田時(shí)敏,袁嘉瑋,王愛玲,王 璐,張 健,張鵬飛,梁哲軍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，山西 運(yùn)城 044000)

1 引言

德國農(nóng)業(yè)化學(xué)家李比希于1840年創(chuàng)立了植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，認(rèn)為植物只能吸收自然界中的無機(jī)態(tài)氮而不能將有機(jī)態(tài)氮進(jìn)行利用[1]。這一時(shí)期，人們主要對礦質(zhì)養(yǎng)分開展了較多的研究而對有機(jī)營養(yǎng)較為忽視[2～5]。隨著研究方法的改進(jìn)和研究的深入，越來越多的研究證明一些有機(jī)物諸如糖類、核酸、氨基酸等也能被植物直接吸收利用，并且對植物的生長發(fā)育有重要影響[6～10]。由此引發(fā)了人們對植物有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的廣泛關(guān)注，進(jìn)而促進(jìn)了對植物有機(jī)營養(yǎng)方面的研究。

氨基酸肥是一種將植物性、動物性原料進(jìn)行分解或人工合成的以氨基酸為主要成分的新型肥料，具有速效、無公害等特點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛。果樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種，通過葉面噴施、原液涂干、灌根等方式將氨基酸肥施用于果樹，對調(diào)節(jié)果樹生長發(fā)育、提高果實(shí)品質(zhì)和果樹產(chǎn)量具有良好效果[11～13]。本文綜述了氨基酸肥在果樹生產(chǎn)中的作用，以期為果樹應(yīng)用氨基酸肥的研究提供理論依據(jù)。

2 施用氨基酸肥對土壤環(huán)境的影響

2.1 對土壤理化性質(zhì)的影響

氨基酸具有結(jié)構(gòu)簡單、易吸收的特征，施用在土壤中的氨基酸肥可迅速代謝或被植物和微生物直接吸收，通過自然代謝或土壤生物活動的影響，改變土壤理化性質(zhì)，加速土壤中物質(zhì)的循環(huán)及轉(zhuǎn)化，發(fā)揮生態(tài)效益[14～16]。施用氨基酸肥可以改善土壤酸堿度和鹽度、促進(jìn)土壤碳素循環(huán)，最終使土壤碳庫及土壤中速效磷含量提升。過高的無機(jī)氮濃度會使土壤生態(tài)遭到破壞，而經(jīng)氨基酸肥處理，可使土壤理化性質(zhì)得到改善[17]。

2.2 對土壤酶活的影響

多數(shù)微生物為使周圍的環(huán)境更加適合自身的生存繁衍，會通過分泌一些酶來調(diào)節(jié)土壤的微環(huán)境。土壤中廣泛存在著土壤酶，其活性顯著影響土壤肥力[18,19]。土壤酶對土壤環(huán)境的變化極其敏感，而不同的農(nóng)業(yè)管理措施會使土壤質(zhì)量發(fā)生不同的變化，因此，土壤酶活性的變化可體現(xiàn)土壤環(huán)境的變動趨勢，以此可作為土壤生態(tài)環(huán)境變化的指標(biāo)。與其他有機(jī)肥與無機(jī)肥對土壤中不同酶的活性均表現(xiàn)出提高和抑制的效應(yīng)不一現(xiàn)象相比，氨基酸肥使土壤中不同酶的活性均得到了提高，且作用更加均衡，對保持土壤的生態(tài)功能更有積極意義[17]。

2.3 對土壤微生物群落的影響

微生物大量存在于自然土壤中，通過分泌豐富多樣的酶以改善周圍的生存環(huán)境，因此可以說土壤微生物在不斷優(yōu)化并維持著土壤生態(tài)功能，同時(shí)土壤環(huán)境的細(xì)微波動也會引起土壤內(nèi)生物量的變化，因此越來越多的研究者開始關(guān)注土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)特征，通過相關(guān)指標(biāo)的檢測來表征土壤生態(tài)的變化。施肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上普遍的土壤管理措施，對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有著重要的影響。有機(jī)肥的施入可為土壤中的微生物帶來大量養(yǎng)分，刺激微生物提高其生物活性，促進(jìn)其大量繁殖；而無機(jī)肥料的施入，可促使植物加速吸收土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)快速生長，但會不斷消耗土壤中的養(yǎng)分，降低微生物的生物活性，減少其生物量，破壞微生物群落結(jié)構(gòu)，對土壤生態(tài)功能產(chǎn)生負(fù)面影響[20～26]。研究表明：氨基酸肥的施用能促進(jìn)土壤中微生物快速生長，增強(qiáng)其活性，顯著提高多數(shù)土壤微生物種群的生物量。作為土壤可持續(xù)發(fā)展的敏感生物指標(biāo)真菌與細(xì)菌數(shù)量比F/B值，氨基酸肥與其他有機(jī)肥或無機(jī)肥的應(yīng)用效果相比達(dá)到最優(yōu)[17]。

3 施用氨基酸肥對果樹生長發(fā)育的影響

3.1 對果樹根系的影響

果樹根系對土壤養(yǎng)分的吸收能力顯著影響根系生長量及其空間分布構(gòu)型。近年來的研究表明，土壤中豐富的氨基酸可促進(jìn)果樹根系發(fā)育。這主要是由于氨基酸肥的施入，有利于土壤中微生物的生存繁衍，改良了果樹根際土壤，加上土壤結(jié)構(gòu)疏松，減緩了根系生長阻力，使根系健壯并加速生長[27,28]。鄭其峰等[29]研究發(fā)現(xiàn)，對6年生紅星、紅富士蘋果樹施用300倍濃度的果友氨基酸后，根量增加了32%～44.7%。

3.2 對果樹光合作用的影響

由于氨基酸是小分子有機(jī)物，在參與到光合作用反應(yīng)時(shí)無需通過有機(jī)轉(zhuǎn)化，可跨越前期生化反應(yīng)，利用節(jié)省的光合能直接參與到后續(xù)反應(yīng)中，制造果樹所需的各類有機(jī)物質(zhì)，促進(jìn)果樹生長[8,30]。研究表明，施用氨基酸肥的果樹樹體健壯，樹勢轉(zhuǎn)強(qiáng)，短枝量增加，葉片寬厚，葉脈粗壯，葉色蔥翠有光澤，光合效率顯著增強(qiáng)[13,31～34]。彭智平等[35]研究發(fā)現(xiàn)，使用氨基酸肥對沙糖桔進(jìn)行灌根處理，可顯著提高葉片葉綠素含量。肖麗珍等[36]通過對5個(gè)品種葡萄進(jìn)行氨基酸肥葉面噴施試驗(yàn)也得到了相似的結(jié)論。張龍等[37]在棗樹上的氨基酸肥試驗(yàn)，進(jìn)一步證明了氨基酸對果樹光合作用的促進(jìn)作用。

3.3 對果樹地上部分生長發(fā)育的影響

傳統(tǒng)認(rèn)為，果樹地上部分生長發(fā)育所需養(yǎng)分一方面來自于根系的吸收，另一方面來自于綠色部分的光合作用。氨基酸肥的施入，增加了果樹養(yǎng)分供給路徑，可影響果樹地上部分的生長發(fā)育。研究表明，棗樹生長發(fā)育前期噴施氨基酸肥，可顯著增加其葉片厚度、百葉重、葉面積、棗吊長度、棗吊葉片數(shù)和花序數(shù)[38]。對溫室草莓在生長期分 3 次噴施 200、300、400倍液濃度的氨基酸肥，可使株高比對照分別增長9%、7%、5%，葉片比對照加厚2.9%、8.8%、5.9%，葉柄比對照增粗0.8%、9.1%、1.2%[39]。然而，一些研究卻得出了不同的結(jié)論，認(rèn)為氨基酸除了以營養(yǎng)物質(zhì)的形式促進(jìn)果樹地上部分的生長和發(fā)育外，還可抑制果樹生長。如：在生長期對藍(lán)莓噴施植物氨基酸，在低濃度下對藍(lán)莓的生長發(fā)育無顯著作用，而高濃度則會抑制藍(lán)莓的生長[40]。目前，氨基酸抑制果樹生長的具體分子機(jī)理還不明確，需進(jìn)一步探究[41]。

4 施用氨基酸肥對果樹抗逆性的影響

在自然條件下，果樹會受到各種不良環(huán)境的影響，嚴(yán)重危害果樹的正常生長。外源氨基酸可以通過參與果樹生理代謝，調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)和關(guān)鍵酶的活性等途徑提高果樹對逆境的適應(yīng)性。

4.1 對果樹在溫度脅迫下的影響

溫度對于果樹生長而言尤為重要，其生理活動及生化反應(yīng)均需要適宜的溫度條件。過高或過低的環(huán)境溫度都會對果樹產(chǎn)生負(fù)面影響，嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致果樹死亡。研究表明，施用有機(jī)質(zhì)，可以補(bǔ)充果樹營養(yǎng)，增強(qiáng)樹勢，使果樹抵抗溫度脅迫的能力提高[42]。周歧偉等[43]研究表明，通過外源半胱氨酸噴施可有效增強(qiáng)香蕉的抗寒能力。張健強(qiáng)等[44]認(rèn)為，用半胱氨酸等作為外源抗氧化劑，可提高蘋果在高溫脅迫下抗氧化的能力。

4.2 對果樹在干旱脅迫下的影響

果樹的生長發(fā)育離不開水。不論是生長季還是休眠期，干旱都會對樹體發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)產(chǎn)生抑制作用，嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致果樹冬春季抽條，生長季落葉、落果，甚至出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響果樹的經(jīng)濟(jì)效益。因此，需充分挖掘果樹抗旱潛力，防御和減輕果樹的干旱危害[45,46]。研究認(rèn)為，氨基酸等有機(jī)物質(zhì)能夠提高植物抵抗干旱的能力[47～49]。通過外源噴施20 mmol/L的γ-氨基丁酸有效促進(jìn)了干旱脅迫下甜瓜幼苗的生長，可緩解干旱脅迫造成的生長抑制和傷害[50]，這為果樹抗旱劑的研究與篩選提供了方向。

4.3 對果樹在鹽脅迫下的影響

氨基酸或以氨基酸為原料合成的某些多胺能夠提高果樹對鹽脅迫的適應(yīng)能力[51]。研究表明，外源脯氨酸處理可使甜瓜幼苗鳥氨酸合成量增加，抑制谷氨酸的合成，由此進(jìn)一步提高脯氨酸含量，提高甜瓜幼苗抗鹽能力。脯氨酸的適量施用，可以增加甜瓜體內(nèi)運(yùn)輸Ca2+、K+、Mg2+等離子的能力及離子含量，降低Na+、Cl-含量，一定程度上提升植株抵抗鹽脅迫的能力[52～54]。趙寧等[55]的研究進(jìn)一步完善了氨基酸對緩解甜瓜鹽脅迫的積極作用。

4.4 對果樹在低氧脅迫下的影響

過于板結(jié)的土壤或土壤含水量過大會造成根系缺氧，低氧脅迫會對果樹正常的生長發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生不良的影響。大量的研究結(jié)果表明，γ-氨基丁酸可有效緩解低氧脅迫對果樹的損傷。外源γ-氨基丁酸可以增強(qiáng)甜瓜幼苗的光合作用[56]，提高抗氧化酶活性[57]，還能提高根系中硝酸還原酶活性，促進(jìn)硝酸鹽與Ca2+、K+、Mg2+等離子的吸收，減少M(fèi)n2+、Fe3+、Cu2+的吸收[58]，從而緩解低氧脅迫對甜瓜幼苗的不利影響。低氧脅迫下，果樹內(nèi)源γ-氨基丁酸和丙氨酸會得到積累，并且二者的積累存在關(guān)聯(lián)性[59]。

4.5 對果樹抵抗病蟲害的影響

病蟲害也是困擾果樹生產(chǎn)的一大因素，有效控制病蟲害有利于果樹提質(zhì)增產(chǎn)。研究表明，部分氨基酸類化合物可直接抑制果樹病蟲害或提高果樹對病蟲害的抵抗能力[60]。外源氨基酸及外源氨基酸與添加劑復(fù)配對藍(lán)莓進(jìn)行噴施，可顯著提升藍(lán)莓對灰霉病、紅葉病的抗性[40]。β-氨基丁酸在控制葡萄霜霉病[61]與西瓜枯萎病[62]等方面均表現(xiàn)出較好的效果。研究發(fā)現(xiàn)[63]，噴灑蛋氨酸可有效降低柑橘害蟲黃斑鳳蝶的蟲口密度。目前，氨基酸對植物抗病性的影響逐漸受到了人們的重視，但其抗病機(jī)制因不同植物、不同病原而不同，還有待于進(jìn)一步研究。

5 施用氨基酸肥對果樹產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響

5.1 對果樹產(chǎn)量的影響

目前，氨基酸肥在許多種類的果樹栽培上均有應(yīng)用。相較于其他大分子營養(yǎng)物質(zhì)，氨基酸可以被果樹優(yōu)先吸收，直接利用，減少了同化作用時(shí)的能量消耗[64～66]，同時(shí)可增強(qiáng)樹體功能，提高營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率，從而有利于果樹增產(chǎn)。研究表明，噴施氨基酸可使蘋果平均畝產(chǎn)量比對照提高33.8%～46.8%[29]。周瑞金等[67]研究表明，對滿天紅梨在分別噴施氨基酸肥100～700倍后，單果重提升了26.5～58.4g，單株產(chǎn)量提升了12.9%～14.6%。

5.2 對果實(shí)品質(zhì)的影響

諸多研究發(fā)現(xiàn)[29,31～34,36,39,40,67,68]，施用氨基酸肥，能有效提升果實(shí)品質(zhì)。果樹吸收外源氨基酸后提高了果實(shí)含糖量，同時(shí)有機(jī)酸含量降低，因果實(shí)糖酸比的有效提升，果實(shí)風(fēng)味得到改善；通過氨基酸肥的作用，果實(shí)硬度顯著提升，使果實(shí)耐儲性提高、貨架期延長；外觀上果個(gè)增大，單果重也有較大提升，果面色澤更加鮮艷，提升了果實(shí)商品等級。也有研究發(fā)現(xiàn)[35]，施用氨基酸肥后沙糖桔果實(shí)的Vc含量下降，可溶性固形物含量與對照差異不大。這可能是果實(shí)增產(chǎn)導(dǎo)致的稀釋效應(yīng)，因此，在生產(chǎn)中要注意合理的留果量。

6 展望

如今，氨基酸肥以其綠色、高效、營養(yǎng)全面、作用廣泛、高性價(jià)比等特點(diǎn)在果樹生產(chǎn)中逐漸受到關(guān)注。隨著對氨基酸功能作用的不斷了解，人們逐步開發(fā)并應(yīng)用了一些氨基酸復(fù)合肥，更加豐富了氨基酸肥的種類。盡管目前氨基酸肥在果樹生產(chǎn)上應(yīng)用較多，效果優(yōu)越，但由于其肥力較小、肥效時(shí)間較短，需多次施用，所以應(yīng)制定科學(xué)的施肥方案來減少投工量、提高肥效，如：與有機(jī)肥、生物菌肥等優(yōu)質(zhì)長效肥結(jié)合施用；運(yùn)用寬行密植的栽植模式配合機(jī)械化作業(yè)；結(jié)合水肥一體化設(shè)施進(jìn)行施用等。近年來，雖然研究者對氨基酸在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用已經(jīng)做了諸多研究，但關(guān)于果樹對于氨基酸肥的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制以及氨基酸對果樹生長發(fā)育、抗性影響的機(jī)理研究還較少，因此，亟需系統(tǒng)深入開展果樹施用氨基酸肥吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制以及作用機(jī)理的研究，為氨基酸肥在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用提供更加科學(xué)有效的理論依據(jù)。