康華靖，樓 玨，王復(fù)標(biāo)，安 婷，葉子飄

(1.溫州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江溫州 325006;2.浙南作物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江溫州 325006;3.井岡山大學(xué) 數(shù)理學(xué)院生物物理研究所,江西吉安 343009)

水對(duì)陸生植物的熱量調(diào)節(jié)和能量代謝具有極其重要意義[1-2]。水分利用效率(water use efficiency,WUE)是指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量[3-4]。在不同的學(xué)科和范疇，對(duì)水分利用效率的理解和定義不盡相同[5]。在葉片尺度上，水分利用效率主要指內(nèi)稟水分利用效率(intrinsic water-use efficiency,WUEi)和瞬時(shí)水分利用效率(instantaneous water-use efficiency,WUEinst)，前者被定義為葉片凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)與氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)之比[6-9]，用于評(píng)估基因?qū)χ参锏挠绊慬7]；后者被定義為葉片的Pn與蒸騰速率(transpiration rate,Tr)之比[6]，主要用于估算環(huán)境因素對(duì)植物的影響[7]。

在全球CO2濃度快速升高的背景下，植物對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)早已成為研究熱點(diǎn)。同樣，植物葉片的WUEi和WUEinst對(duì)大氣CO2濃度(atmospheric CO2concentration,Ca)的響應(yīng)曲線的研究也逐漸被重視[10-12]。有學(xué)者定性地研究植物葉片的WUEinst對(duì)Ca的響應(yīng)[13-14]；也有學(xué)者用二次方程[15-16]、指數(shù)方程[17]、對(duì)數(shù)函數(shù)[10]定量描述植物葉片的WUEinst對(duì)Ca的響應(yīng)。然而，由以上這些模型得到的擬合值與觀測(cè)值之間存在較大的偏差，且用這些模型預(yù)測(cè)的WUEi和WUEinst隨CO2濃度的增加而一直增加；另外，用指數(shù)方程或?qū)?shù)函數(shù)不能得到與最大內(nèi)稟水分利用效率(WUEi-max)或最大瞬時(shí)水分利用效率(WUEinst-max)相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度。此外，王建林等[18]構(gòu)建的模型雖能同時(shí)描述WUE對(duì)光和CO2的響應(yīng)關(guān)系，但由于該模型較為復(fù)雜，涉及的參數(shù)較多，導(dǎo)致其應(yīng)用相對(duì)困難；同時(shí)，由于該模型也是一個(gè)沒(méi)有極點(diǎn)的函數(shù)，同樣也不能用該模型得到與WUEi-max或WUEinst-max相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度。由此可知，目前用于擬合植物葉片WUEi和WUEinst對(duì)CO2響應(yīng)曲線的模型存在難以克服的缺陷，尚無(wú)一個(gè)普適性模型能夠準(zhǔn)確描述植物葉片的WUEi和WUEinst對(duì)CO2響應(yīng)曲線。而未來(lái)氣候變暖和CO2濃度升高等全球氣候變化正在通過(guò)影響C積累量和耗水量來(lái)顯著影響植物的WUE[19-22]。因此，構(gòu)建一個(gè)植物葉片WUE對(duì)CO2響應(yīng)的普適性模型對(duì)定量描述植物葉片在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下WUE對(duì)CO2響應(yīng)的變化規(guī)律尤為必要。

為此，本研究首先在植物光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)新模型的基礎(chǔ)上構(gòu)建WUEi和WUEinst對(duì)CO2的響應(yīng)模型；其次，測(cè)量典型的C3作物——小麥(TriticumaestivumL.)在光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)為2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)的CO2響應(yīng)曲線，然后運(yùn)用新構(gòu)建的WUEi和WUEinst對(duì)CO2(包括大氣CO2濃度(Ca)和胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci))的響應(yīng)模型進(jìn)行擬合，比較擬合結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)之間的差異，以判斷新構(gòu)建的模型是否合理；同時(shí)，也比較分析WUEi和WUEinst對(duì)Ca和Ci的響應(yīng)是否存在差異，以期為準(zhǔn)確定量研究WUE對(duì)CO2響應(yīng)提供一個(gè)有效的數(shù)據(jù)工具。

1 模型構(gòu)建

1.1 WUEi對(duì)CO2的響應(yīng)模型

Pn對(duì)CO2的響應(yīng)可由葉子飄[23]構(gòu)建的模型進(jìn)行描述：

(1)

式中，α為Pn對(duì)CO2的響應(yīng)曲線的初始斜率；β和γ分別為與CO2濃度無(wú)關(guān)的2個(gè)系數(shù)；Rp是植物葉片的光下呼吸速率；C為CO2濃度，它既可以表示大氣CO2濃度(Ca)，也可以表示為胞間CO2濃度(Ci)。因此，式(1)既可以描述植物葉片的Pn對(duì)Ca的響應(yīng)曲線(response curve of photosynthesis to atmospheric CO2concentration,Pn-Ca)，也可以描述Pn對(duì)Ci的響應(yīng)曲線(response curve of photosynthesis to intercellular CO2concentration,Pn-Ci)。由式(1)擬合可以得到植物葉片的最大羧化速率(maximum carboxylation rate,Pnmax)、飽和CO2濃度(saturation CO2concentration,Csat)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensation point,Γ)和Rp等。

由式(1)并結(jié)合WUEi=Pn/Gs可得到WUEi對(duì)CO2的響應(yīng)模型：

(2)

式中的αi為WUEi對(duì)CO2響應(yīng)曲線的初始斜率；βi和γi分別為與CO2濃度無(wú)關(guān)的2個(gè)系數(shù)；Ki=Rp/Gs，為CO2濃度等于0 μmol·mol-1時(shí)，植物葉片的Rp與Gs之比值。同樣地，式(2)既可以描述植物葉片的WUEi對(duì)Ca的響應(yīng)曲線(response curve of WUEito atmospheric CO2concentration,WUEi-Ca)，也可以用于擬合WUEi對(duì)Ci的響應(yīng)曲線(response curve of WUEito intercellular CO2concentration,WUEi-Ci)。

由于式(2)是一個(gè)有極點(diǎn)的函數(shù)，因此可以由式(2)得到最大WUEi(maximum WUEi,WUEi-max)及與其相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度(saturated CO2concentration,Cint-sat)：

(3)

把(3)式代入(2)式，那么WUEi-max可以由下式得到：

(4)

1.2 WUEinst對(duì)CO2的響應(yīng)模型

由式(1)并結(jié)合WUEinst=Pn/Tr可得到WUEinst對(duì)CO2的響應(yīng)模型：

(5)

式中的αinst為WUEinst對(duì)CO2的響應(yīng)曲線的初始斜率；βinst和γinst分別為與CO2濃度無(wú)關(guān)的2個(gè)系數(shù)；Kinst=Rp/Tr，為CO2濃度等于0 μmol·mol-1時(shí)植物葉片的Rp與Tr之比值，該值被定義為零點(diǎn)瞬時(shí)水分利用效率。同樣地，式(5)既可以描述植物葉片的WUEinst對(duì)Ca的響應(yīng)曲線(response curve of WUEinstto atmospheric CO2concentration,WUEinst-Ca)，也可以用于研究WUEinst對(duì)Ci的響應(yīng)曲線(response curve of WUEinstto intercellular CO2concentration,WUEinst-Ci)。

類似地，可以由式(5)得到最大WUEinst(maximum WUEinst,WUEinst-max)及其相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度(saturation CO2concentration,Cinst-sat)：

(6)

把式(6)代入式(5)，那么WUEinst-max可以由下式得到：

(7)

1.3 材料培養(yǎng)及數(shù)據(jù)測(cè)量

本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院禹城綜合試驗(yàn)站進(jìn)行。該試驗(yàn)站位于山東省德州市下轄的禹城市境內(nèi)。禹城市地處山東省西北部，境內(nèi)皆平原，地勢(shì)南高北低，西高東低；屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候，四季分明，干濕季節(jié)明顯，光照充足。小麥供試品種為濟(jì)麥22。2012年10月播種，大田常規(guī)管理。數(shù)據(jù)測(cè)量于2013年5月14-16日的晴天進(jìn)行。此時(shí)小麥處于盛花期。隨機(jī)選5～7株長(zhǎng)勢(shì)較為一致的健壯植株，以其旗葉作為測(cè)量對(duì)象。此時(shí)旗葉已完全展開，葉色深綠，葉形飽滿。利用便攜式光合儀(LI-6400-40,LI-COR INC.,USA)于晴天上午9:00-11:30進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。數(shù)據(jù)測(cè)量前進(jìn)行開機(jī)預(yù)熱及各項(xiàng)檢查。在自然光下誘導(dǎo)1.5～2 h后，采用開放式氣路，流速為400 μmol·s-1。葉室溫度約為29.47 ℃(大氣溫度約為30.48 ℃左右)，空氣相對(duì)濕度為45%～70%。根據(jù)前期光響應(yīng)曲線測(cè)量及擬合結(jié)果得知，小麥葉片的飽和光強(qiáng)約為2 000 μmol·m-2·s-1。因此，測(cè)量時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)設(shè)置為2 000 μmol·m-2·s-1。應(yīng)用CO2注入系統(tǒng)提供不同的外界CO2梯度(Ca)：1 400、1 200、1 000、800、600、380、200、150、100、80、50和0 μmol·mol-1。應(yīng)用自動(dòng)測(cè)量程序進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。每次程序記錄的最小等待時(shí)間設(shè)置為2 min，最大等待時(shí)間設(shè)置為3 min。數(shù)據(jù)記錄前儀器均自動(dòng)進(jìn)行參比室和樣品室之間的匹配。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)于Pn-Ca曲線和Pn-Ci曲線，把用內(nèi)插法得到的CO2補(bǔ)償點(diǎn)作為觀測(cè)值；對(duì)于Pn-Ci曲線，把用外推法得到小麥的Rp作為觀測(cè)值[24]。其他光合參數(shù)則用“光合模型擬合軟件(PMSS)”http://photosynthetic.sinaapp.com/calc.html(井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院)中有關(guān)模型對(duì)Pn-Ca(Pn-Ci)、WUEi-Ca(WUEi-Ci)和WUEinst-Ca(WUEinst-Ci)曲線進(jìn)行擬合，并獲得相應(yīng)的光合參數(shù)。數(shù)據(jù)分析均取5個(gè)重復(fù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=5)，用SPSS18.5軟件(SPSS,Chicago,IL,United States)對(duì)擬合結(jié)果與觀測(cè)值之間進(jìn)行方差分析(analysis of variance,ANOVA)。作圖由Origin8.5軟件完成，最后用Adobe Illustrator CS5進(jìn)行圖形處理。此外，本研究中用確定系數(shù)(determination coefficient，r2=1-SSE/SST，其中SST和SSE分別為平方總和與誤差平方和)評(píng)價(jià)模型擬合程度。

2 結(jié)果和分析

2.1 光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)

圖1為小麥的Pn-Ca(左)和Pn-Ci(右)曲線。由圖1可知，在較低CO2濃度(≤400 μmol·mol-1)下，隨Ca或Ci的增加，Pn快速上升；CO2濃度超過(guò)400 μmol·mol-1后增加速度逐漸放緩，Pn逐漸達(dá)到最大值，即出現(xiàn)磷酸丙糖利用(TPU)的限制階段。對(duì)比圖1的Pn-Ca(左)和Pn-Ci(右)曲線，可以發(fā)現(xiàn)兩者的變化趨勢(shì)極為相似。而Pn-Ci(右)曲線的初始斜率是Pn-Ca(左)曲線初始斜率的2.16倍(表1)。由于Pn-Ci曲線的初始斜率較大(表1)，因而基于該曲線用外推法得到的Rp值也較大(表1)。此外，由圖1可知，葉子飄[23]構(gòu)建的Pn-Ca或Pn-Ci模型均可較好地?cái)M合小麥的Pn-Ca(左)和Pn-Ci(右)曲線，確定系數(shù)(r2)分別高達(dá)0.999 9和0.999 6。

圖1 小麥光合作用對(duì)大氣和胞間CO2濃度的響應(yīng)曲線Fig.1 Response curve of wheat photosynthesis to atmospheric and intercellular CO2 concentration

通過(guò)式(1)分別擬合小麥的Pn-Ca和Pn-Ci曲線，進(jìn)而得到的主要光合參數(shù)值(表1)。在這些參數(shù)中，擬合Pn-Ca曲線得到的初始羧化效率(α)、Rp以及Csat與擬合Pn-Ci曲線得到結(jié)果均存在顯著差異，其余光合參數(shù)(Pnmax和Γ)則不存在顯著差異。用式(1)擬合Pn-Ca或Pn-Ci曲線得到的Pnmax、Csat、Γ和Rp擬合值與其觀測(cè)值之間均無(wú)顯著差異。進(jìn)一步說(shuō)明由葉子飄[23]構(gòu)建的模型可很好地?cái)M合Pn-Ca或Pn-Ci曲線。

表1 由式(1)擬合小麥葉片的Pn-Ca和Pn-Ci曲線得到的光合參數(shù)值及其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值(n =5)Table 1 Observed values and fitted values of photosynthesis indices by Eqn.(1)for Pn-Caand for Pn-Ci curves of T.aestivum(n=5)

2.2 內(nèi)稟水分利用效率對(duì)CO2的響應(yīng)

從圖2中的WUEi-Ca曲線來(lái)看，當(dāng)外界CO2濃度(Ca)低于800 μmol·mol-1時(shí)，WUEi隨Ca的增加而直線上升；Ca達(dá)到800 μmol·mol-1后，WUEi隨Ca的增加而緩慢增加，直到最大值；當(dāng)Ca超過(guò)1 200 μmol·mol-1后，WUEi則隨Ca的增加而下降。對(duì)于WUEi-Ci曲線，當(dāng)胞間CO2濃度(Ci)低于530 μmol·mol-1時(shí)，WUEi隨Ci的增加而直線上升；Ci達(dá)到530 μmol·mol-1后,WUEi隨Ci的增加而緩慢增加直到最大值;當(dāng)Ci大于890 μmol·mol-1后，WUEi則同樣隨Ci的增加出現(xiàn)下降趨勢(shì)。利用式(2)可較好地?cái)M合小麥的WUEi-Ca(左)和WUEi-Ci(右)曲線，r2分別高達(dá)0.998 9和 0.997 9。

圖2 小麥葉片的內(nèi)稟水分利用效率對(duì)大氣和胞間CO2濃度的響應(yīng)曲線Fig.2 Response curve of intrinsic water use efficiency in wheat leaf to atmospheric and intercellular CO2 concentration

由表2可知，由式(2)擬合WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線得到的初始斜率之間存在顯著差異，且后者是前者的2.10倍；同樣，飽和CO2濃度的兩個(gè)擬合值之間也存在顯著差異。而WUEi-max的兩個(gè)擬合值間及其擬合值與對(duì)應(yīng)觀測(cè)值之間均不存在顯著差異。另外，飽和CO2濃度的兩個(gè)擬合值間及其擬合值與對(duì)應(yīng)觀測(cè)值之間也均不存在顯著差異。

表2 由式(2)擬合小麥葉片的WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線得到的參數(shù)值及其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值(n=5)Table 2 Observed values and fitted values of indices by Eqn.(2)for WUEi-Ca and for WUEi-Ci curves of T.aestivum(n=5)

2.3 瞬時(shí)水分利用效率對(duì)CO2的響應(yīng)

小麥瞬時(shí)水分利用效率對(duì)CO2的響應(yīng)規(guī)律類似于內(nèi)稟水分利用效率(圖3)。對(duì)于WUEinst-Ca曲線(左)，當(dāng)Ca低于800 μmol·mol-1時(shí)，WUEinst隨Ca的增加而直線上升；Ca高于800 μmol·mol-1后，WUEinst隨Ca的增加而緩慢增加，直到最大值；當(dāng)Ca超過(guò)1 200 μmol·mol-1后，WUEi隨Ca的增加而出現(xiàn)下降；對(duì)于WUEinst-Ci曲線(右)，在Ci低于530 μmol·mol-1的條件下，WUEinst隨Ci的增加而直線上升；當(dāng)Ci高于530 μmol·mol-1后，WUEinst隨Ci的增加而緩慢增加，直到最大值；當(dāng)Ci超過(guò)890 μmol·mol-1后WUEinst隨Ci的增加而出現(xiàn)下降。此外，用式(5)可較好地?cái)M合小麥的WUEinst-Ca(左)和WUEinst-Ci(右)曲線，r2分別高達(dá)0.999 2和 0.998 3。

圖3 小麥葉片的瞬時(shí)水分利用效率對(duì)大氣和胞間CO2濃度的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curve of instantaneous water use efficiency in wheat leaf to atmospheric and intercellular CO2 concentration

由表3可知，由式(5)擬合WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線得到的初始斜率之間存在顯著差異，且后者是前者的2.08倍；同樣，飽和CO2濃度的兩個(gè)擬合值之間也存在顯著差異。而WUEinst-max的兩個(gè)擬合值間及其擬合值與對(duì)應(yīng)觀測(cè)值之間均不存在顯著差異；同樣，飽和CO2濃度的兩個(gè)擬合值間及其擬合值與對(duì)應(yīng)觀測(cè)值之間也均不存在顯著差異(表3)。

表3 由式(5)擬合小麥葉片的WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線得到的參數(shù)值及其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值(n=5)Table 3 Observed values and fitted values of indices by Eqn.(2)for WUEinst-Ca and WUEinst-Ci curves of T.aestivum(n=5)

3 討論和結(jié)論

3.1 Pn-Ca和Pn-Ci響應(yīng)曲線的選擇

CO2是植物光合作用最重要的原料，也是C3植物光合作用限制的主要限制因子之一。全球CO2濃度快速升高的背景下，探究CO2濃度的升高對(duì)植物光合的影響已成為研究熱點(diǎn)[25-26]。當(dāng)前，研究者普遍通過(guò)光合作用對(duì)CO2響應(yīng)曲線的測(cè)量及擬合，探討植物光合特性對(duì)外界CO2濃度升高的響應(yīng)。在此基礎(chǔ)上可進(jìn)一步研究植物葉片水分利用效率對(duì)CO2的變化趨勢(shì)。然而，用不同模型擬合光合作用對(duì)CO2響應(yīng)曲線而得到的結(jié)果往往存在較大差異，如Michaelis-Menten模型[27]估算植物的Pnmax遠(yuǎn)高于其實(shí)測(cè)值，且不能估算出與Pnmax相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度(Csat)[28-30]。而葉子飄[23]構(gòu)建的光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)模型克服了Michaelis-Menten模型[27]高估Pnmax和不能估算Csat等問(wèn)題。因此，可以用葉子飄[23]構(gòu)建的模型擬合植物的Pn-Ca和Pn-Ci響應(yīng)曲線。雖然用光合儀可以獲得植物葉片的Pn-Ca和Pn-Ci兩種響應(yīng)曲線，但目前少有學(xué)者對(duì)該兩種響應(yīng)曲線進(jìn)行比較[31]。在本研究中，用式(1)擬合Pn-Ca和Pn-Ci得到的Pnmax與觀測(cè)值之間均不存在顯著差異；擬合得到的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Γ)也均與其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值較為接近。然而，式(1)擬合Pn-Ca和Pn-Ci得到的初始羧化效率之間，以及擬合得到的Rp之間均存在顯著差異(表1)。這與已有的研究結(jié)果相一致[31]。在本研究中，與基于Pn-Ca響應(yīng)曲線的估算值相比，由Pn-Ci響應(yīng)曲線估算的小麥初始羧化效率和Rp顯著高于Pn-Ca響應(yīng)曲線(表1)。而高估植物的Rp會(huì)導(dǎo)致人們低估植物的碳同化積累，同時(shí)高估光呼吸在逆境環(huán)境下對(duì)植物的保護(hù)作用。由此可見(jiàn)，選擇不同形式CO2響應(yīng)曲線會(huì)得到不同的初始羧化效率和Rp。推測(cè)這是由于胞間CO2濃度(Ci)估算不準(zhǔn)確造成的。那么在Pn-Ca和Pn-Ci兩種響應(yīng)曲線的基礎(chǔ)上構(gòu)建的WUE對(duì)Ca和Ci的響應(yīng)模型，在部分?jǐn)M合數(shù)據(jù)上也將會(huì)有不同。

此外，由式(1)還可以準(zhǔn)確判斷植物葉片發(fā)生磷酸丙糖利用(TPU)限制時(shí)的CO2濃度[32-34]。Miao等[34]測(cè)量了4種植物的CO2響應(yīng)曲線，其中80%的測(cè)量數(shù)據(jù)出現(xiàn)了TPU限制現(xiàn)象。雖然FvCB生化模型[35]被廣泛地應(yīng)用于擬合植物的Pn-Ci曲線，并估算發(fā)生RuBP限制過(guò)渡到TPU限制的CO2濃度(Csat)[45]，然而當(dāng)前FvCB模型擬合Pn-Ci曲線的方法多達(dá)6種[34]，且這些方法擬合給出的Csat存在較大的差異[34,36]。因此，由FvCB模型估算植物Csat的值并不可靠。而整體來(lái)看，由式(1)擬合小麥的CO2響應(yīng)曲線得到的光合參數(shù)，除Rp外均與觀測(cè)值較為接近(表1)。由此可見(jiàn)，式(1)是一個(gè)較為理想的探討光合速率對(duì)CO2響應(yīng)的數(shù)學(xué)工具。因此，在式(1)的基礎(chǔ)上構(gòu)建水分利用效率對(duì)CO2濃度的響應(yīng)具可 行性。

3.2 WUEi-Ca和WUEi-Ci響應(yīng)曲線

由植物的Pn-Ca和Pn-Ci曲線可得到內(nèi)稟水分利用效率對(duì)Ca和Ci的響應(yīng)曲線，進(jìn)而可以得到植物的WUEi-max及其相應(yīng)的飽和CO2(Ci-sat)等。這些參數(shù)對(duì)評(píng)估植物最大潛在的水分利用效率極為重要[37,38]。同時(shí)，這一方法已被用作研究植物種間WUEi的差異，以及植物的空間和時(shí)間變化時(shí)WUEi之間差異的基礎(chǔ)[8,9,39,40]。已有的研究結(jié)果表明，植物葉片的WUEi會(huì)隨CO2濃度的增加而提高，其中關(guān)鍵的原因氣孔導(dǎo)度會(huì)隨CO2濃度的升高而減小[26,41-43]。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥的WUEi隨CO2濃度的增加而先直線上升，隨后WUEi隨CO2濃度的增加而緩慢增加，直到達(dá)到最大值，之后WUEi則出現(xiàn)下降趨勢(shì)。由小麥的WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線的變化趨勢(shì)可知，它不能用指數(shù)方程或?qū)?shù)函數(shù)進(jìn)行擬合，其原因是這2個(gè)方程或函數(shù)均沒(méi)有極值。而式(2)則可較好地描述小麥的WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線，且得到的擬合值與其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值高度相符。在本研究中，比較WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)，得到的WUEi-max均與觀測(cè)值非常接近(表2)，但尚不清楚為何WUEi-Ci曲線的初始斜率約為WUEi-Ca曲線的2.10倍(表2)。

3.3 WUEinst-Ca和WUEinst-Ci響應(yīng)曲線

研究表明，植物葉片的WUE在低CO2濃度時(shí)會(huì)隨CO2濃度的增加快速提高，然后進(jìn)入較為平緩的增長(zhǎng)區(qū)域，到達(dá)最大值之后隨CO2濃度的增加而下降[10,15,31]。其中有兩方面的原因：(1)在低CO2濃度條件下，光合速率會(huì)隨CO2濃度的升高而增大直到發(fā)生RuBP到TPU的過(guò)渡，而后隨CO2濃度的增加而下降；(2)氣孔導(dǎo)度會(huì)隨CO2濃度的升高而減小，使得蒸騰速率降低，減少水分的流失[25-26,41-42]。與WUEi-Ca和WUEi-Ci曲線類似，小麥的WUEinst隨CO2濃度(Ca或Ci)的增加而先上升直到最大值，之后WUEinst隨CO2濃度的增加出現(xiàn)下降。此外，由小麥的WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線的變化趨勢(shì)可知，它們同樣不能用指數(shù)方程或?qū)?shù)函數(shù)進(jìn)行擬合，因?yàn)檫@2個(gè)方程或函數(shù)描述下的WUEinst是隨CO2濃度的增加而一直增加。因此，這2個(gè)方程或函數(shù)不能很好地描述小麥的WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線。而式(5)則可以較好地?cái)M合小麥的WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線，且對(duì)比WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)，擬合得到的最大WUEinst與其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值之間不存在顯著差異(表3)，同樣地，尚不清楚為何WUEinst-Ci曲線的初始斜率約為WUEinst-Ca的2.08倍。

總之，新構(gòu)建的WUE對(duì)CO2濃度響應(yīng)模型即式(2)和式(5)，不僅可以很好地?cái)M合小麥葉片的WUE對(duì)CO2濃度的響應(yīng)曲線(包括WUEi-Ca、WUEi-Ci、WUEinst-Ca和WUEinst-Ci曲線)，而且還可以直接準(zhǔn)確地給出小麥的最大WUEi和WUEinst以及相對(duì)應(yīng)的飽和CO2濃度，且這些參數(shù)的擬合值與其對(duì)應(yīng)的觀測(cè)值之間無(wú)顯著差異。因此，新構(gòu)建的WUE對(duì)CO2的響應(yīng)模型為定量研究植物的WUE對(duì)未來(lái)CO2增加的變化規(guī)律提供了有效的數(shù)學(xué)工具。然而，WUE對(duì)Ca和Ci的響應(yīng)模型給出的初始斜率差異較大，其原因尚有待于進(jìn)一步研究。