陳 凱，宋宗亮，銀 杰，肖 華，朱 靜，楊 丹，楊昌巖

(湖南省通道侗族自治縣林業(yè)局，湖南 通道 418500)

1 引言

萬佛山位于通道縣東北部，距縣城20 km，屬丹霞地貌，總面積160.42 km2，包括原雙江鎮(zhèn)下鄉(xiāng)鄉(xiāng)、臨口鎮(zhèn)、杉木橋鄉(xiāng)，現(xiàn)屬萬佛山鎮(zhèn)。境內(nèi)丹峰林立似海，峽谷石苞縱橫交譜如網(wǎng)，奇峰異石四處皆有，古樹名木遍布谷地山坡峰頂，有保存完好的大片原姓次生林，植被層次分明，郁閉度大，形成具有丹霞地貌景觀旅游資源，也具有植物景觀資源。由于萬佛山屬丹霞地貌，土壤瘠薄，一般具耐旱貧瘠能力的灌叢植物，在萬佛山的山坡上，土壤為紅壤，土層厚度0.5 cm，林地枯落物為0.3 cm，土壤腐殖質(zhì)極少，都能存活，并長(zhǎng)勢(shì)良好。例黔陽杜鵑、檵木、海金子、篌竹，寬葉箬竹、孝順竹、槲蕨、多花蘭、芒、冬矛等植物。筆者對(duì)上述灌叢、草叢植物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了調(diào)查研究[1]。

2 自然條件

2.1 丹霞地貌

丹霞地貌的形成，一是中、新生代的白堊系，第三系紫紅色巖層即“紅層”；二是巖層產(chǎn)狀平緩近于水平；三是發(fā)育有垂直巖層的流水(雨水)和生物的侵蝕，溶蝕以及重力崩塌溶蝕等綜合作用下形成的城堡狀、空塔狀、針狀、柱狀、棒狀、方山狀、峰林狀的地形地貌[2]。

2.2 氣候

萬佛山屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年均氣溫16.3 ℃，7月平均氣溫為26.2 ℃，日最高氣溫高于35 ℃天數(shù)，平均每年只有6 d，無月氣溫5.2 ℃，極端最低氣溫為-7.3 ℃。96%的年份在-7 ℃以上，夏無酷暑、冬無嚴(yán)寒。氣溫年較差21 ℃，無霜期298 d，≥0 ℃天數(shù)全年有359 d。年平均降水量1480.7 mm，較庥中于4～8月份，雨日平均每年有186 d，霧日91 d，年平均相對(duì)溫度83%，日照1400.3 h，日照百分率32%。

2.3 土壤

土壤成土田質(zhì)以紫紅色砂礫巖為主，形成山地紅壤，紅壤土層較薄，厚度20～50 cmm，有機(jī)質(zhì)和X質(zhì)養(yǎng)分較少，有機(jī)質(zhì)7.8%。

全氮含量0.230%，全磷量0.033%，但土壤結(jié)構(gòu)良好，水、熱、氣協(xié)調(diào)，全酸性、微酸性[3]。

3 調(diào)查研究方法

3.1 線路調(diào)查

根據(jù)已經(jīng)掌握和積累的資料，包括當(dāng)?shù)卮迕穹从车那闆r，確定調(diào)查線路。在線路踏查沿線辨別森林植物群落類型，經(jīng)比較分析后，確定標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查測(cè)定對(duì)象，有目標(biāo)地設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地，進(jìn)行測(cè)定[4]。

3.2 標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查

3.2.1 確定調(diào)查群落類型

在踏查目測(cè)的基礎(chǔ)上，確定調(diào)查群落類型的典型樣地，調(diào)查群落的單位為群叢。

3.2.2 標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查

確定群落最小面積600～1000 m2；用測(cè)繩確定標(biāo)準(zhǔn)的邊界，記錄群落冠面的狀況、層次結(jié)構(gòu)；分層進(jìn)行成分組成、生長(zhǎng)特性及高度測(cè)定。

3.2.3 重要值數(shù)據(jù)調(diào)查

分樹種測(cè)定密度；在樣地內(nèi)分樹種進(jìn)行株數(shù)登記；頻度調(diào)查；在樣地內(nèi)設(shè)7～12個(gè)2 m×2 m小樣方，登記樣方內(nèi)出現(xiàn)的種類。

密度=個(gè)體數(shù)目/樣地面積。 相對(duì)密度=一個(gè)種的密度/所有種的密度×100。 優(yōu)勢(shì)度=胸高斷面面積/樣地面積。 相對(duì)優(yōu)勢(shì)=一個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度/所有種優(yōu)勢(shì)度×100。 頻度=包含該種的樣方數(shù)/樣方總數(shù)。 相對(duì)頻度=一個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度×100。 重要值=相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度。

3.2.4 灌層調(diào)查

結(jié)合頻度調(diào)查，測(cè)定7～12個(gè)2 m×2 m小樣方面積內(nèi)灌木種類，分類測(cè)定株、高度和蓋度。

3.2.5 草本層調(diào)查

根據(jù)多蓋度綜合級(jí)的大小確定草本植物優(yōu)勢(shì)種。多蓋度測(cè)定按Drude法，設(shè)5個(gè)等級(jí)和2個(gè)輔助級(jí)。

3.2.6 群落類型確定

根據(jù)建群種或群落相似性系數(shù)界定和劃分群落類型。

3.2.7 群落生態(tài)學(xué)描述與分析

從外貌、組成、結(jié)構(gòu)及演替趨勢(shì)來描述與分析，并列出圖表[5]。

4 灌叢結(jié)構(gòu)特征

4.1 常綠草葉灌叢結(jié)構(gòu)特征

群落(表1 )位于萬佛山大門西側(cè)外圍，長(zhǎng)灘對(duì)面的山坡上，樣地面積200 m2,海拔520 m,坡度30°,坡向東，坡位中上。土壤為紅壤，土層厚5 cm,林地枯落物厚0.3 cm,土壤腐殖質(zhì)極少。

表1 黔陽杜鵑群落

本群落呈現(xiàn)杜鵑屬樹種冬季特有的黃紅色，外貌整齊，近似純林。組成種類還有赤楠、木荷、烏岡櫟檵木。群落總蓋度1.0,層次不明顯。大約分為灌、草兩層。

灌木層蓋度0.9,平均高約2.0 m,最高達(dá)2.5 m,由黔陽杜鵑、赤楠、木荷、烏岡櫟、檵木等樹種組成，占據(jù)群落最主要的層次,林相整齊，冠幅小，密度大。在1 m2內(nèi)多達(dá)15株。樹干纖細(xì)，呈弧形上伸。在樣地中,其重要值為171.58，為優(yōu)勢(shì)種。

草本層高度較低，高不過30 cm。種類也相對(duì)較少，僅有淡竹葉、莎草、石韋等耐旱種類。在1 m2小樣方中,各有2株、7株。

黔陽杜鵑為常綠大灌木，優(yōu)良的城市綠化樹種。湖南分布面積小，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)，對(duì)研究區(qū)域生態(tài)環(huán)境、氣候具有明顯的指示作用[6]。

4.2 常綠闊葉灌叢結(jié)構(gòu)特征

4.2.1 檵木群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表2)位于萬佛山三十六灣的檵木灣(注：本次調(diào)查取名)，樣地面積400 m2，海拔320 m，坡度10°，坡向東，坡位中。土壤紫紅色砂礫巖脫落物發(fā)育形成的紅壤，土層厚20 cm，林地枯落物厚3 cm以上，土壤腐殖質(zhì)厚4 cm。樣地北側(cè)為紫紅色砂礫巖石壁，相對(duì)高為120 m，無裂隙，有少量多花蘭、吊絲苣苔近年干旱死亡之殘余。

表2 檵木群落

本群落外貌極不規(guī)則，有天窗與突起，林木高矮參差不齊，林分以常綠闊葉樹種為主，兼有落葉闊葉樹種入侵。群落總蓋度0.8，喬、灌、草層次明顯，草本層發(fā)育[7]。

喬層蓋度0.5,分3個(gè)亞層。第一亞層高約20 m,最高達(dá)25 m,由檵木、大葉桂櫻、石櫟等樹種組成，占據(jù)群落最上層，冠幅大，均在8 m×8 m以上;第二亞層高10 m以內(nèi),組成種類有油桐、粗糠柴、麻櫟等;第三亞層樹高在5 m以下，優(yōu)勢(shì)種為麻櫟,其次有篌竹和石灰花楸。在400 m2樣地中,共有9種32株,其中麻櫟5株，平均高4.5 m,最高5 m,平均胸徑3.9 cm,最大5 cm。篌竹相對(duì)頻度較高,達(dá)80%，每平方米達(dá)9株,地徑約1 cm;其次為蕁麻。

更新層中，僅麻櫟和假死柴有幼樹幼苗存在,在6個(gè)2 m×2 m小樣方中，各有9株和4株。

檵木為常綠灌木或小喬木，為優(yōu)良的城市綠化樹種。檵木在湖南分布面積廣， 但大樹較少見,本樣地的檵木之大，在湖南省山地實(shí)屬少見，平均胸徑30 cm,最大的達(dá)44 cm。應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)，防止人為破壞，對(duì)研究區(qū)域生態(tài)環(huán)境具有明顯的指示作用。

4.2.2 海金子群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表3)分布于臨口鎮(zhèn)萬佛山仙人谷,樣地面積100 m2,海拔380 m，坡向北，坡度45°，坡位下。

表3 海金子群落表

林地近無土壤,土層厚10 cm,林內(nèi)枯枝落葉厚2 cm,土壤腐殖質(zhì)2 cm。群落外貌淺綠色，群落總蓋度0.9，生長(zhǎng)在上、下兩崖壁之間的一個(gè)寬度只有幾米的稍緩的陡坡上，樹體矮化，分枝多干,葉革質(zhì)變小，無喬層、灌、草層次明顯[8]。

灌層蓋度0.8,高0.5～3.5 m,優(yōu)勢(shì)種為海金子，多蓋度5,群集度5°組成種類有檵木、中華繡線菊、火棘、石楠、六月雪、篌竹和鹽膚木7種。

草本層蓋度0.3,高40～100 cm,種類為莎草、千里光、石韋、瓦韋、芒萁、小花鳶尾，優(yōu)勢(shì)種為莎草,多蓋度為4，群集度4。

該群落為原生植被，是丹霞地貌區(qū)崖壁面干旱條件下的適生植被，對(duì)研究丹霞區(qū)植被演替很有價(jià)值。

4.2.3 篌竹群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表4)在萬佛山區(qū)分布較普遍。樣地設(shè)在萬佛山山頂，海拔640 m樣地面積100 m2，坡度50,坡向?yàn)樯巾?。土層極薄，僅5 cm,林地枯落物厚0.3 cm,土壤腐殖質(zhì)極少。

表4 篌竹群落

本群落外貌整齊,近似篌竹純林。內(nèi)有個(gè)體數(shù)量很少的赤楠烏岡櫟、樸樹。群落總蓋度1.0,層次明顯。大約分為灌、草兩層。

灌層蓋度約為1.0,平均高約2.0 m,最高達(dá)3.5 m,以篌竹為優(yōu)勢(shì)種,林相整齊，冠幅小，密度大。在1 m2內(nèi)多達(dá)35株。樹干纖細(xì)，呈弧形彎曲。在樣地中，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在樣地中，赤楠、烏岡櫟、樸樹各1株。

草本層高度較低，高不過30 cm。種類也相對(duì)較少,僅有莎草1種。在1 m2小樣方中,僅有7株。篌竹是萬佛山紅色砂礫巖區(qū)最為普遍的種類之一，因?yàn)榧t色砂礫巖堅(jiān)硬，風(fēng)化慢，裂隙少,林地土壤干旱，夏季高溫，絕大多數(shù)植物難以成活,篌竹地下莖發(fā)達(dá)，互相連接成網(wǎng)，抗旱能力強(qiáng)，得以保存,是紫紅色砂礫巖區(qū)靚麗的風(fēng)景。應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)，防止人為破壞,對(duì)研究區(qū)域生態(tài)環(huán)境具有明顯的指示作用。

4.2.4 寬葉箬竹群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表5)位于萬佛山西側(cè)的山溪村村莊宅旁，海拔340 m,樣地面積100 m2,坡度5°,坡向?yàn)闁|坡。土壤為紅壤，土層較其他區(qū)域稍厚,約厚25 cm，林地枯落物厚1.3 cm,土壤腐殖質(zhì)尚可。本群落外貌整齊，近似寬葉箬竹純林。在一片繁茂的寬葉箬竹林內(nèi)含有云實(shí)、廣東羊蹄甲木質(zhì)藤本及少量橙木、小葉青岡、赤楠等小喬木樹種。這些樹種個(gè)體不大，數(shù)量少,重要值低,對(duì)箬竹群落不構(gòu)成威脅,不影響本群落的穩(wěn)定。

表5 寬葉箬竹群落

本群落總蓋度1.0,層次明顯。分為灌、草層。

灌木層蓋度約為1.0，平均高約1.2 m,最高達(dá)2 m,以寬葉箬竹為主，占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),林相整齊，密度大,冠幅也大,在1 m2內(nèi)多達(dá)25株。林內(nèi)枯死的竹竿、落葉很多。

草本層高度較低,高不過30 cm,種類也相對(duì)較少,在如此高郁閉度的林地內(nèi)生長(zhǎng)勢(shì)很差,數(shù)量也很少,在1 m2小樣方中,僅有7株。

寬葉箬竹地下莖發(fā)達(dá)，互相連接成網(wǎng),抗旱能力強(qiáng)。寬葉箬竹還具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，當(dāng)?shù)鼐用窬哂谐贼兆拥牧?xí)慣,寬葉箬竹的葉片是最理想的材料,還是制作雨具的材料等，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)和適量發(fā)展。

4.2.5 孝順竹群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表6)分布于臨口鎮(zhèn)江寨村小江，樣地面積100 m2,海拔390 m,平地，坡向東南,坡位下。地貌類型為河岸濕地，土壤類型為紅壤，土層厚度50 cm,土壤腐殖質(zhì)厚3 cm。地表枯落物厚1 cm。

表6 孝順竹群落

群落外貌呈波浪狀，冠面顏色翠綠色,群落總蓋度0.9。群落的一邊為小河，林內(nèi)無人類活動(dòng)。優(yōu)勢(shì)種為孝順竹，其高度在3～5 m間，密度為15株/m2，組成種類有水團(tuán)花、篌竹、構(gòu)棘、杜莖山、朱砂根、香花崖豆藤、常春藤、金銀花、絡(luò)石,其中優(yōu)勢(shì)種占95%。

草本層種類較豐富,但個(gè)體數(shù)量較少，蓋度僅0.3,高度為0.3～2.0 m,優(yōu)勢(shì)種為苔草，組成種類為井欄邊草、蝴蝶花、假黑鱗耳蕨、千里光何首烏、海金沙。

孝順竹在這里生長(zhǎng)好，長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良，說明孝順竹在這個(gè)河灘濕地是成熟的。

僅1～2 cm,粗5～8 mm,中空極小或幾為實(shí)心。葉片為柱圓狀形，頂尖有一白色長(zhǎng)毛，長(zhǎng)為1～2 cm,與其他竹葉可顯著區(qū)分。

本群落外貌整齊，近似純林，密度很大，147根/m2。在一片繁榮的雞毛竹林內(nèi)兼有胡枝子、滿山紅、小果薔薇等木本植物入侵,這些樹種個(gè)體不大，數(shù)量少，重要值低，對(duì)雞毛竹群落不構(gòu)成威脅,不影響本群落的穩(wěn)定。

本群落總蓋度1.0,僅為1個(gè)層次。

5 草叢結(jié)構(gòu)特征

5.1 槲蕨群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表7)位于萬佛山臨口鎮(zhèn)太平巖村城皇尾峭壁上,樣地面積20 m2,海拔550 m,坡度75°,坡向東,坡位上，母巖紫色砂礫巖裸露，無土層，林地枯落物厚2 cm,土壤腐殖質(zhì)厚2 cm。群落冠面顏色深綠色。群落總蓋度0.8。群落平均高20 cm,最高30 cm,樣地周圍植被稀少，僅山腳和山頂有灌叢分布。群落內(nèi)僅有槲葳-種， 多蓋度、群集度均為5,分布集中,生命力強(qiáng)。

表7 槲蕨群落

群落內(nèi)活地被物為苔蘚，蓋度0.3,厚3 mm,長(zhǎng)勢(shì)良好。

槲蕨為一耐干旱的蕨類植物，適應(yīng)惡劣的生境條件，在其他植物不能生長(zhǎng)的地方能正常生長(zhǎng),對(duì)增加生物多樣性，改善生態(tài)環(huán)境具有重要作用。

5.2 多花蘭+槲蕨群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表8)位于萬佛山臨口鎮(zhèn)太平巖村城皇尾組竹沖，樣地面積100 m2,海拔360 m,坡度65°,坡向北，坡位中。母巖為紫紅色砂礫巖，土壤為紅壤，林地枯落物厚2 cm,土壤腐殖質(zhì)厚2 cm。群落位于山坡中部,外貌淺紫色和深綠色相間，群落外有一馬尾松林，群落內(nèi)有鉤藤爬過。

表8 多花蘭 + 槲蕨群落

草層蓋度0.5,高30～60 cm,優(yōu)勢(shì)種為多花蘭、槲蕨，伴生種類有忽地笑、瓦韋和苔草等?；畹乇晃餅樘μ\，蓋度0.3,厚3 mm。

多花蘭與槲蕨均為耐干旱植物，生命力強(qiáng)，該群落所處地區(qū)環(huán)境條件惡劣，植物生長(zhǎng)困難,植被恢復(fù)難度大,該群落應(yīng)給予保護(hù)。

5.3 芒群落結(jié)構(gòu)特征

該群落(表9)位于臨口鎮(zhèn)太平巖村江尾將軍巖西南，樣地面積600 m2，海拔400 m地勢(shì)平緩，群落位于沖積形成的河灘上，旁邊有一小溪流。

表9 芒群落

群落總蓋度1.0,灌層蓋度小于0.2,但物種較多,有八角楓、朱砂根、杜莖山、水楊梅、六月雪、孝順竹、小果薔薇和胡頹子。灌層優(yōu)勢(shì)種為八角楓,高2 m,多蓋度、群集度均為2。

草本層蓋度1.0,優(yōu)勢(shì)種為芒，多蓋度、群集度均為5,種類有莎草、麥冬、絡(luò)石、海金沙、醉魚草、忽地笑、青蒿、三葉木通、葛藤、木賊、白花敗醬和小花鳶尾,生命力強(qiáng)。

坡位下。土壤為紫紅色砂礫巖發(fā)育形成的紅壤，土層厚10 cm,林內(nèi)枯枝落葉厚2 cm,土壤腐殖質(zhì)2 cm。群落分布在崖壁中小塊狀緩坡上，保水力差，干旱。

群落蓋度1.0,有灌層和草層。灌層蓋度0.8,高0.2～0.7 m,組成種類有地桃花、朱砂根、小果薔薇和胡頹子等，優(yōu)勢(shì)種地桃花構(gòu)成群落建群種，多蓋度5,群集度5。

草層蓋度0.3,高10～70 cm,種類為莎草、麥冬、絡(luò)石和小鳶尾。優(yōu)勢(shì)種為莎草。

活地被物為苔蘚，蓋度0.3,高3 mm。

6 結(jié)語

萬佛山丹霞地貌、景觀資源豐富，植被完好。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)萬佛山地質(zhì)環(huán)境、森林植被的保護(hù)力度，使其可持續(xù)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)林業(yè)、旅游業(yè)、農(nóng)業(yè)的現(xiàn)代化。