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        氣腫疽梭菌主要抗原及毒力因子的研究進展

        2021-12-02 17:46:53張文璇曲庭偉嚴昌國
        養(yǎng)殖與飼料 2021年4期
        關(guān)鍵詞:氣腫透明質(zhì)毒力

        張文璇 曲庭偉 方 程 金 鑫,2* 嚴昌國

        1.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院動物醫(yī)學(xué)系,吉林延吉133000;2.東北寒區(qū)肉??萍紕?chuàng)新教育部工程研究中心/延邊大學(xué),吉林延吉133002;3.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)系,吉林延吉133000

        氣腫疽梭菌是屬于細菌綱,芽孢桿菌科,梭菌屬的一種專性厭氧菌[1],無莢膜,有鞭毛,在體內(nèi)外均可形成芽孢,且芽孢可長期在土壤中生存,在自然界中分布廣泛[2]。因其基因組與其他梭狀芽孢桿菌相比較小,所以氣腫疽梭菌一度被認為只感染反芻動物,一般是反芻動物食用被污染的飼草或水源,通過消化道創(chuàng)傷侵入機體,或經(jīng)由機體深部外傷感染侵入。但在2007年,有報道顯示該菌也可以導(dǎo)致人類氣性壞疽[3],嚴重情況可致死亡,該消息迅速引起眾多學(xué)者對其進行深入研究。

        經(jīng)研究,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)氣腫疽梭菌的4 種主要抗原和毒力因子在氣腫疽發(fā)病過程中起著重要的作用,分別為細胞毒素A(CctA)、鞭毛蛋白(flagella)、神經(jīng)氨酸酶(NanA)和透明質(zhì)酸酶(nagH)。本文將主要對以上4 種抗原的相關(guān)研究進行總結(jié)概述,期望能為日后氣腫疽檢測方法和新型疫苗的研究提供參考。

        1 細胞毒素A

        細胞毒素A(CctA)是一種由Joachim Frey 及其團隊經(jīng)全基因序列分析發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)毒素,其分子質(zhì)量為33 ku,屬于細菌毒素殺白細胞素超家族β-微孔形成毒素[4],主要起到細胞毒性和溶血活性的作用。經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育進化樹分析,細胞毒素A 與毒素β、毒素NetB 也有較近的親緣關(guān)系,可以認為是梭狀芽孢桿菌旁支出來的新亞科毒素[5-6]。

        陳曉潔等[7]對其進行了蛋白結(jié)構(gòu)域分析,發(fā)現(xiàn)該蛋白無跨膜區(qū),有信號肽存在,并預(yù)測該蛋白有多個磷酸化位點,可能含有較多抗原表位,為找到其致病的分子機理提供了一定依據(jù)。

        云巾宴等[8]建立了用于臨床診斷的以氣腫疽細菌毒素CctA 基因為基礎(chǔ)的氣腫疽聚合酶鏈式反應(yīng)檢測方法,是目前比較快速、高效的檢測方法[9]。并在后續(xù)試驗[2]中對幾種氣腫疽PCR 檢測方法進行了比較,最終發(fā)現(xiàn)以CctA 為靶基因設(shè)計的引物最為敏感,其最小檢測DNA 量為1.230×10-5pg/μL,為氣腫疽病臨床診斷提供了可靠技術(shù)手段。

        張皓等[10]成功擴增了CctA 基因目的片段,并獲得了與預(yù)期大小相符的重組質(zhì)粒pMD19-T-CctA和真核表達質(zhì)粒pVAX1-CctA。齊強[11]成功構(gòu)建了能有效刺激小鼠的體液及細胞免疫應(yīng)答的牛氣腫疽CctA 基因核酸疫苗,在一定程度上增加了機體細胞免疫水平,為牛氣腫疽基因CctA 核酸疫苗及免疫策略的研究奠定一定的基礎(chǔ)。

        2 鞭毛蛋白

        鞭毛蛋白(flagella)分子質(zhì)量為46 ku[12],是氣腫疽梭菌的一種重要抗原,也是引起氣腫疽發(fā)病和生物體感染的最重要的毒力因子之一。鞭毛的作用主要是幫助菌體運動,促進感染在機體內(nèi)的進一步擴散。

        早在1994年,Mayumi 等[13]就發(fā)現(xiàn)氣腫疽梭菌的鞭毛至少有3 個抗原決定簇。張永佳等[14]進行了氣腫疽延邊株FliA 基因真核表達載體的構(gòu)建,綜合Mattar 等[15]通過建立小鼠模型進行的研究,可知該基因在病原學(xué)檢測和免疫學(xué)方面具有重要的意義[16]。另有試驗[17]成功構(gòu)建了重組克隆載體pMDl8-T FliA(c),但需要注意的是,該方法構(gòu)建克隆載體時,目的片段擴增時退火溫度的篩選以及目的基因與pMDl8-T 連接的成功率仍不夠理想[17],進行下一步研究時可以考慮更換更為適合的PCR 方法,或者尋找更合適的載體。

        3 唾液酸酶

        唾液酸酶(NanA)也稱神經(jīng)氨酸酶,分子質(zhì)量約為81 ku,是主要的毒力基因。經(jīng)三級結(jié)構(gòu)分析可知:有2 個凝血因子活力區(qū)[18];有1 個唾液酸酶活力的糖苷水解酶家族[19],4 個糖苷水解酶活力區(qū);有1個類似半乳糖結(jié)合位點及刀豆蛋白樣葡萄糖酶凝集素[20]。有研究顯示[21]唾液酸酶能夠水解寡糖、糖醛酸苷、糖蛋白和糖脂中的末端唾液酸殘基和甘氨酸殘基,從而影響細胞內(nèi)基質(zhì)[22]并能夠破壞宿主免疫調(diào)節(jié)的通路[23-24]。

        2011年,Vilei 等[25]在氣腫疽的培養(yǎng)物中提取到了唾液酸酶。根據(jù)綠膿桿菌產(chǎn)生唾液酸酶幫助其在呼吸道上定殖的相關(guān)研究結(jié)果,有理由推測唾液酸酶在細菌感染和定殖過程中起到了重要作用。且氣腫疽之所以具有發(fā)病迅速,病程短的特點,也很可能是因為唾液酸酶的作用[26]。2019年,馬玉騰等[27]對該基因進行了真核表達載體的構(gòu)建,同年張皓[23]在此基礎(chǔ)上進行了小鼠免疫試驗,結(jié)果顯示該核酸疫苗能夠明顯使小鼠產(chǎn)生細胞免疫和體液免疫應(yīng)答,為該病的防控提供了新思路。

        4 透明質(zhì)酸酶

        透明質(zhì)酸酶是幫助細菌傳播的重要毒力因子,可以分解透明質(zhì)酸,幫助病原體從最初感染的部位移動到目標器官[28]。Frey 等[29]的研究發(fā)現(xiàn)了氣腫疽梭菌的基因組有2 種不同的透明質(zhì)酸酶基因,分別為nagH和nagJ,并證實了nagH的免疫活性。通過對透明質(zhì)酸酶的克隆和序列分析得出,透明質(zhì)酸酶參與了細胞內(nèi)基質(zhì)和連接組織的分解,加快了氣腫疽梭菌及其代謝物質(zhì)在受感染宿主機體內(nèi)的傳播??傮w來說,目前對于氣腫疽梭菌透明質(zhì)酸酶的研究相對較少。

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