zhǎng)量的相關(guān)性

續(xù)(表3)

3.3 立地條件對(duì)篤斯越桔有機(jī)物質(zhì)積累的影響

立地是植物的生長(zhǎng)發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的直接來(lái)源。單變量線性模型分析顯示：立地類(lèi)型對(duì)篤斯越桔葉片淀粉、葉片可溶性蛋白、枝條蔗糖、枝條淀粉、枝條可溶性蛋白在不同年齡基生枝條上的分布，均有顯著或極顯著影響(表4)。

表4 不同立地條件下篤斯越桔有機(jī)物質(zhì)積累的單變量方差分析

3.4 枝條新梢生長(zhǎng)量的影響因子

不同立地類(lèi)型枝條新梢生長(zhǎng)量的影響因子不同(表5)。山地類(lèi)型枝條新梢生長(zhǎng)量主要受枝條年齡、葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)、枝條可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響；水濕地類(lèi)型枝條新梢生長(zhǎng)量主要受枝條年齡、枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響；塔頭草甸類(lèi)型枝條新梢生長(zhǎng)量主要受枝條年齡、葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)、枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。由表5可知，枝條年齡對(duì)新梢生長(zhǎng)量的影響最大，呈負(fù)相關(guān)。不同立地條件下，葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均對(duì)新梢生長(zhǎng)量產(chǎn)生影響。山地類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與新梢生長(zhǎng)量呈負(fù)相關(guān)；水濕地、塔頭草甸類(lèi)型的葉片可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與新梢生長(zhǎng)量呈正相關(guān)。

表5 影響枝條新梢生長(zhǎng)量的因子篩選及回歸方程的建立

4 結(jié)論與討論

4.1 不同年齡枝條有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的積累特性

8月上旬處于篤斯越桔果實(shí)成熟期，此時(shí)新梢增長(zhǎng)基本停止，功能葉片同化水平高，各部位器官的同化物分配達(dá)到較均衡的狀態(tài)[25]。以該時(shí)期篤斯越桔糖類(lèi)物質(zhì)及可溶性蛋白作為參考對(duì)象,估測(cè)篤斯越桔不同年齡階段枝條的代謝水平。

糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的物質(zhì)之一，蔗糖是葉片光合產(chǎn)物向其他器官運(yùn)輸?shù)闹饕沁€原性糖形態(tài)[26]。本研究中篤斯越桔葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)略低于枝干，原因是果實(shí)成熟過(guò)程中，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)趨于停止，生殖生長(zhǎng)加強(qiáng)，此時(shí)葉片光合作用產(chǎn)生的蔗糖會(huì)優(yōu)先供應(yīng)至代謝旺盛部位[27]。S2～S4階段篤斯越桔枝干葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于S1、S5時(shí)期(除塔頭草甸類(lèi)型外)，推測(cè)是由于S1時(shí)期枝干主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，枝干上著生葉片光合作用產(chǎn)生的碳水化合物以非蔗糖形式運(yùn)輸至植株其他部位；S5時(shí)期枝干已趨于老化，枝干著生葉片的光合作用有所下降。

可溶性總糖與可溶性蛋白一定程度反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[16，28-29]，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化是植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的體現(xiàn)[30]。本研究中，塔頭草甸類(lèi)型篤斯越桔葉片、枝干的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，水濕地類(lèi)型次之，山地類(lèi)型最少。塔頭草甸立地類(lèi)型多分布于沼澤地，含水量極高[1]，而篤斯越桔仍能正常生長(zhǎng)，說(shuō)明該立地條件下篤斯越桔耐澇能力高于其他立地?？藷崧萚31]研究不同立地下葡萄的果實(shí)品質(zhì)時(shí)也發(fā)現(xiàn)：相比其他立地，含水量高的壤土果園植物的枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)要高于其余2種含水量較低的土壤。一定時(shí)期內(nèi)，葉片、枝干可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨枝條年齡增加而增加。有研究表明，大葉女貞枝條可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨樹(shù)齡增加而增加；油茶在一定樹(shù)齡內(nèi)，抗逆性隨樹(shù)齡增加而增加，100 a樹(shù)齡油茶抗逆性有所下降[5，32]。篤斯越桔在代謝旺盛時(shí)期，體內(nèi)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，植株整體狀態(tài)較好。

淀粉屬于儲(chǔ)藏類(lèi)多糖，由光合作用直接合成或通過(guò)蔗糖轉(zhuǎn)化[33]。篤斯越桔水濕地類(lèi)型的葉片、枝條淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于其他立地類(lèi)型，山地類(lèi)型次之，塔頭草甸類(lèi)型最少。推測(cè)立地類(lèi)型影響淀粉在篤斯越桔樹(shù)體內(nèi)的積累。王丹等[34]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫可促使結(jié)縷草體內(nèi)淀粉水解，導(dǎo)致體內(nèi)可溶性總糖增加，淀粉減少?？扇苄钥偺琴|(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)可作為植物抗逆性的參考指標(biāo)[29]。本研究中，相同氣候條件下，塔頭草甸類(lèi)型的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他立地類(lèi)型，說(shuō)明相比其他立地類(lèi)型，塔頭草甸類(lèi)型的篤斯越桔生長(zhǎng)狀態(tài)更好。

4.2 影響新梢生長(zhǎng)量的因素

立地土壤環(huán)境因素是影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的重要因素之一[35]。已有研究表明，立地類(lèi)型明顯影響篤斯越桔生長(zhǎng)發(fā)育[20]、樹(shù)體礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[21]、果實(shí)品質(zhì)及內(nèi)生菌種類(lèi)[36]。本研究中，不同立地條件的新梢生長(zhǎng)量均與可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)，在山地類(lèi)型中呈負(fù)相關(guān)，其余2種立地類(lèi)型均呈正相關(guān)。有研究表明，水濕地類(lèi)型的新梢生長(zhǎng)量較高，山地類(lèi)型相對(duì)較低[37]。山地類(lèi)型的篤斯越桔礦質(zhì)元素，影響果實(shí)品質(zhì)的總酚、類(lèi)黃酮、可溶性總糖等均相對(duì)較低[38]，推測(cè)山地條件對(duì)篤斯越桔生長(zhǎng)影響比較特殊。

與礦質(zhì)元素來(lái)源不同，有機(jī)物質(zhì)來(lái)自于植物本身的同化，是植物的生長(zhǎng)發(fā)育所必備的能源物質(zhì)，兩者均優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心[26]。碳水化合物為植物體內(nèi)的能源物質(zhì)，在葉片中通過(guò)光合作用產(chǎn)生，繼而經(jīng)由韌皮部運(yùn)送至枝條、根部，代謝旺盛的部位是同化產(chǎn)物的優(yōu)先分配點(diǎn)[26]。本研究中，篤斯越桔S1～S4階段新梢生長(zhǎng)量變化與葉片、枝條中糖類(lèi)物質(zhì)及可溶性蛋白變化的差異是因?yàn)槲锓N自身的遺傳因素；在結(jié)果盛期，篤斯越桔葉片同化產(chǎn)物糖類(lèi)、蛋白類(lèi)物質(zhì)在供應(yīng)新梢生長(zhǎng)的同時(shí)還會(huì)就近運(yùn)輸至果實(shí)，用于果實(shí)的生長(zhǎng)、代謝。隨著枝條不斷生長(zhǎng)，生長(zhǎng)中心逐漸轉(zhuǎn)移，枝條所能利用的能源物質(zhì)減少，在本研究中是引發(fā)新梢生長(zhǎng)量減少的原因之一。