花立民，蔡新成

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，國(guó)家林業(yè)草原高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是棲息于青藏高原高寒草甸、高寒灌叢草甸的地下嚙齒動(dòng)物.它掘洞造丘和采食牧草，導(dǎo)致地表塌陷、草地生產(chǎn)力下降以及水土流失.當(dāng)種群密度過(guò)高時(shí)會(huì)嚴(yán)重威脅草地生態(tài)安全[1-3].據(jù)報(bào)道，高原鼢鼠是青藏高原僅次于高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的第二大危害鼠種[4-5].但是，高原鼢鼠也是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在能量流通和物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要角色，在土壤物質(zhì)循環(huán)和植被群落演替等方面發(fā)揮著重要作用，被稱為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的“生態(tài)工程師”[6-9].因此，深入開(kāi)展高原鼢鼠的生態(tài)學(xué)研究，對(duì)于科學(xué)防治高原鼢鼠危害和保護(hù)生物多樣性，進(jìn)而維持青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡具有重要意義.

1 高原鼢鼠的分類地位

高原鼢鼠隸屬鼢鼠亞科(Myospalacinae).亞科分類地位變化較大，先后被劃入鼠科(Muridae)、瞎鼠科(Spalacidae)和倉(cāng)鼠科(Circetidae)[10].隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，結(jié)合形態(tài)特征和棲息環(huán)境，目前國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同將鼢鼠亞科(Myospalacinae)劃分到鼴形鼠科(Spalacidae)中[11-13].目前，我國(guó)大部分學(xué)者也同意此種分類方式，即高原鼢鼠隸屬于鼴形鼠科鼢鼠亞科[14-15].高原鼢鼠屬的分類地位爭(zhēng)議不多，依據(jù)頭骨枕部形狀歸于凸顱屬(Eospalax).但是，對(duì)于高原鼢鼠種一級(jí)分類地位一直頗有爭(zhēng)議.主要集中在高原鼢鼠、甘肅鼢鼠(Eospalaxcansus)和中華鼢鼠(Eospalaxfrontanierii)是獨(dú)立種，還是同種異名的問(wèn)題上.以往學(xué)者在甘肅鼢鼠和高原鼢鼠分類鑒別時(shí)多依賴于形態(tài)學(xué)特征[16-19]，并且在不同地理區(qū)域的基礎(chǔ)上研究種群的形態(tài)變異[20].隨著分子系統(tǒng)學(xué)成為經(jīng)典分類學(xué)的重要補(bǔ)充手段后，利用線粒體DNA的分子系統(tǒng)學(xué)方法對(duì)鼢鼠的分類地位和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了有益探討[21-22].目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者普遍認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠為兩個(gè)獨(dú)立種[23-25]，但也有部分學(xué)者認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠不能成為獨(dú)立種，仍為中華鼢鼠的兩個(gè)亞種[16].國(guó)外學(xué)者Wilson等[11]認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠是中華鼢鼠的同物異名[11]，這就更加劇了這兩種鼢鼠的分類地位爭(zhēng)議.

2 高原鼢鼠的現(xiàn)實(shí)分布范圍及氣候變化背景下潛在的分布變化

高原鼢鼠是棲息于青藏高原的特有地下嚙齒動(dòng)物，主要分布于高寒草甸和高寒灌叢草甸[9].楚彬[26]通過(guò)大尺度調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠分布與氣候、海拔和棲息地植物及土壤理化性狀有關(guān)，主要分布于青海東北部、甘肅南部和四川西北部(E 100°～103°，N 33°～36°)，海拔3 200～3 800 m，年均氣溫-1～2 ℃，年降水量大于500 mm的高寒草甸區(qū).

高原鼢鼠分布與氣候變化密切相關(guān).氣候因子中降水可顯著影響草地土壤含水量和植物分布，進(jìn)而影響到高原鼢鼠對(duì)棲息地的選擇.隨著全球氣候變化的加劇，預(yù)測(cè)氣候變化背景下高原鼢鼠的潛在分布區(qū)變化也將備受業(yè)內(nèi)關(guān)注.Su等[27]研究發(fā)現(xiàn)，按照當(dāng)前氣候變化的趨勢(shì)，青藏高原的高原鼢鼠在2050年適宜棲息地會(huì)增加6.25%，預(yù)計(jì)遷移向低海拔的南部區(qū)域，遷移距離在1～94 km之間.楚彬[26]利用隨機(jī)森林模型(RF)預(yù)測(cè)RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5情景下，未來(lái)氣候變化與高原鼢鼠潛在分布面積變化密切相關(guān).在 RCP 2.6情景下，預(yù)測(cè)2050s和2070s青藏高原東緣溫度會(huì)分別上升2.1 ℃和2.0 ℃，相比于當(dāng)前高原鼢鼠潛在分布面積，2050s高原鼢鼠潛在分布面積將增加2.33%，2070s高原鼢鼠潛在分布面積會(huì)減少3.60%；在 RCP4.5情景下，2050s和 2070s青藏高原東緣溫度將分別上升2.7 ℃和3.0 ℃，2050s和 2070s高原鼢鼠潛在分布面積相比于當(dāng)前分布面積會(huì)分別增加11.86%和 9.32%；在RCP8.5情景下，2050s和 2070s青藏高原溫度將分別上升 3.4 ℃和4.6 ℃，2050s和2070s高原鼢鼠潛的分布面積相比于當(dāng)前分布面積將分別增加11.74 %和11.60 %.總之，未來(lái)在青藏高原氣候“暖、濕”化的大背景下，高原鼢鼠的分布范圍會(huì)呈持續(xù)擴(kuò)張的趨勢(shì).

3 高原鼢鼠的棲息環(huán)境

棲息環(huán)境是野生動(dòng)物生存和繁殖的基礎(chǔ)，明晰高原鼢鼠棲息環(huán)境特征有利于掌握高原鼢鼠棲息地選擇及利用規(guī)律，可為研究其種群生境適應(yīng)和草地系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)高原鼢鼠危害防控和草地生物多樣性保護(hù)具有重要意義.目前，研究者對(duì)高原鼢鼠棲息環(huán)境已進(jìn)行了大量而深入的研究，內(nèi)容主要集中在地上環(huán)境特征(植被及土壤)和地下洞道環(huán)境特征兩方面.

3.1 棲息地植被和土壤特征

高原鼢鼠是植食性地下嚙齒動(dòng)物，棲息地植被直接決定著植物性動(dòng)物的食物來(lái)源和質(zhì)量[28].研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠棲息地植被主要由禾本科、莎草科和雜類草組成[29-30].多數(shù)研究認(rèn)為高原鼢鼠喜食雜類草[31]，因此，其棲息地選擇偏向于植物群落中雜類草較多的草地[32-34].但是，高原鼢鼠棲息地選擇植物偏向因草地類型而各異.田永亮等[35]研究了祁連山北麓高寒草甸、高寒灌叢草甸和高寒草原上高原鼢鼠棲息地選擇特性，結(jié)果顯示高寒草甸中高原鼢鼠喜選擇雜類草較多的草地，而高寒草原中喜歡選擇莎草科較多的草地，高寒草原中莎草科類草地主要集中在地下水含量較多的區(qū)域.此外，放牧強(qiáng)度對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇也具有重要影響.楚彬等[36]研究了禁牧和放牧條件下高原鼢鼠棲息地植被特征，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠種群密度與雜類草生物量呈正相關(guān)關(guān)系，而與可食牧草生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.禁牧條件下禾本科植物占多數(shù)，因此高原鼢鼠種群密度也較低.劉麗等[37]研究了不同放牧強(qiáng)度下高原鼢鼠棲息地植被特征.結(jié)果顯示高原鼢鼠相對(duì)種群密度與地下根系生物量呈極顯著正相關(guān)，與植物豐富度和地上植被總蓋度呈顯著正相關(guān)，與地上生物量、物種均勻度和多樣性呈不顯著正相關(guān).在重度放牧條件下，家畜首先采食株高較高的禾本科、莎草科植物，導(dǎo)致匍匐型、蓮座型植物增加，而這類植物一般含有大量的塊根、鱗莖和軸根，地下生物量和含水量均較高，為高原鼢鼠提供了適宜的食物，因而更偏向棲息于此類草地.

除植物作為食物影響高原鼢鼠對(duì)棲息地選擇外，土壤也是重要的棲息地選擇因素.因?yàn)橥寥啦粌H影響到高原鼢鼠挖掘的能量消耗[38]，也直接影響植物物種分布和生長(zhǎng).在地理尺度下，楚彬等[39]研究了青藏高原東緣238處高原鼢鼠分布點(diǎn)與土壤因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤水分含量、土壤容重、土壤粘粒含量和土壤砂粒含量與高原鼢鼠分布呈單峰響應(yīng)關(guān)系.在微生境尺度下，劉麗等[37]和楚彬等[36]發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠喜歡選擇在土壤緊實(shí)度和容重相對(duì)較低，而土壤含水量相對(duì)較高的區(qū)域.相比食物因素，土壤物理性質(zhì)，主要是土壤緊實(shí)度和含水量是影響高原鼢鼠棲息地選擇的首選因素.

綜合植物和土壤因素，楚彬等[34]利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析了植物物種、營(yíng)養(yǎng)、土壤物理性狀對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇的影響，結(jié)果顯示高原鼢鼠喜選擇土壤疏松、莎草科豐富度較低、雜類草較多和根系粗脂肪含量較高的地方.

3.2 棲息洞道環(huán)境特征

高原鼢鼠常年生活在地下，具有復(fù)雜的洞道系統(tǒng)[40-41].洞道環(huán)境既為高原鼢鼠采食、繁殖等提供場(chǎng)所，又使其免受天敵和外界不良環(huán)境的干擾[42]，因此，洞道環(huán)境特征對(duì)于研究高原鼢鼠地下適應(yīng)策略具有重要意義.

高原鼢鼠生活于封閉、黑暗、高濕的地下洞道中，內(nèi)部空氣幾乎無(wú)法流通.相比地表環(huán)境而言，洞道溫度和濕度波動(dòng)較小，趨于穩(wěn)定[43].對(duì)高原鼢鼠洞道氣體研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠洞道氣體含量主要為氧氣、二氧化碳和甲烷3種.這3種氣體會(huì)隨季節(jié)、土壤類型、降水和洞穴深度不同而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化，但總體呈現(xiàn)出高二氧化碳、較高甲烷、低氧的特點(diǎn).高原鼢鼠對(duì)氧氣濃度尤為敏感，會(huì)由于開(kāi)洞導(dǎo)致洞道氧氣濃度變化而發(fā)生堵洞行為[44-45].

除氣體外，洞道土壤理化性質(zhì)和微生物也是高原鼢鼠定居后重要的影響對(duì)象.姬程鵬等[46]對(duì)比分析了高原鼢鼠活動(dòng)洞道和無(wú)鼢鼠擾動(dòng)的同深度土層土壤(對(duì)照)的土壤養(yǎng)分、微生物和土壤酶.研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠活動(dòng)洞道土壤速效磷和全氮含量均高于無(wú)鼢鼠擾動(dòng)土壤，其中春季和秋季的速效磷達(dá)到顯著水平.秋季無(wú)鼢鼠擾動(dòng)土壤有機(jī)質(zhì)和真菌的含量顯著高于洞道土壤.脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性活動(dòng)洞道與無(wú)鼢鼠擾動(dòng)土壤間無(wú)顯著差異.無(wú)鼢鼠擾動(dòng)土壤春季土壤細(xì)菌含量顯著高于洞道土壤.洞道和無(wú)鼢鼠擾動(dòng)土壤細(xì)菌、放線菌、速效磷、全氮和有機(jī)質(zhì)的含量均在夏季達(dá)到最大值.田永亮等[47]進(jìn)一步對(duì)洞道上下壁土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮進(jìn)行研究，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠活動(dòng)洞道下壁的有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮含量上升，而上壁的土壤含水量和速效氮含量下降.分析認(rèn)為高原鼢鼠采食過(guò)程中食物掉落和排便行為導(dǎo)致了洞道下壁土壤有機(jī)質(zhì)、氮含量增大，而高原鼢鼠在洞道的來(lái)回穿梭而形成“閃急干燥”，使洞壁上層土壤含水量下降和容重增加.

4 高原鼢鼠活動(dòng)模式與行為

動(dòng)物活動(dòng)模式主要受到光照、溫度、食物和天敵的綜合影響[48-49].高原鼢鼠活動(dòng)模式受外界環(huán)境因素和內(nèi)在生理機(jī)制的共同調(diào)節(jié)，能反映高原鼢鼠健康狀態(tài)和行為策略[50-51].高原鼢鼠長(zhǎng)期生活在黑暗洞道環(huán)境中，似乎其活動(dòng)節(jié)律不受光照影響.但是，現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠表現(xiàn)出似晝夜活動(dòng)節(jié)律，以及獨(dú)特的地表活動(dòng)行為，引起了研究者的高度關(guān)注.

4.1 日活動(dòng)節(jié)律

早期研究認(rèn)為，高原鼢鼠在夏秋季有2個(gè)日活動(dòng)高峰，一次是15∶00～22∶00，另一次是0∶00～7∶00；春季及入冬前，日活動(dòng)高峰只有一次，主要集中在下午和前半夜；冬季活動(dòng)時(shí)間段在黃昏前后至初夜[52].隨著動(dòng)物無(wú)線電追蹤技術(shù)的發(fā)展，姬程鵬等[53]和張飛宇等[54]利用該技術(shù)在高原鼢鼠的非繁殖期和繁殖期對(duì)其活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了深入研究.研究發(fā)現(xiàn)，在非繁殖期的6月至10月，高原鼢鼠每日活動(dòng)均表現(xiàn)出2個(gè)高峰時(shí)段，其中6月至9月活動(dòng)高峰期為早上6點(diǎn)和晚20～22點(diǎn)，10月活動(dòng)高峰在早8點(diǎn)和晚18點(diǎn)[53].在繁殖期，高原鼢鼠日活動(dòng)有3個(gè)高峰期，時(shí)間分別為8∶00、14∶00和20∶00.繁殖期活動(dòng)強(qiáng)度雌雄間存在差異，無(wú)論是活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)還是活動(dòng)強(qiáng)度，雄性都顯著高于雌性，均在14點(diǎn)活動(dòng)強(qiáng)度達(dá)到最大[54].

雖然對(duì)高原鼢鼠似晝夜活動(dòng)節(jié)律沒(méi)有深入研究，但姬程鵬等[53]認(rèn)為高原鼢鼠地下20 cm的活動(dòng)洞道土壤溫度日出日落期間變化不超過(guò)1℃.非繁殖期高原鼢鼠雙峰型日活動(dòng)節(jié)律與溫度變化無(wú)關(guān)，而與光照強(qiáng)度變化有關(guān).估計(jì)高原鼢鼠的哈氏腺異常發(fā)達(dá)，可以作為光感受器接收外界光刺激，從而調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律活動(dòng).

4.2 季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律

高原鼢鼠一年有求偶、哺乳、儲(chǔ)糧和越冬4個(gè)階段的活動(dòng)期[52]，這也使其年活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)出季節(jié)性差異.春季是高原鼢鼠的主要繁殖期，在這期間，高原鼢鼠會(huì)通過(guò)挖掘洞道并利用震動(dòng)通訊實(shí)現(xiàn)求偶定位，從而完成雌雄個(gè)體的交配.從高原鼢鼠推出鼠丘的數(shù)量可以發(fā)現(xiàn)，春季鼠丘數(shù)量較多，活動(dòng)強(qiáng)度在一年間較大.夏季由于食物資源豐富，高原鼢鼠不必通過(guò)高強(qiáng)度活動(dòng)來(lái)滿足營(yíng)養(yǎng)需求，其活動(dòng)總量有所降低.進(jìn)入秋季，由于高原鼢鼠需要通過(guò)大量挖掘采食來(lái)儲(chǔ)藏越冬食物，日活動(dòng)量達(dá)10 h以上，是高原鼢鼠活動(dòng)最劇烈的季節(jié).冬季，由于氣溫過(guò)低土層凍結(jié)，高原鼢鼠往往連續(xù)數(shù)天呆在主巢或只在午后外出活動(dòng)片刻，基本很少活動(dòng)[51-52,54-55].

4.3 地表活動(dòng)行為

以往研究認(rèn)為，高原鼢鼠屬于完全營(yíng)地下生活(year all round)的地下嚙齒動(dòng)物(subterranean rodents)，而不是有地表活動(dòng)行為的穴居動(dòng)物(fossorial rodents).因而關(guān)于高原鼢鼠耐低氧、高二氧化碳的生理適應(yīng)機(jī)制研究都是基于高原鼢鼠完全營(yíng)地下生活方式.但是，Chu等[56]利用紅外相機(jī)和無(wú)線電追蹤技術(shù)記錄到高原鼢鼠有季節(jié)性地表采食行為，集中在夏季的6月和7月的白天，且主要是雌性個(gè)體.周文楊等[52]也曾報(bào)道過(guò)高原鼢鼠在夏秋季有地面活動(dòng)行為，崔慶虎等[57]也發(fā)現(xiàn)在大鵟(Buteohemilasius)和雕鸮(Bubobubo)的食物中高原鼢鼠的貢獻(xiàn)率僅次于高原鼠兔.上述研究充分說(shuō)明，高原鼢鼠并不是完全營(yíng)地下生活的嚙齒動(dòng)物，具有地表活動(dòng)的行為特征.Chu等[56]進(jìn)一步分析了高原鼢鼠地表活動(dòng)的原因，發(fā)現(xiàn)植物地上部分的高脂肪是吸引高原鼢鼠出洞到地表活動(dòng)的原因，推測(cè)可能是6月和7月是高原鼢鼠的泌乳期，雌鼠需要更多的脂肪來(lái)哺乳幼仔，權(quán)衡風(fēng)險(xiǎn)后到地表采食.

4.4 震動(dòng)通訊行為

動(dòng)物通訊是個(gè)體識(shí)別、競(jìng)爭(zhēng)、繁殖、躲避天敵以及維持家族聯(lián)系的基礎(chǔ)[58-59]，一般包括視覺(jué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊、化學(xué)通訊、嗅覺(jué)通訊和震動(dòng)通訊等[60-61].高原鼢鼠屬于嚴(yán)格獨(dú)居型地下嚙齒動(dòng)物，非繁殖期雌雄獨(dú)居于相互隔離的土壤洞道系統(tǒng).繁殖期雌雄個(gè)體間建立求偶通訊聯(lián)系是其成功交配的關(guān)鍵.進(jìn)入繁殖期，高原鼢鼠如何實(shí)現(xiàn)雌雄間信息交流并定位尋找配偶，是一個(gè)值得深入研究的課題.周建偉等[62]利用震動(dòng)波檢測(cè)器、無(wú)線電追蹤以及波信號(hào)分析軟件，發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠在洞道內(nèi)利用吻端敲擊洞道前壁產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)，信號(hào)由數(shù)個(gè)連續(xù)的脈沖組組成.雌性每個(gè)脈沖組包含2～24個(gè)脈沖，雄性包含2～13個(gè).雌性單個(gè)回合敲擊持續(xù)時(shí)間和敲擊次數(shù)都顯著高于雄性.雌雄個(gè)體震動(dòng)信號(hào)都屬于低頻震動(dòng)，有利于信號(hào)的長(zhǎng)距離傳遞.

5 高原鼢鼠食性

王權(quán)業(yè)等[63]利用胃內(nèi)容物鏡檢法研究了其棲息于高寒草甸和高寒灌叢兩種棲息地的高原鼢鼠食性，結(jié)果顯示高原鼢鼠的食物組成在兩種棲息地之間和性別之間均無(wú)明顯的不同，不同植物出現(xiàn)的頻次卻有明顯的差異.禾本科植物在高原鼢鼠的胃內(nèi)容物中基本沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，對(duì)莎草科植物也只取食兩個(gè)物種，高原鼢鼠所取食的植物主要是雜類草.在兩種棲息地中高原鼢鼠喜食度指數(shù)最高的 9種植物均為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、直立梗唐松草(Thalictrumalpinum)、麗江風(fēng)毛菊(Saussurealikiangensis)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、異葉米口袋(Gueldenstaedtiahimalaica)、磨嶺草(Morinachinensis)和棘豆(Oxytropissp.).蘇軍虎等[64]利用糞便和胃內(nèi)容物顯微組織分析法研究高原鼢鼠食性，結(jié)果顯示高原鼢鼠主要采食美麗風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜、蒲公英(Taraxacummongolicum)及垂穗披堿草(Elymusnutans).王志鵬[65]利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)研究高原鼢鼠不同季節(jié)的食性，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠采食植物地上和地下部分，且不同月份存在差異.9月份地上食物主要是問(wèn)荊(Equisetumarvense)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和賴草(Leymusracemosus)，地下食物是線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和早熟禾(Poaannua)；8月份地上食物以鵝絨委陵菜和問(wèn)荊為主，地下食物以鵝絨委陵菜為主；6月份地上食物以鵝絨委陵菜和問(wèn)荊為主，地下食物以鵝絨委陵菜和矮嵩草為主.以上研究結(jié)果可以看出，高原鼢鼠主要以采食植物地下根莖為主，對(duì)植物地上部分也有所采食.王權(quán)業(yè)等[63]沒(méi)有發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠胃內(nèi)有禾本科牧草，可能與其捕獲高原鼢鼠的時(shí)間與采集植物樣本的時(shí)間不一致有關(guān).

6 高原鼢鼠的種群動(dòng)態(tài)

草地鼠害發(fā)生與種群密度波動(dòng)有關(guān)，而種群密度波動(dòng)與繁殖、死亡、遷移以及外界因素密切相關(guān)[66-67].鼠類繁殖力是其種群數(shù)量增長(zhǎng)的關(guān)鍵[68-69].高原鼢鼠是青藏高原高寒草甸主要危害鼠種之一，其種群數(shù)量直接關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)健康[26].因此，研究高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其影響因素，對(duì)于高原鼢鼠危害預(yù)警和科學(xué)防控意義重大.

6.1 高原鼢鼠的生態(tài)壽命

高原鼢鼠壽命多長(zhǎng)一直是困擾研究者的一個(gè)難題.多數(shù)研究通過(guò)體重或牙齒的磨損程度來(lái)劃分高原鼢鼠的年齡[70-71].楚彬[26]利用電子標(biāo)簽(Pit-Tag)進(jìn)行標(biāo)志重捕.通過(guò)長(zhǎng)達(dá)7 a的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠雌性個(gè)體的平均生態(tài)壽命(28.17±9.02)月，高于雄性個(gè)體的平均生態(tài)壽命(23.20±8.87)月，但兩者之間無(wú)顯著性差異.研究區(qū)中雄性個(gè)體最長(zhǎng)壽命為34個(gè)月，最短壽命為12個(gè)月，大部分雄性個(gè)體的壽命在24個(gè)月左右.雌性最長(zhǎng)壽命為41個(gè)月，最短壽命為17個(gè)月，大部分雌性個(gè)體壽命在22個(gè)月左右.

6.2 種群動(dòng)態(tài)月際和年際變化

高原鼢鼠是典型的季節(jié)性繁殖動(dòng)物，因而其種群數(shù)量存在明顯的季節(jié)性波動(dòng).從當(dāng)年春季繁殖期開(kāi)始到秋季植被枯黃期，高原鼢鼠種群數(shù)量總體呈上升趨勢(shì).從秋季至翌年春季繁殖期來(lái)臨期間種群數(shù)量總體呈下降趨勢(shì)[72].楚彬等[26]利用灰色關(guān)聯(lián)分析法研究了6 a內(nèi)高原鼢鼠春季和秋季的種群數(shù)量分別與氣候和食物因子的關(guān)系，結(jié)果顯示溫度對(duì)春季和秋季高原鼢鼠種群數(shù)量的影響較大，其次是雜類草地下生物量.高原鼢鼠種群數(shù)量年際間也存在動(dòng)態(tài)變化，其波動(dòng)周期約為6～7 a，時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，分為潛伏期、上升期、高峰期和衰退期4個(gè)階段[73].

高原鼢鼠種群變化受到種群內(nèi)部和外部多種因素的共同影響[74]，其中種群結(jié)構(gòu)、氣候條件和食物資源是影響其種群動(dòng)態(tài)的主要因素[39,73,75].丁連生等[76]對(duì)高原鼢鼠的種群消長(zhǎng)與其繁殖特性的關(guān)系做了研究，結(jié)果顯示，雌雄性比決定高原鼢鼠懷胎率和繁殖強(qiáng)度，是衡量種群密度及發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo)，并在一定程度上決定著種群數(shù)量的消長(zhǎng).郭強(qiáng)等[75]研究了其高原鼢鼠種群數(shù)量與氣候因子之間的關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠種群密度與年平均氣溫、年相對(duì)濕度和日照時(shí)長(zhǎng)緊密相關(guān)，氣候因子的變化可通過(guò)改變高原鼢鼠棲息生境和食物資源來(lái)間接影響高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài).周延山等[77]通過(guò)6 a的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠妊娠率和種群密度與棲息地植被生長(zhǎng)狀況及氣候因子無(wú)相關(guān)關(guān)系，環(huán)境因子對(duì)高原鼢鼠種群特征的影響較小.進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在一定種群密度下，高原鼢鼠繁殖特性的變化與地下根可溶性糖含量和土壤水分有關(guān)，而繁殖特性與草地植物組成、草地生物量無(wú)顯著關(guān)系[78].這個(gè)研究結(jié)果說(shuō)明高原鼢鼠繁殖更多是受其自身生理?xiàng)l件影響，草地植被退化中富含可溶性糖的雜類草比例增加可能會(huì)導(dǎo)致其種群數(shù)量增加.

6.3 種群擴(kuò)散

高原鼢鼠是獨(dú)居型地下嚙齒動(dòng)物，在其幼體長(zhǎng)成亞成體或成體后一般會(huì)遷移獨(dú)自生存，實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)散[73].擴(kuò)散有遺傳擴(kuò)散和生態(tài)擴(kuò)散兩種.但無(wú)論哪種形式，高原鼢鼠鼠丘空間分布的變化很重要的因素就是由于擴(kuò)散，這也是導(dǎo)致高原鼢鼠危害面積擴(kuò)大的原因之一.魏萬(wàn)紅等[79]認(rèn)為，種群密度是引起高原鼢鼠擴(kuò)散的主要原因.當(dāng)種群密度達(dá)到飽和后，新生個(gè)體的出現(xiàn)加劇了其種群內(nèi)部對(duì)生存空間和食物資源的競(jìng)爭(zhēng)，這迫使處于劣勢(shì)地位的幼體發(fā)生擴(kuò)散，維持了原有棲息地高原鼢鼠種群密度的穩(wěn)定.楚彬等[80]采用標(biāo)志重捕、無(wú)線電追蹤以及分子生物學(xué)方法研究了時(shí)間和空間小尺度高原鼢鼠擴(kuò)散，高原鼢鼠在不同種群密度下均發(fā)生擴(kuò)散，高密度區(qū)擴(kuò)散個(gè)體比例相對(duì)較高.高原鼢鼠存在偏雄性擴(kuò)散，擴(kuò)散時(shí)間一般發(fā)生在6～9月[80].

7 高原鼢鼠干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

高原鼢鼠是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的組分，在土壤養(yǎng)分循環(huán)、食物網(wǎng)維系和植物群落演替等方面發(fā)揮著多重功能.目前，高原鼢鼠對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中在植被、土壤和土壤動(dòng)物等方面.

7.1 對(duì)植被的影響

植物是影響高原鼢鼠棲息地選擇的重要因素.但隨著棲息時(shí)間和種群密度的增加，高原鼢鼠干擾也會(huì)影響棲息地植被組成，形成動(dòng)植物間的協(xié)同進(jìn)化.Niu等[8]以高原鼢鼠鼠丘密度代表干擾強(qiáng)度，研究了其對(duì)高寒草甸、高寒灌叢草甸和高寒草原植物多樣性的影響.他發(fā)現(xiàn)隨著鼠丘密度增加，高寒草甸植物多樣性呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，高寒灌叢草甸植物多樣性呈先增加后減少的趨勢(shì)，而高寒草原植物多樣性卻呈減少趨勢(shì).Chu等[81]研究也發(fā)現(xiàn)適度的高原鼢鼠干擾不但不會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)狀況，還在一定程度上增加了植物多樣性和豐富度.金樑等[82]研究發(fā)現(xiàn)低密度高原鼢鼠通過(guò)啃食植物根系可限制鵝絨委陵菜等毒雜草的擴(kuò)展，從而增加草地禾本科和莎草科等優(yōu)質(zhì)牧草的競(jìng)爭(zhēng)力，優(yōu)化草地植被群落組分.Niu等[9]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘裸地與丘間草地形成的斑塊格局對(duì)植物群落演替產(chǎn)生重要影響.鼠丘裸地為雜類草和根莖類禾草提供了定植機(jī)會(huì)，隨著群落演替進(jìn)行，6 a后鼠丘裸地植被群落與丘間草地基本一致.此研究結(jié)果說(shuō)明由于高原鼢鼠鼠丘斑塊與丘間草地的耦合，促進(jìn)了高寒草甸植物群落的更新，是維系草地植物物種共存的驅(qū)動(dòng)力，對(duì)于科學(xué)理解高原鼢鼠危害具有重要意義[9].

但是，當(dāng)高原鼢鼠種群密度過(guò)高時(shí)，草地植被蓋度由于鼠丘斑塊不斷增加而顯著降低.優(yōu)良牧草被鼠丘覆蓋致死，大面積鼠丘裸地為毒雜草的入侵和建植提供了便利，之后由于毒雜草在植被群落中競(jìng)爭(zhēng)力逐漸增強(qiáng)并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，造成植物群落物種多樣性和植被生產(chǎn)力嚴(yán)重下降[83-84].此外，高原鼢鼠的重度干擾也促使植物群落出現(xiàn)適應(yīng)性應(yīng)答，導(dǎo)致鼠群喜食植物減少，隨之被適口性差、耐牧性強(qiáng)的物種代替，迫使高原鼢鼠放棄原有棲息環(huán)境，逐漸向周圍適應(yīng)生境轉(zhuǎn)移，擴(kuò)大危害范圍，而被遺棄的洞道由于降水淋溶和風(fēng)蝕的作用又加劇了黑土灘的形成，使草地退化程度加深[85-86].

7.2 對(duì)土壤的影響

土壤是高原鼢鼠掘土造丘活動(dòng)的直接參與者，其理化性質(zhì)不僅影響植物生長(zhǎng)，還關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[87].高原鼢鼠掘土活動(dòng)還能增加高寒草甸土壤通透性和水分滲透率，促進(jìn)土壤微生物活性，進(jìn)而加快土壤養(yǎng)分循環(huán)[86,88]，為草地植被生長(zhǎng)和土壤種子庫(kù)萌發(fā)提供了有利環(huán)境[89-90].鼢鼠干擾還使土壤養(yǎng)分的空間分布格局發(fā)生改變[87]，造成鼠丘土壤養(yǎng)分含量和分配的異質(zhì)性，并在短期內(nèi)出現(xiàn)養(yǎng)分富集效應(yīng)[2].

土壤特征是影響高原鼢鼠生存的重要因素，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠棲息地通常選擇在土壤緊實(shí)度、容重相對(duì)較低，而土壤含水量相對(duì)較高的區(qū)域[39,91].同時(shí),高原鼢鼠也能影響草地土壤理化性質(zhì).在環(huán)境容納量允許的范圍內(nèi)，隨著種群密度的增大,高原鼢鼠棲息地土壤含水量、容重、全氮、全磷和有機(jī)碳含量均有增加趨勢(shì)，而當(dāng)種群數(shù)量過(guò)大，高原鼢鼠活動(dòng)形成的大面積裸地斑塊(黑土灘)則會(huì)引起土壤水肥流失[88].

7.3 對(duì)土壤動(dòng)物的影響

土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)地下分解者和消費(fèi)者，通過(guò)食物網(wǎng)參與了植物-土壤界面的物質(zhì)循環(huán)，對(duì)調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和維持系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用.高原鼢鼠是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)重要的生物干擾源之一，對(duì)植物-土壤界面的生態(tài)學(xué)過(guò)程具有顯著影響，進(jìn)而可引起土壤動(dòng)物多樣性及空間分布的差異性.葉國(guó)輝等[92]研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠干擾對(duì)植食性土壤動(dòng)物類群組成和空間分布影響較大，但對(duì)捕食性類群影響較小.分析認(rèn)為高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動(dòng)物功能類群組成和分布明顯受環(huán)境因子制約和營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)調(diào)控，表現(xiàn)出土壤溫度、緊實(shí)度以及莎草類地上生物量構(gòu)成的土壤與植被環(huán)境異質(zhì)性，以及捕食性類群對(duì)植食性類群群落調(diào)控作用共同影響土壤動(dòng)物功能群群落組成及分布.

7.4 對(duì)水土流失的影響

據(jù)統(tǒng)計(jì)，一年內(nèi)每只高原鼢鼠推丘數(shù)可達(dá)250個(gè)，推土量在1 t左右[93].在高密度高原鼢鼠棲息區(qū)，其高效的推土活動(dòng)嚴(yán)重破環(huán)草地土壤表層，形成大量次生裸地，外加風(fēng)蝕影響，土壤養(yǎng)分逐漸喪失，最終引起草地沙化和水土流失，加劇了草地退化.馬素潔等[3]研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠新生土丘在降雨和風(fēng)力的影響下，不同地形和不同丘型的新生土丘均會(huì)發(fā)生中度侵蝕.且在侵蝕作用下，新生土丘表層土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量和土壤含水量都顯著低于無(wú)土丘草地表層土壤，導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失.高寒草甸土壤侵蝕現(xiàn)象與草地退化現(xiàn)象密切相關(guān).高原鼢鼠是青藏高原優(yōu)勢(shì)物種之一，其造丘形成的次生裸地是高寒草甸退化過(guò)程中的主要干擾因素，也是草地退化的重要標(biāo)志.因此，從水土保持角度出發(fā)，應(yīng)嚴(yán)格控制高原鼢鼠種群密度，防止大量裸露土丘在侵蝕作用下造成土壤及其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流失.

8 挑戰(zhàn)與展望

高原鼢鼠是青藏高原高寒草地的地下嚙齒動(dòng)物，也是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分.由于其分布范圍廣，對(duì)草地的生產(chǎn)和生態(tài)功能的影響巨大，因此受到草地管理工作者和科研學(xué)者的高度關(guān)注.由于高原鼢鼠長(zhǎng)期生活在地下洞道，其隱蔽的棲息環(huán)境和特有的生活方式，導(dǎo)致高原鼢鼠活動(dòng)不易直接觀察，無(wú)疑給高原鼢鼠生態(tài)學(xué)研究帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn).從目前文獻(xiàn)來(lái)看，高原鼢鼠在行為、繁殖、種群動(dòng)態(tài)等多個(gè)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域已取得較大進(jìn)展，但由于其缺乏直接的證據(jù)，目前還存在很多的推理和猜想未經(jīng)驗(yàn)證[94-95].Hua等[14]發(fā)明了非損傷型鼢鼠活捕器，實(shí)現(xiàn)了無(wú)線電追蹤技術(shù)、電子標(biāo)簽標(biāo)記技術(shù)等的應(yīng)用，極大地推動(dòng)了高原鼢鼠生態(tài)學(xué)的發(fā)展.但是，對(duì)于深居地下1～2 m的高原鼢鼠，研究其巢區(qū)溫濕度、氣體等變化，目前尚存在技術(shù)瓶頸.特別是高原鼢鼠在自然狀態(tài)下的繁殖交配、產(chǎn)仔、哺乳等行為及其時(shí)間，還需利用微型成像系統(tǒng)進(jìn)行細(xì)致觀察.

高原鼢鼠與草地植被、土壤的互作效應(yīng)是科學(xué)評(píng)價(jià)其危害、保護(hù)物種多樣性和理解草地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的基礎(chǔ).此類研究需要通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間和大空間尺度的研究，才能獲得可靠的科學(xué)證據(jù).但是，從目前所報(bào)道的研究結(jié)果來(lái)看，許多研究存在研究時(shí)間較短、空間尺度較小的不足，高原鼢鼠生態(tài)學(xué)研究系統(tǒng)性不強(qiáng).此外，在家畜與高原鼢鼠對(duì)草地植被、土壤的影響方面，目前缺少大型控制性試驗(yàn)，導(dǎo)致家畜和高原鼢鼠對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的差異化影響不能厘清.今后應(yīng)該設(shè)立國(guó)家科技專項(xiàng)研發(fā)項(xiàng)目，在青藏高原高原鼢鼠重點(diǎn)分布區(qū)支持開(kāi)展不同畜種、不同放牧強(qiáng)度以及不同高原鼢鼠種群密度的組合控制性試驗(yàn)，通過(guò)長(zhǎng)期定位研究，探究高原鼢鼠在草地生態(tài)系統(tǒng)的功能.

研究高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律是預(yù)警和防治其危害的關(guān)鍵.影響高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài)變化的因素較多且復(fù)雜.目前此類研究由于研究時(shí)間短、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型精度低等問(wèn)題，導(dǎo)致無(wú)法科學(xué)指導(dǎo)和防控高原鼢鼠危害.在當(dāng)前全球氣候變化和高寒草地家畜放牧數(shù)量急增的背景下，需通過(guò)長(zhǎng)期和大范圍研究，研發(fā)高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài)變化驅(qū)動(dòng)力模型.此外，高原鼢鼠種群動(dòng)態(tài)變化中，量化對(duì)草地生產(chǎn)和生態(tài)功能產(chǎn)生負(fù)面影響的鼠密度轉(zhuǎn)折點(diǎn)也是將來(lái)研究重點(diǎn)之一.尋找反應(yīng)高原鼢鼠對(duì)草地生產(chǎn)和生態(tài)功能影響的科學(xué)指標(biāo)以及量化這些指標(biāo)的方法是關(guān)鍵.今后此類研究應(yīng)該整合種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)知識(shí)逐步攻克.