李江榮，郭其強(qiáng)，鄭維列

(西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000)

林木蒸騰是森林水分輸出的重要途徑，通過(guò)測(cè)算單株林木蒸騰量可以估算森林生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)量[1]。測(cè)定植株蒸騰量的最直接依據(jù)是樹(shù)干液流量[2-3]，而熱技術(shù)是在自然狀態(tài)下測(cè)量喬木樹(shù)干液流量的最主要方法，應(yīng)用也最為廣泛[4]。研究樹(shù)木個(gè)體的水分運(yùn)轉(zhuǎn)特征，對(duì)于分析森林生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)水分循環(huán)和小氣候的功能方面具有重要的指導(dǎo)作用[2]。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉屬常綠喬木，為我國(guó)二級(jí)保護(hù)植物，目前為易危狀態(tài)[5],也是西藏亞高山暗針葉林和高山林線的主要組成樹(shù)種。由于降雨少、蒸發(fā)量大，干旱和高寒是青藏高原植物生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)常遭受的非生物脅迫，而急尖長(zhǎng)苞冷杉作為西藏亞高山區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的建群種，對(duì)該區(qū)域的氣候和環(huán)境有其特殊的適應(yīng)性。國(guó)內(nèi)學(xué)者針對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群與群落特性[6-8]、養(yǎng)分循環(huán)[9-10]、生殖與生長(zhǎng)特性[11-13]等方面做了相關(guān)研究，但利用TDP熱擴(kuò)散探針?lè)▽?duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉個(gè)體樹(shù)干液流及其影響因子的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究測(cè)定和分析了急尖長(zhǎng)苞冷杉不同胸徑樹(shù)干液流日變化特征及其與主要?dú)庀笠蜃拥年P(guān)系，并探討了急尖長(zhǎng)苞冷杉隨胸徑增加單木日蒸騰耗水量的變化情況，以揭示急尖長(zhǎng)苞冷杉的蒸騰耗水規(guī)律，為西藏亞高山區(qū)植被恢復(fù)和天然林保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于西藏林芝巴宜區(qū)魯朗鎮(zhèn)色季拉山東坡西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站的林內(nèi)觀測(cè)場(chǎng)(94°40′～94°41′ E， 29°39′～29°40′ N)。該區(qū)域海拔3 850 m，東南坡向，坡度10°～12°，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，冬溫夏涼。全年日照時(shí)間為1 200 h，年均氣溫-1.21 ℃，年均相對(duì)濕度為78.83%，年降水量為1 260 mm，6—9月雨季降雨占全年降水量的85%，年蒸發(fā)量為570 mm，年均風(fēng)速0.62 m/s。土壤主要為酸性棕壤，土層厚，腐殖質(zhì)化過(guò)程明顯，pH為4～6。主要植被類(lèi)型為山地溫帶暗針葉林，喬木層以急尖長(zhǎng)苞冷杉為建群種，伴生有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、方枝柏(Juniperussaltuaria)和西南花楸(Sorbusrehderiana)等，平均高度為15 m，郁閉度為0.8；灌木層主要有薄毛海綿杜鵑(Rhododendronpingianum)、小葉金露梅(Potentillaparvifolia)和直立懸鉤子(Rubusetans)等；草本層有車(chē)前狀垂頭菊(Cremanthodiumellisii)、雙花堇菜(Violabiflora)和長(zhǎng)鞭紅景天(Rhodiolafastigiata)等，蓋度為25%。

1.2 研究對(duì)象選擇

研究對(duì)象為急尖長(zhǎng)苞冷杉天然純林，林分密度為895株/hm2。在西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站的林內(nèi)觀測(cè)場(chǎng)(40 m×50 m)樣地內(nèi)，選取樹(shù)干通直、生長(zhǎng)良好、無(wú)被擠壓、不同徑階的急尖長(zhǎng)苞冷杉8株,其基本情況見(jiàn)表1。

表1 急尖長(zhǎng)苞冷杉林被測(cè)樣樹(shù)的基本參數(shù)

1.3 樹(shù)干液流測(cè)定及日蒸騰耗水量計(jì)算

于2015年7月1日至9月20日，在上述8株樣樹(shù)的1.5 m高處安裝插針式植物莖流計(jì)(美國(guó)Dynamax公司生產(chǎn))，并用防輻射鋁箔覆蓋，應(yīng)用熱擴(kuò)散法[14]連續(xù)監(jiān)測(cè)樹(shù)干液流，每株樹(shù)木使用探針長(zhǎng)度見(jiàn)表1。采用CR1000數(shù)據(jù)采集器,每30 s獲取1組數(shù)據(jù)并記錄每小時(shí)的平均值。為減少對(duì)被測(cè)樣樹(shù)的影響，在觀測(cè)場(chǎng)周?chē)謩e選取8棵與被測(cè)樹(shù)胸徑接近的植株，用生長(zhǎng)錐量取其心材、邊材尺寸，平均后得到邊材面積(表1)。

根據(jù)如下公式計(jì)算急尖長(zhǎng)苞冷杉樣木日蒸騰耗水量：

式中：L為樣木日蒸騰耗水量,g/d；Vi為監(jiān)測(cè)日內(nèi)1 h平均液流速率,g/(h·cm3)；SA為監(jiān)測(cè)樣木邊材面積,cm2。

1.4 環(huán)境因子的測(cè)定

在距被測(cè)樣木12 m處架設(shè)Campbell自動(dòng)氣象站，連續(xù)觀測(cè)并記錄光合有效輻射(美國(guó)產(chǎn)QS2傳感器)、空氣溫度和相對(duì)濕度(美國(guó)產(chǎn)RHT2nl-02空氣溫、濕度傳感器)、風(fēng)速(美國(guó)產(chǎn)WD1風(fēng)向傳感器)等氣象因子，氣象站數(shù)據(jù)采集器每60 min采集1 次數(shù)據(jù)。氣象因子的測(cè)定與樹(shù)干液流的測(cè)定同步進(jìn)行。

飽和水汽壓差(VPD，式中記為EVPD)由空氣溫度和空氣相對(duì)濕度的數(shù)據(jù)采用以下公式[15]計(jì)算:

Ea= 0.611e17.27Ta/(Ta+237.3)；

EVPD=(1-HR/100)×Ea。

式中：Ea為飽和水汽壓，kPa；Ta為空氣溫度， ℃；HR為相對(duì)濕度，%；EVPD為飽和水汽壓差，kPa。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016和SPSS 18.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用OriginPro 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流日變化

在監(jiān)測(cè)期內(nèi)每月選擇3個(gè)晴天，根據(jù)所測(cè)8株樣木的樹(shù)干液流速率作圖(圖1),邊材樹(shù)干液流對(duì)氣象因子的響應(yīng)見(jiàn)圖2。

圖1 7—9月急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流晝夜變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Diurnal dynamics of sap flow velocity in Jul. (15th, 18th, 23th), Augu. (6th, 17th, 21th) and Sept. (3rd, 12th, 17th)

圖2 邊材液流速率與5個(gè)主要?dú)庀笠蜃拥臅円棺兓瘎?dòng)態(tài)Fig.2 Diurnal variations of sap flow velocity and five major meteorological factors

由圖1可以看出：不同月份里8株急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流日變化均呈“單峰”曲線，8株樣木在7月、8月和9月的日平均液流速率分別為137.09、142.71和184.43 g/h?？傮w上，被測(cè)樣木樹(shù)干液流在7—9月啟動(dòng)時(shí)間均為早上10:00，但8月6日啟動(dòng)時(shí)間較晚，為中午12:00；此后持續(xù)上升，直到16:00左右達(dá)到一天中的最大值；到22:00左右樹(shù)干液流逐漸下降到最低值。夜間各監(jiān)測(cè)樣木的液流速率較低，說(shuō)明其蒸騰作用基本停滯，但個(gè)別胸徑較大的樣木仍能觀測(cè)到一定的液流，如5號(hào)、7號(hào)和8號(hào)樣木在8月和9月00:00—06:00仍有液流。

2.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流與環(huán)境因子關(guān)系分析

為明確急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流與所處不同氣象因子的關(guān)系，選取7月15日、8月21日和9月12日3天晴朗天氣監(jiān)測(cè)的樹(shù)干邊材液流速率與氣象因子數(shù)據(jù)作圖(圖2A—2E)。由圖2可知,8株樣木在7月、8月和9月單位邊材面積的平均液流速率分別為(0.49±0.10)、(0.51±0.13)和(0.53±0.18) g/(h·cm2)，即樹(shù)干平均液流7月15日<8月21日<9月12日，而相應(yīng)月份的大氣平均溫度、相對(duì)濕度和飽和水汽壓差分別為7.72、7.89、8.10 ℃,75.96%、75.53%、74.97%,0.78，0.79和0.80 kPa，即大氣溫度和飽和水汽壓差為7月15日<8月21日<9月12日，與大氣濕度值的月份表現(xiàn)正好相反，可見(jiàn)大氣溫度、飽和水汽壓差增加和濕度降低會(huì)使得急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積的樹(shù)干液流速率增加。此外，由圖2A、2B可以看出，大氣溫度、相對(duì)濕度與急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積的樹(shù)干液流速率變化具有同步性。在圖2D中，光合有效輻射與單位邊材面積液流速率日變化動(dòng)態(tài)不具有同步性，后者變化滯后前者大約1 h。

為分析各氣象因子對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積液流速率的影響，利用SPSS 18.0軟件對(duì)8株急尖長(zhǎng)苞冷杉樣木單位面積的樹(shù)干液流與以上5個(gè)主要?dú)庀笠蜃舆M(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示(表2)：急尖長(zhǎng)苞冷杉8株樣木單位邊材面積液流速率的平均值與大氣溫度和光合有效輻射呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與飽和水汽壓差呈顯著相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；與風(fēng)速無(wú)相關(guān)關(guān)系。因此，可以采用多元逐步回歸分析，建立急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積樹(shù)干液流速率與風(fēng)速、大氣溫度、相對(duì)濕度、飽和水汽壓差和光合有效輻射的回歸方程(表3，置信水平為95%)。

表2 急尖長(zhǎng)苞冷杉邊材液流速率與5個(gè)主要?dú)庀笠蜃拥腜earson相關(guān)系數(shù)

表3 急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積的樹(shù)干液流速率與各氣象因子的回歸方程

2.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉邊材面積、日蒸騰耗水量與胸徑的關(guān)系

通過(guò)計(jì)算急尖長(zhǎng)苞冷杉8株樣木平均日蒸騰耗水量(圖3)，發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)間段樣木平均日蒸騰耗水量存在顯著差異。其中，7月15日至9月16日樣木平均日蒸騰耗水量持續(xù)升高并達(dá)到最大值，到9月24日顯著降低。

圖3 急尖長(zhǎng)苞冷杉8個(gè)樣木平均日蒸騰耗水量Fig.3 Daily transpirtation water consumption of eight Abies georgei var. smithii individuals

已有研究表明樹(shù)木胸徑與邊材面積呈正相關(guān)關(guān)系[16-17]，而邊材面積大小與樹(shù)干液流速率密切相關(guān)[18-20]。因此，通過(guò)監(jiān)測(cè)單位邊材面積的液流速率可以計(jì)算單木耗水量[21-22]。被監(jiān)測(cè)的8株急尖長(zhǎng)苞冷杉胸徑與邊材面積和日蒸騰耗水量的關(guān)系見(jiàn)圖4。結(jié)果顯示，急尖長(zhǎng)苞冷杉單株邊材面積和日蒸騰耗水量均與胸徑呈極顯著的二次曲線關(guān)系(R2分別為0.999和0.937，P<0.01)。這說(shuō)明隨著胸徑的增加，急尖長(zhǎng)苞冷杉邊材面積也迅速增加，因而導(dǎo)致單木的日蒸騰耗水量也隨之上升[23-25]。4號(hào)和8號(hào)樣木的胸徑分別為29.46和84.71 cm，其邊材面積分別為200.03 cm2和1 152.41 cm2，而對(duì)應(yīng)的9月16日其蒸騰耗水量分別為5 526.09和32 393.10 g/d；8號(hào)樣木與4號(hào)相比，胸徑是后者的2.8倍，邊材面積是其5.5倍，日蒸騰耗水量則是后者的58.62倍。

圖4 急尖長(zhǎng)苞冷杉胸徑與邊材面積及日蒸騰耗水量的關(guān)系Fig.4 The relationship between DBH and sapwood area, daily transpiration water consumption A. georgei var. smithii

3 討 論

樹(shù)干液流動(dòng)態(tài)反映了植株以蒸騰拉力為動(dòng)力的生長(zhǎng)代謝活動(dòng)，同時(shí)將水分用于葉片及其他組織的生化反應(yīng)，以維持植物體晝夜水分盈虧。本研究顯示8株急尖長(zhǎng)苞冷杉在生長(zhǎng)季不同月份液流速率日變化規(guī)律基本相同，啟動(dòng)時(shí)間在10:00—12:00之間，16:00左右達(dá)到峰值，到22:00蒸騰作用基本停止，但大胸徑個(gè)體夜間仍有液流。有研究發(fā)現(xiàn)太行山區(qū)油松液流夏季啟動(dòng)時(shí)間約為6:00，最高值出現(xiàn)在11:00—16:00之間，在19:00 左右結(jié)束，夜間幾乎無(wú)液流[1]。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，急尖長(zhǎng)苞冷杉作為西藏亞高山區(qū)喬木樹(shù)種，其日液流啟動(dòng)時(shí)間和結(jié)束時(shí)間均較晚，一天中表現(xiàn)出明顯的代謝滯后性；且大徑級(jí)個(gè)體由于白天蒸騰耗水較多，需要夜間液流來(lái)彌補(bǔ)白天的水分損失，該特性在油松、紅樺和茶條槭等樹(shù)種均有報(bào)道[1,26]，這也是高大植物維持水分代謝平衡的生理活動(dòng)之一。

急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流活動(dòng)明顯受到多種環(huán)境因子的共同影響，但程度卻有不同，其中以水、熱因子最為顯著。本研究中與樹(shù)干液流同步監(jiān)測(cè)的5個(gè)環(huán)境因子中，大氣濕度(水分)、飽和水氣壓差和溫度狀況對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流影響最為顯著。蒸發(fā)量大是西藏高原氣候的重要特性之一，尤其是晴天空氣干燥，高山區(qū)快速的水汽運(yùn)動(dòng)勢(shì)必加劇植物的蒸騰作用；相反，若空氣濕度大則不利于水汽移動(dòng)和植物蒸騰。因此，本研究中大氣濕度與液流速率存在極顯著負(fù)相關(guān)。飽和水氣壓差表征環(huán)境中水汽干燥程度，它影響著植物氣孔的閉合，從而控制著植物蒸騰、光合及水分利用效率等生理過(guò)程[27]，本研究中飽和水汽壓差對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉液流速率也有顯著影響。由于急尖長(zhǎng)苞冷杉屬高山林線樹(shù)種[6,13]，其生理代謝節(jié)律對(duì)溫度因子較為敏感[28]，且本研究發(fā)現(xiàn)其液流速率與溫度變化也存在較好的同步性。光合有效輻射是導(dǎo)致氣溫升高的最直接因素，但其響應(yīng)過(guò)程存在明顯的滯后性，因此造成樹(shù)干液流變化晚于光合有效輻射變化。另外，由于研究區(qū)地處高山峽谷區(qū)，午后云量增加會(huì)短時(shí)間內(nèi)降低光合有效輻射(7月15日和9月12日的12:00—14:00)，但對(duì)單位邊材面積液流速率無(wú)明顯影響。

明確樹(shù)木邊材面積、胸徑與日蒸騰耗水量的關(guān)系不僅有助于了解不同徑階植株耗水特性，還可為準(zhǔn)確計(jì)算單株耗水量提供重要依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)急尖長(zhǎng)苞冷杉單株邊材面積和日蒸騰耗水量均與胸徑呈拋物線關(guān)系，說(shuō)明隨胸徑增加，植株生長(zhǎng)對(duì)水分的需求量會(huì)大幅增加。同時(shí)，這也進(jìn)一步說(shuō)明了大徑階植株(8號(hào)樣木)在夜間仍有液流存在的原因。

4 結(jié) 論

1)急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干液流呈“N”形單峰曲線；每天10:00—22:00為液流活動(dòng)期，在16:00左右達(dá)到最大值。夜間大部分樹(shù)木沒(méi)有蒸騰作用，但胸徑較大的個(gè)體仍有明顯的液流。

2)急尖長(zhǎng)苞冷杉單位邊材面積的樹(shù)干液流速率與大氣溫度和光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與飽和水汽壓差顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與風(fēng)速無(wú)相關(guān)關(guān)系。按其相關(guān)程度的絕對(duì)值排序，結(jié)果為：相對(duì)濕度>大氣溫度>光合有效輻射>飽和水汽壓差。

3)急尖長(zhǎng)苞冷杉邊材面積和日蒸騰耗水量均與胸徑呈極顯著的二次曲線關(guān)系。隨著急尖長(zhǎng)苞冷杉個(gè)體生長(zhǎng)，其邊材面積快速增加，使得單株日蒸騰耗水量迅速升高。