王瑞文 郭 赟 林 虎 劉正芳 張 銳 周忠誠(chéng)

(1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院 武漢 430075；2.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 武漢 430200；3.湖北省太子山林場(chǎng)管理局 荊門 431822；4.湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站 武漢 430079)

柏木Cupressusfunebris柏科Cupressaceae柏木屬，常綠高大喬木，為我國(guó)特有樹種。其材質(zhì)和硬度適中，紋理細(xì)致均勻，干縮性小且耐腐性強(qiáng)，是優(yōu)良用材樹種[1]。柏木適應(yīng)溫暖濕潤(rùn)的氣候，對(duì)土壤條件要求不嚴(yán)，在中性、微酸性及土層較厚的石灰?guī)r山地鈣質(zhì)土上均能正常生長(zhǎng)[2]，是華中、華南各省市石灰?guī)r土壤的主要造林樹種，是松材線蟲病除治跡地的主要更新樹種及替代馬尾松的主栽樹種[3]。近年來(lái)，對(duì)柏木的研究主要集中在繁殖、引種、低產(chǎn)林改造等方面，本文將從繁殖、引種栽培、遺傳改良、低產(chǎn)林改造等方面綜述柏木的研究現(xiàn)狀，探討未來(lái)的研究方向，期望為今后的研究提供一些參考。

1 柏木繁殖

1.1 柏木雌雄花及種子特性

研究柏木雌雄花及種子特性，可為種子園營(yíng)建、提高自花授粉結(jié)實(shí)率和種子發(fā)芽率提供理論指導(dǎo)。柏木雌雄同株，花期一般為1～3月，球果次年5～7月成熟。雌雄球花成層分布，雌球花主要分布在樹冠中上部，雄球花主要分布于樹冠中下部。柏木花粉量大，體積小且重量輕。花粉的散發(fā)主要受風(fēng)力、相對(duì)濕度、氣溫和氣壓的影響，其中氣溫是主導(dǎo)因子[4]。柏木球果形態(tài)成熟期比種子生理成熟期晚10～20 d。坡位、球果大小、種子大小及種子中脫氫酶活性和過(guò)氧化物酶活性強(qiáng)弱均能影響種子活力[5]。

1.2 柏木繁殖技術(shù)

一般選擇20 a生以上健壯雌株采種，5～6月待球果成熟(呈黃褐色)、種鱗微裂時(shí)采種，放通風(fēng)干燥處貯藏，播種前可用溫水或石灰水浸種催芽，春季、秋季都可播種，生產(chǎn)上以春播為主[6]。

目前對(duì)柏木無(wú)性繁殖方式的研究主要集中在嫁接與扦插方面。柏木硬枝嫁接成活率僅30%左右，嫩枝嫁接成活率可達(dá)80%～90%[7]。嫩梢插皮接、嫩梢撕皮嵌接、髓心形成層對(duì)接法是柏木嫩梢嫁接的有效方法。以1 a生(14個(gè)月)地徑>0.3 cm的柏木容器苗作砧木，當(dāng)年生嫩梢作接穗，在5月份采用髓心形成層對(duì)接法嫁接，成活率可達(dá)90%以上[8]。樓君等在6月上旬以3～6年生優(yōu)良單株或無(wú)性系上的健壯嫩梢為插穗進(jìn)行扦插，扦插成苗率達(dá)75%以上，1 a生移栽苗苗高、地徑和Ⅰ級(jí)分枝數(shù)可分別達(dá)30.00 cm、3.00 mm和15.0支左右[9]。采用長(zhǎng)度10～12 cm，直徑5 cm的無(wú)紡布容器袋，基質(zhì)中加入3 kg·m-2緩釋肥，育苗密度為215～220株·m-2，培育出的1 a生柏木無(wú)紡布輕基質(zhì)容器苗苗高平均值≥18.00 cm，基徑平均值≥0.23 cm，高徑比≤82，高出浙江省容器育苗標(biāo)準(zhǔn)[10]。

2 引種栽培

2.1 引種對(duì)比試驗(yàn)

江蘇自1930年起進(jìn)行柏木引種栽培試驗(yàn)，已引種栽培柏木8個(gè)種和10多個(gè)種源，其中墨西哥柏危地馬拉種源生長(zhǎng)最快，是典型的早期速生樹種[11]。四川綿陽(yáng)市自1983年始開展柏木引種工作，其中墨西哥柏木表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和抗逆性[12]。貴州共引種馴化柏木40種，其中墨西柏木、西藏柏木綜合表現(xiàn)最佳[13]。湖北襄陽(yáng)引進(jìn)的墨西哥柏、墨柏、美國(guó)花柏、四川柏等12個(gè)柏木品種(種源)中，墨柏表現(xiàn)最好，墨西哥種源表現(xiàn)最好[14]。

2.2 生長(zhǎng)條件

柏木引種成活率可用模型Y=88.480+0.028Z1-0.10Z2，進(jìn)行預(yù)測(cè)，其中Z1是溫光條件因子，Z2是水分條件因子，溫光條件因子是決定引種成活率的主要因素[15]。土層厚度對(duì)柏木生長(zhǎng)起主導(dǎo)作用，其次是坡位與海拔[16]，最適生長(zhǎng)的立地條件為陰坡、下坡位、厚土層[17]。土攘中水解氮和速效磷供應(yīng)情況及樹葉中氮、磷、鉀及鐵之間的平衡制約著柏木高生長(zhǎng)[18]。溫度、降雨均能影響柏木生長(zhǎng)，但溫度影響效果更顯著。柏木葉蜂總的發(fā)生面積、柏木感蟲率與柏木生長(zhǎng)呈顯著相關(guān)[19]。

2.3 病蟲害防治

危害柏木的害蟲主要有麗松葉弊、云南松毛蟲、柏瘦蠟、白膚小蠹蛾、鞭角華扁葉蜂等，分別危害柏木幼嫩球果、柏苗梢頭心葉、枝梢等。防治措施主要有化學(xué)防治、物理防治及生物防治?；瘜W(xué)防治可采用“741”插管煙劑、敵百蟲原藥、92%璃胺3倍液、殺螟松乳油等；物理防治主要有摘除蟲卵、砍伐并焚燒病枝、病樹等；也可利用蘇云金桿菌、白僵菌、質(zhì)型多角體病毒、赤眼蜂、益鳥等生物天敵進(jìn)行生物防治[20-23]。在鞭角華扁葉蜂蟲害發(fā)生前后，柏木能夠通過(guò)特異性釋放部分揮發(fā)物或提高其含量來(lái)抵御蟲害，但自身釋放部分揮發(fā)物又誘導(dǎo)蟲害的進(jìn)一步發(fā)生[24]，這為預(yù)防鞭角華扁葉蜂提供了理論支撐。

3 遺傳改良

林木遺傳改良是提高林木產(chǎn)量的主要手段[25]。國(guó)內(nèi)外林木遺傳改良的主要措施有建立種子園、遺傳測(cè)定、選優(yōu)、培育良種等，并在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用良種、獲得更高收益[26-28]。柏木母樹上86%的果實(shí)集中在樹冠中上部，樹高中偏上，冠高長(zhǎng)且冠層上部分枝較長(zhǎng)，結(jié)實(shí)分枝多，樹形呈寶塔形的無(wú)性系母樹結(jié)實(shí)量高[29]。目前我國(guó)有1處柏木無(wú)性系種子園，2處柏木實(shí)生種子園[30]。柏木一代無(wú)性系種子園中無(wú)性系的結(jié)實(shí)能力差異顯著，結(jié)實(shí)性狀的重復(fù)力較高，應(yīng)及時(shí)伐劣來(lái)提高種子園產(chǎn)量。15 a生柏木種子園自由授粉家系子代測(cè)定林樹高、胸徑、材積平均遺傳增益分別為7.82%、7.69%、17.03%[31]。湖北省太子山林場(chǎng)12 a生柏木母樹林胸徑、樹高和材積遺傳增益分別為10.88%、7.25%和29.60%[32]。

4 低產(chǎn)林改造

柏木在華中、華東、西南各省均有天然分布，目前己成為嘉陵江、沱江、涪江流域人工林的主要建群種之一[33-34]。

4.1 種群群落特征

岷江柏木CupressuschengianaS.Y.Hu是我國(guó)特有珍貴樹種。白龍江流域岷江柏木種群的存活曲線介于Deevey-Ⅰ 型和Deevey-Ⅱ型之間，趨于Deevey-Ⅱ型，屬于穩(wěn)定型種群[35]。西藏東南部柏木屬植物群落可分為4個(gè)類型，4個(gè)群落的建群種幼齡級(jí)個(gè)體多于中老齡級(jí)，植株由幼齡級(jí)向中齡級(jí)過(guò)渡階段時(shí)死亡率高，種群呈衰退趨勢(shì)[36]，武陵山區(qū)柏木林中中齡林物質(zhì)儲(chǔ)量功能強(qiáng)于幼齡林，并且葉的碳、氮、磷含量最高，樹干的碳、氮含量最小[37]。

4.2 柏木低效林改造模式

目前國(guó)內(nèi)主要通過(guò)有開窗補(bǔ)闊、帶狀皆伐+補(bǔ)闊及不同強(qiáng)度間伐密度調(diào)控和營(yíng)建混交林兩方面來(lái)進(jìn)行柏木低效林改造。

常見柏木林混交類型有楓柏混交林、柏竹混交林、榿柏混交林、櫟柏混交林和松柏混交林等[38]。柏木與楓香按照3∶1的比例進(jìn)行帶狀混交，形成的林分群體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[39]；柏木、馬褂木和杉木等針闊混交林中，柏木為優(yōu)勢(shì)樹種，其次為馬褂木[40]；川中丘陵區(qū)柏木低效林改造8～10 a后，柏+竹+榿、柏+櫟、柏+竹等3種模式對(duì)比發(fā)現(xiàn)，柏-竹-榿模式對(duì)提高植物多樣性、土壤有機(jī)碳含量及抗蝕性效果最好[41-42]。柏木林窗中種植核桃，核桃林下鋪設(shè)覆蓋物可改善柏木低效林中小型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[43]。

針對(duì)不同立地條件和不同林分結(jié)構(gòu)的柏木低產(chǎn)林應(yīng)采取不同的營(yíng)林措施。立地條件很差，林分密度過(guò)大，林下灌草蓋度低的柏木人工純林宜應(yīng)采用不同間伐強(qiáng)度的改造；對(duì)于立地條件相對(duì)較好、林地坡度較緩、林分結(jié)構(gòu)不合理的柏木人工林，多采用“開窗補(bǔ)闊”和“帶狀采伐+補(bǔ)闊”的改造方法[44]；在川中丘陵區(qū)通過(guò)適宜寬度的帶狀采伐+補(bǔ)植闊葉樹種可以有效改善低產(chǎn)林[45]。35%、40%強(qiáng)度間伐能有效促進(jìn)人工林林木及林下植被的生長(zhǎng)，增加碳儲(chǔ)量[46-47]。20%～25%強(qiáng)度間伐能有效促進(jìn)中齡階段柏木人工林更新和林下植物豐富度[48]。雷靜品等提出20 m采伐帶可以有效改善三峽庫(kù)區(qū)柏木林的土壤結(jié)構(gòu)、降低了葉峰幼蟲入侵?jǐn)?shù)量。云頂山柏木人工林最適林分密度為650株/hm2，此密度下的林分林下灌草多樣性及土壤理化性質(zhì)都較佳[49]；川柏初始防護(hù)成熟齡為13.18 a，最大防護(hù)成熟齡為53.97 a，合理的更新年齡為49.77 a[50]。

4.3 柏木低效林植物多樣性研究

柏木低效林中灌木和草本層的Shannon-Wiener多樣性、物種豐富度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度等多樣性指數(shù)都明顯高于喬木層[51]。林齡會(huì)影響柏木林多樣性，從幼齡林到近熟林，灌木層和草本層的物種數(shù)量、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈下降趨勢(shì)[52-53]；柏木林下物種豐富度呈“V”型，40 a為分界點(diǎn)[54]。不同的改造和管理措施對(duì)柏木低效人工林各林分層多樣性指數(shù)也有影響，適當(dāng)間伐強(qiáng)度、間伐+補(bǔ)植、寬帶改造均能影響林下灌草生物多樣性[55-57]。

4.4 柏木低效林水土保持效益研究

柏木低效林不同改造模式下水土保持效益不同。適宜的林分改造能加強(qiáng)林分的水土保持和水源涵養(yǎng)功能，改善土壤物理性質(zhì)[58]。改造初期人工增加林窗并引進(jìn)鄉(xiāng)土樹種，可以獲得較好的水土保持效益[59]。帶狀采伐和采伐帶補(bǔ)闊的柏木林分林冠截留量減少，土壤孔隙度與貯水量明顯提高[50]。

5 研究展望

柏木是重要的用材樹種及造林更新樹種。目前柏木各方面的研究還處于淺顯階段。繁殖方面，能夠快速獲得優(yōu)良遺傳性狀的組培技術(shù)還未見報(bào)道；育種方面，常規(guī)雜交育種及現(xiàn)代的分子育種均未見報(bào)道；低產(chǎn)林改造的研究，主要集中在川柏低產(chǎn)林改造，其他省市對(duì)于柏木低產(chǎn)林改造的研究相對(duì)較少。下一步應(yīng)研究柏木的組培繁殖技術(shù)，建立柏木無(wú)性快繁技術(shù)體系；制定長(zhǎng)期育種計(jì)劃，營(yíng)建資源圃，收集保存柏木種質(zhì)資源，充分利用優(yōu)良種源、家系、無(wú)性系間的豐富遺傳變異，常規(guī)育種與分子育種相結(jié)合，利用分子手段提高育種的精確度，縮短育種周期；在不同地區(qū)開展低產(chǎn)林改造及高校栽培集成技術(shù)的研究。