王佰成 孟祥海

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041；第一作者：13946368993@163.com；*通訊作者：mengxianghai538@163.com）

水稻產(chǎn)量的形成過(guò)程，其實(shí)質(zhì)是干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的過(guò)程[1]。關(guān)于水稻干物質(zhì)的積累運(yùn)轉(zhuǎn)特性及其對(duì)產(chǎn)量形成的作用，國(guó)內(nèi)外都有不少研究[2-3]。楊惠杰等[4]對(duì)超高產(chǎn)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)特性的研究指出，稻谷產(chǎn)量隨干物質(zhì)積累總量的增加而提高。目前有關(guān)南方秈型超級(jí)雜交稻的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)、群體結(jié)構(gòu)、物質(zhì)生產(chǎn)及其對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的研究較多，但在黑龍江省相關(guān)研究還較少。對(duì)超級(jí)稻品種高產(chǎn)育種和栽培研究已成為當(dāng)前熱點(diǎn)，尤其是物質(zhì)生產(chǎn)及其利用特性的研究[5]。水稻產(chǎn)量形成的過(guò)程其實(shí)可以看成是干物質(zhì)生產(chǎn)、分配與運(yùn)轉(zhuǎn)的過(guò)程。達(dá)到高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)是干物質(zhì)的產(chǎn)出和累積，然而各個(gè)器官間，干物質(zhì)的產(chǎn)出與累積協(xié)調(diào)與否，也會(huì)對(duì)籽粒的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。本試驗(yàn)以黑龍江省牡丹江地區(qū)適宜種植、生產(chǎn)面積較為突出的超級(jí)稻品種龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)為試驗(yàn)材料，研究其在不同肥力條件下的群體結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特性與產(chǎn)量的關(guān)系，探討超級(jí)稻超高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)，并期望為牡丹江地區(qū)超級(jí)稻的品種培育、超高產(chǎn)栽培技術(shù)集成提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以寒地超級(jí)稻龍稻 5 號(hào)（V1）和松粳 9 號(hào)（V2）為試驗(yàn)材料，以牡丹江28（V3）為對(duì)照。龍稻5 號(hào)生育期約為140 d，活動(dòng)積溫2 500℃；松粳9 號(hào)生育期138～140 d，活動(dòng)積溫2 650℃；牡丹江28 生育期137～139 d，活動(dòng)積溫2 500℃。牡丹江地區(qū)水稻種植面積達(dá)4.67萬(wàn)hm2，其中超級(jí)稻種植面積占比超過(guò)20%。試驗(yàn)地點(diǎn)分別位于溫春（S）、共榮（K）和三岔口（P）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

牡丹江市溫春鎮(zhèn)溫春村處于第二積溫區(qū)上限（2 600℃～2 700℃），無(wú)霜期135 d 左右；溫春鎮(zhèn)共榮村處于第二積溫區(qū)下限（2 500℃～2 600℃）；東寧縣三岔口鎮(zhèn)處于第一積溫區(qū)（2 700℃以上），年有效積溫可至3 000 ℃，無(wú)霜期143～150 d。

分別于 2017 年 4 月 12 日、4 月 15 日、4 月 16 日播種，5 月 25 日、5 月 26 日、5 月 30 日移栽，插秧規(guī)格30.0 cm×16.6 cm，每叢插2~3 株苗。供試土壤的理化特性詳見(jiàn)表1。

表1 土壤基本理化性狀（全量養(yǎng)分）

3 個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)各設(shè)置2 個(gè)氮肥處理（氮肥為含氮量46%的尿素），溫春村為N1、N2 處理，共榮村為N3、N4 處理，三岔口鎮(zhèn)為N3、N5 處理，具體施肥時(shí)間及用量見(jiàn)表 2。K2O 用量 70 kg/hm2，P2O5用量 70 kg/hm2，磷肥全作底肥，鉀肥50%作底肥、50%作穗肥（在孕穗期追施）。小區(qū)面積15 m2（5 m×3 m），3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，田間管理與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田相同。

表2 氮肥用量及施用時(shí)期 （單位：kg·hm-2）

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤養(yǎng)分

在施基肥前，選用“S”型取樣法，自由選取5 個(gè)點(diǎn)，取試驗(yàn)田0~15 cm 耕層土壤混合土樣。將土壤樣品進(jìn)行風(fēng)干、研磨和充分混合等一系列操作，運(yùn)用四分法，保留1 kg 的土壤樣品進(jìn)行檢測(cè)分析。土壤速效氮、磷、鉀含量測(cè)定主要利用干燒法或濕燒法的自動(dòng)定氮儀、高氯酸和硫酸法分解礦物質(zhì)HCIO4-H2SO4法和NaOH熔融及火焰光度法，同時(shí)采用常規(guī)方法對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、pH、全氮、全磷、全鉀及速效養(yǎng)分進(jìn)行檢測(cè)[6]。

1.3.2 植株干物質(zhì)積累

在測(cè)量不同生態(tài)區(qū)域葉面積消長(zhǎng)情況的同時(shí)，將葉、莖鞘、穗3 部分分別剝離開(kāi)單裝，放在烘箱中，先在105℃下殺青0.5 h，然后在80℃下連續(xù)烘干直到能稱恒質(zhì)量為止[7-9]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

干物質(zhì)生產(chǎn)采用ANOVA 方差分析，產(chǎn)量與構(gòu)成因素采用DPS 7.05 軟件進(jìn)行相關(guān)與逐步回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 超級(jí)稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

從表3 可以看出，龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的產(chǎn)量高于對(duì)照，在溫春龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)極顯著高于牡丹江28，而在三岔口、共榮這種差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平，3 地的供試品種產(chǎn)量均隨著施肥量的增加而增加。

表3 同一試驗(yàn)點(diǎn)不同超級(jí)稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，同一肥力條件下，龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的有效穗數(shù)極顯著低于牡丹江28，千粒重亦低于牡丹江28。每穗粒數(shù)表現(xiàn)為松粳9 號(hào)>龍稻5號(hào)>牡丹江28，前兩個(gè)品種與對(duì)照間差異達(dá)顯著或極顯著水平。龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的結(jié)實(shí)率均高于牡丹江28，不同肥力之間有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為高肥處理大于低肥處理，千粒重則相反，但所有指標(biāo)肥力間的差異并不顯著。因此，在有效穗數(shù)適宜的條件下，穗粒數(shù)多、結(jié)實(shí)率高是龍稻5 號(hào)、松粳9 號(hào)獲得高產(chǎn)的主要因素。超級(jí)稻在不同生態(tài)區(qū)域的差異主要體現(xiàn)在結(jié)實(shí)率和千粒重上，三岔口地區(qū)的結(jié)實(shí)率和千粒重顯著或極顯著高于共榮地區(qū)（表4）。

表4 同一超級(jí)稻品種在不同試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.2 超級(jí)稻各器官干物質(zhì)的空間分配

2.2.1 超級(jí)稻葉片干物質(zhì)空間分配

由圖1 可以看出，水稻葉片干物質(zhì)量主要集中在20~100 cm 的空間范圍內(nèi)，其中40~60 cm 和60~80 cm是葉片干物質(zhì)量最大的兩個(gè)區(qū)域。同品種不同肥力之間各層干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為高肥處理大于低肥處理。同一肥力不同品種間底層表現(xiàn)為：牡丹江28>龍稻5 號(hào)>松粳9 號(hào)；其余各層總體表現(xiàn)為：松粳9 號(hào)>龍稻5 號(hào)>牡丹江 28。在 40~60 cm 層，高氮條件下龍稻 5 號(hào)與松粳9 號(hào)的差異達(dá)顯著水平，松粳9 號(hào)與牡丹江28的差異達(dá)極顯著水平。以上結(jié)果表明，雖然龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的葉面積指數(shù)小于牡丹江28，但葉片干物質(zhì)量高于牡丹江28。由此可知，龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的葉片干物質(zhì)量大于牡丹江28，這有利于直立葉型的構(gòu)建。

2.2.2 超級(jí)稻莖稈干物質(zhì)空間分配

如圖2 所示，水稻莖稈各層干物質(zhì)量隨著高度的增加而減小。相同品種不同肥力之間各層干物質(zhì)積累量整體表現(xiàn)為低氮處理小于高氮處理。同一肥力不同品種間各層干物質(zhì)積累量底層表現(xiàn)為牡丹江28>龍稻5 號(hào)>松粳9 號(hào)，其余各層均表現(xiàn)為松粳9 號(hào)>龍稻5號(hào)>牡丹江28。在高氮條件下，40~60 cm、60~80 cm、80~100 cm 三層莖稈干物質(zhì)量，龍稻5 號(hào)與牡丹江28的差異顯著，松粳9 與牡丹江28 的差異極顯著；在低氮條件下，60~80 cm 范圍內(nèi)，龍稻 5 號(hào)、松粳 9 號(hào)與牡丹江28 的差異顯著。由此可知，牡丹江28 莖稈干物質(zhì)積累量較少，這可能對(duì)籽粒灌漿不利。

2.2.3 超級(jí)稻穗干物質(zhì)空間分配

如圖3 所示，各水稻品種均在80~100 cm 層處形成最大值。不同品種間各層干物質(zhì)積累量表現(xiàn)不同。松粳9 號(hào)植株高度高于龍稻5 號(hào)、牡丹江28，在>100 cm層干物質(zhì)積累相對(duì)較高。高肥條件下，在>100 cm 層，松粳9 號(hào)與牡丹江28 的差異達(dá)極顯著水平，60~80 cm層為牡丹江28>松粳9 號(hào)和龍稻5 號(hào)，且差異達(dá)顯著水平。相同品種配合不同肥力條件，各層穗干物質(zhì)積累量整體表現(xiàn)低氮處理小于高氮處理?？梢?jiàn)，穗干物質(zhì)量分布除受植株高度和穗長(zhǎng)影響外，還受分蘗穗整齊度的影響。

2.3 超級(jí)稻干物質(zhì)生產(chǎn)特性

2.3.1 超級(jí)稻干物質(zhì)積累

水稻產(chǎn)量的物質(zhì)形成主要來(lái)自于抽穗前莖鞘儲(chǔ)存的碳水化合物和抽穗后的光合產(chǎn)物[10]。從圖4 可以看出，超級(jí)稻干物質(zhì)積累在齊穗期之前和牡丹江28 對(duì)比基本一致，齊穗期后牡丹江28 干物質(zhì)積累降低，而龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的干物質(zhì)積累還在較高水平上繼續(xù)維持，并在齊穗期后大于牡丹江28。相同品種在不同肥力條件下，干物質(zhì)積累表現(xiàn)為低氮處理小于高氮處理。相同肥力不同品種，干物質(zhì)積累規(guī)律在齊穗期之前表現(xiàn)不顯著，在齊穗期后表現(xiàn)出牡丹江28<龍稻5 號(hào)<松粳9 號(hào)。不同試驗(yàn)地區(qū)，超級(jí)稻干物質(zhì)積累表現(xiàn)為低氮處理小于高氮處理。不同試驗(yàn)地區(qū)，超級(jí)稻干物質(zhì)積累的變化規(guī)律相似，但龍稻5 號(hào)最終干物質(zhì)積累量變化不大，而松粳9 號(hào)最終干物質(zhì)積累量地區(qū)間差異較大。就不同時(shí)期干物質(zhì)積累狀況看，龍稻5 號(hào)和松粳9號(hào)前期干物質(zhì)積累相對(duì)少，但中后期干物質(zhì)積累較快，總體表現(xiàn)為“前小、中穩(wěn)、后高”的積累特征。圖5 顯示，超級(jí)稻品種在不同試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化不大。

2.3.2 超級(jí)稻干物質(zhì)空間分配

從圖6 可見(jiàn)，水稻干物質(zhì)在0~100 cm 的空間范圍內(nèi)分布比較均勻，在 80～100 cm、40～60 cm 和 0～20 cm三層干物質(zhì)積累量較多，由圖4、圖5、圖6 可以看出這3 層分別是葉干物質(zhì)量、莖干物質(zhì)量和穗干物質(zhì)量最大區(qū)域。同一品種不同肥力之間各層干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為高肥處理大于低肥處理。

相同肥力條件下，不同品種間各層干物質(zhì)積累量表現(xiàn)不同，總體表現(xiàn)為：20 cm 以下牡丹江28>龍稻5號(hào)>松粳9 號(hào)，20 cm 以上各層表現(xiàn)為：松粳9 號(hào)>龍稻5 號(hào)>牡丹江28。以上結(jié)果表明，雖然龍稻5 號(hào)和松粳9 號(hào)的分蘗較少，但二者中上層干物質(zhì)量大，單莖干物質(zhì)儲(chǔ)存量明顯高于牡丹江28。

3 討論

已有研究表明，穗數(shù)與穗質(zhì)量是相互矛盾的[11]。凌啟鴻等（1995）認(rèn)為，在合適的有效穗數(shù)內(nèi)，成穗率越高，每穗粒數(shù)、群體總穎花量、結(jié)實(shí)率、千粒重也會(huì)越多，在高水平上使得產(chǎn)量構(gòu)成因素實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)統(tǒng)一，有助于產(chǎn)量的繼續(xù)增加。楊建昌[12]認(rèn)為，高產(chǎn)特征為“穗穩(wěn)、穗足、粒多、結(jié)實(shí)率高”。楊慧杰等[4]指出，在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，關(guān)聯(lián)最為緊密的是單位面積總粒數(shù)和穎花數(shù)與產(chǎn)量，對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生較高的積極作用，而影響單位面積總粒數(shù)的重要原因是有效穗數(shù)。梁世胡[13]提出，水稻育種應(yīng)保持較高的每穗實(shí)粒數(shù)，并將千粒重控制在合適水平上。本研究結(jié)果表明，在共榮、三岔口兩個(gè)地區(qū)有效穗數(shù)相對(duì)溫春較少，因此，可能限制了超級(jí)稻產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的發(fā)揮。對(duì)超級(jí)稻的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析表明，在穗數(shù)適宜的條件下，穗粒數(shù)多、結(jié)實(shí)率高是龍稻5 號(hào)、松粳9 號(hào)獲得高產(chǎn)的主要因素。就不同生態(tài)區(qū)比較而言，超級(jí)稻的差異主要體現(xiàn)在產(chǎn)量結(jié)構(gòu)上，三岔口地區(qū)光熱資源較好，超級(jí)稻灌漿充足，有利于提高結(jié)實(shí)率和千粒重，而共榮地區(qū)光熱資源相對(duì)較少，灌漿期較短，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒重相對(duì)較低[14-15]。3 個(gè)地點(diǎn)超級(jí)稻的產(chǎn)量都比對(duì)照高，充分體現(xiàn)了超級(jí)稻的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。

4 結(jié)論

4.1 較高的穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率是超級(jí)稻高產(chǎn)的主要原因

在高肥條件下雖然超級(jí)稻的穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重略有下降，但有效穗數(shù)的顯著增加，仍使其明顯增產(chǎn)。在不同生態(tài)條件下，超級(jí)稻的產(chǎn)量都顯著高于對(duì)照，充分體現(xiàn)了超級(jí)稻的穩(wěn)產(chǎn)性和高產(chǎn)性。從不同地區(qū)比較來(lái)看，在第一積溫帶的三岔口地區(qū)，超級(jí)稻的結(jié)實(shí)率和千粒重較高；而在第二積溫帶下限的共榮地區(qū)的超級(jí)稻結(jié)實(shí)率和千粒重則較低；在溫春地區(qū)超級(jí)稻的結(jié)實(shí)率和千粒重則居中。

4.2 在不同生態(tài)環(huán)境下，超級(jí)稻品種都表現(xiàn)出較高的喜肥和耐肥特性

高肥條件下超級(jí)稻群體干物質(zhì)積累較多，產(chǎn)量較高。在高肥條件下各品種葉片、莖和穗都表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)量。因此，超級(jí)稻對(duì)高肥更為適應(yīng)，而且產(chǎn)量顯著提高。無(wú)論是在三岔口、溫春還是共榮，參試的2 個(gè)超級(jí)稻品種的物質(zhì)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)和喜肥耐肥高產(chǎn)特性表現(xiàn)一致，顯著優(yōu)于對(duì)照。