張健嵩，陸文朱，湯錦濤，段玉寶

(西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室/ 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，云南 昆明 650224)

鳥類是生態(tài)系統(tǒng)中的重要動物類群之一，由于其具備分布廣泛、種類多、數(shù)量大、易于觀察識別以及對棲息地改變和環(huán)境變化反應(yīng)極為敏感的特點，常被用作生物多樣性觀測和生態(tài)環(huán)境影響評價的指示類群[1]。區(qū)域內(nèi)鳥類多樣性和群落可以反映該區(qū)域鳥類資源狀況[2]。鳥類多樣性觀測既能得到鳥類種群數(shù)量和種類在時間上的變化信息，又能體現(xiàn)該地區(qū)生物多樣性和環(huán)境的變化，可為制定與實施地區(qū)物種保護相關(guān)的行動計劃和措施提供重要理論基礎(chǔ)[3]。繁殖季是鳥類生活史中最重要的時期，繁殖的成功與否往往決定著物種的命運[4]，了解繁殖季節(jié)鳥類對棲息環(huán)境的需求對于鳥類保護至關(guān)重要，因此，開展繁殖期鳥類觀測對查明其保護問題和需求也尤為重要[5]。

鳥類多樣性研究是鳥類群落生態(tài)學(xué)研究的核心之一[1]。我國鳥類多樣性研究主要包括保護地鳥類多樣性本底調(diào)查、機場鳥撞風險評估和環(huán)志點鳥類環(huán)志工作等[6]。鳥類多樣性研究方法多樣，除標本采集外，樣線法和樣點法是鳥類調(diào)查中使用最多的調(diào)查方法[7]。隨著公眾科學(xué)活動興起以及紅外相機技術(shù)和自動錄音技術(shù)發(fā)展，鳥類觀測和調(diào)查方式也更加多元化[8]。

云南地區(qū)鳥類分類和區(qū)系調(diào)查研究起步較早，已有一百多年歷史，1995年出版的《云南鳥類志》[9-10]系統(tǒng)全面地反映了云南鳥類資源本底狀況，上下卷共記錄鳥類19目69科793種；2009年楊曉君[11]對《云南鳥類志》出版后新增加鳥類進行了系統(tǒng)整理，將云南鳥類種數(shù)更新至903種；近年來，大量鳥類分布及繁殖記錄得到陸續(xù)報道，各保護區(qū)、機場及夜間遷徙鳥類研究相繼發(fā)表，云南鳥類資源情況得到進一步掌握[12-15]。對于云南省永德縣鳥類資源，僅在大雪山保護區(qū)有相關(guān)記錄，而永德縣繁殖季鳥類群落結(jié)構(gòu)與多樣性研究鮮見報道。為了解云南省永德縣繁殖季鳥類多樣性現(xiàn)狀及生境變化情況，查明該地區(qū)鳥類群落現(xiàn)狀，筆者于2018—2020年對該地區(qū)繁殖季鳥類進行連續(xù)觀測，旨在豐富該地區(qū)鳥類數(shù)據(jù)，探討不同生境鳥類多樣性特點和差異，闡述鳥類多樣性隨時間的變化規(guī)律，為該地區(qū)鳥類生物多樣性及生態(tài)環(huán)境保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南省永德縣地處云南省臨滄市，滇西橫斷山系峽谷區(qū)南部，地理范圍為23°45′～24°27′ N，99°05′～99°50′ E，縣域土地面積為3 208 km2。研究區(qū)地貌多樣，整體地勢由東南西往北傾斜，海拔最高點為大雪山主峰仙宿平掌(3 504 m)，最低點位于崇崗鄉(xiāng)戶等村(540 m)，海拔落差達2 964 m。研究區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L氣候區(qū)，垂直氣候及干濕季較為明顯，小氣候突出。境內(nèi)溫差較大，年平均氣溫為17.4 ℃，年平均降水量為1 283 mm，無霜期為349 d，年平均日照為2 196.1 h[16]。永德縣林地面積為158 973 hm2，森林覆蓋率達51.64%，植被類型眾多，垂直帶譜分布明顯，主要有1 300 m以下的稀疏灌木草叢，1 300～1 800 m的季風常綠闊葉林，1 800～2 300 m的針闊混交林，2 200～2 800 m的常綠闊葉林，2 800 m以上零星分布的高山暗針葉林，以及廣泛分布的各種竹林、杜鵑灌叢和草甸[17]。

2 研究方法

2.1 樣線布設(shè)

鳥類觀測主要采用分層抽樣的方法設(shè)計鳥類觀測樣線，設(shè)置樣線時遵循可行性、代表性、有效性和固定性原則。樣線涵蓋不同海拔梯度和不同生境，若調(diào)查區(qū)域內(nèi)有保護區(qū)分布，則相應(yīng)樣線優(yōu)先布設(shè)在保護區(qū)內(nèi)，以反映生物多樣性較高區(qū)域的鳥類情況，2條樣線之間直線間距至少為500 m[3]。根據(jù)永德縣植被特點，將生境劃分為闊葉林、針闊混交林、灌叢、農(nóng)田和農(nóng)林交錯帶5種類型，共布設(shè)樣線10條，其中，闊葉林生境有3條，針闊混交林生境有2條，灌叢生境有1條，農(nóng)田生境有2條，農(nóng)林交錯帶生境有2條，每條樣線長度為1.5～3 km，總長度為21.1 km(表1)。

2.2 觀測方法

觀測時間為2018—2020年3—6月鳥類繁殖期，每年對研究區(qū)進行2次觀測，且2次觀測間隔大于20 d。觀測時以2人及以上為一組，行走速度為1～2 km·h-1，觀測同時采用GPS記錄行走軌跡。采用雙筒望遠鏡記錄樣線兩側(cè)鳥類種類、數(shù)量和生境等信息[3]。對于觀測時較難鑒別的鳥類采用相機記錄，并參照《中國鳥類野外手冊》[18]進行識別鑒定。地理區(qū)劃參照《中國動物地理》確定[19]，保護級別參照2021年《國家重點保護動物名錄》(http:∥www.forestry.gov.cn)界定，紅色名錄等級參照《中國脊椎動物紅色名錄》[20]確定，鳥類物種名錄編目參照《中國鳥類分類與分布名錄》[21]確定。

表1 永德縣鳥類觀測樣線

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)觀測記錄數(shù)據(jù)，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測度群落物種多樣性[22]；采用Sorensen(Si)指數(shù)測度不同生境或群落之間的相似程度[23]；采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)衡量鳥類優(yōu)勢等級，計算公式為Pi=Ni/N，其中，Ni為第i個物種個體數(shù)；N為所有物種個體總數(shù)；Pi≥0.05為優(yōu)勢種[24]；采用每千米遇到的鳥類數(shù)量測度鳥類遇見率。對符合正態(tài)分布及方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析對不同年度、不同生境間鳥類遇見率進行多重比較；對不符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用Kruskal-Wallis單因素方差分析進行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

3.2 居留型和區(qū)系特征

就居留型而言，云南省永德縣記錄到的197種鳥類中共有留鳥158種，占總數(shù)的80.20%；夏候鳥有19種，占總數(shù)的9.64%；冬候鳥有18種，占總數(shù)的9.14%；旅鳥有2種，占總數(shù)的1.01%。就區(qū)系特征而言，繁殖鳥類中，東洋種有113種，占63.8%；廣布種有64種，占36.2%；未發(fā)現(xiàn)古北界鳥類。就分布型而言，古北型有15種，喜馬拉雅山-橫斷山脈型有30種，全北型有5種，季風型有1種，南中國型有16種，東洋型有107種，不易歸類有13種。

3.3 不同生境鳥類群落特征

如圖1所示，2018—2020年觀測結(jié)果表明，永德縣5種生境中，闊葉林生境鳥類物種數(shù)(121種)最高，占鳥類總數(shù)的61.42%，其他生境鳥類物種數(shù)由高到低依次為農(nóng)林交錯帶生境有98種，占49.75%，針闊混交林生境有85種，占42.15%，農(nóng)田生境有73種，占37.06%，灌叢生境鳥類物種數(shù)(64種)最少，占32.49%。2018—2020年研究區(qū)繁殖季6次調(diào)查共記錄鳥類6 135只，其中，闊葉林生境鳥類個體數(shù)(1 901只)最多，占總記錄數(shù)的30.99%，農(nóng)田生境記錄1 414只，占23.05%，農(nóng)林交錯帶生境記錄1 177只，占19.19%，針闊混交林生境記錄923只，占15.04%，灌叢生境記錄鳥類個體數(shù)量(720只)最少，占11.74%。表2顯示，各生境鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化規(guī)律大致一致，闊葉林生境鳥類多樣性指數(shù)(H=4.147)和均勻度指數(shù)(J=0.864)最高，其后依次為針闊混交林生境(H=3.691，J=0.831)、農(nóng)林混合帶生境(H=3.675，J=0.802)、農(nóng)田生境(H=3.382，J=0.788)和灌叢生境(H=3.270，J=0.786)。灌叢和農(nóng)田生境平均遇見率最高，均為55只·km-1，針闊混交林生境平均遇見率最低，為36只·km-1。不同生境間優(yōu)勢種也略有差異(表2)。

表2 永德縣不同生境繁殖季鳥類群落多樣性

以各生境中每條樣線的鳥類遇見率為樣本檢驗各個生境間鳥類遇見率的差異性，單因素方差分析結(jié)果顯示各生境間鳥類遇見率存在顯著差異(F=2.751，df=4，P<0.05)，經(jīng)組內(nèi)多重比較發(fā)現(xiàn)永德縣5種生境中闊葉林生境鳥類遇見率顯著大于針闊混交林生境，針闊混交林生境鳥類遇見率顯著小于灌叢和農(nóng)田生境，農(nóng)田及灌叢生境鳥類遇見率均明顯大于針闊混交林生境。不同生境間棲息地特征的差異導(dǎo)致鳥類群落的差異，相似性指數(shù)結(jié)果(表3)表明，闊葉林與針闊混交林生境(0.65)、農(nóng)田與灌叢生境(0.64)以及農(nóng)田與農(nóng)林混交生境(0.60)之間鳥類群落表現(xiàn)出較高相似性，這些生境間共有鳥類分別為67、44和52種；闊葉林與灌叢生境之間鳥類群落相似性指數(shù)(0.29)最低，兩個生境間共有鳥類僅27種。

表3 永德縣不同生境繁殖季鳥類群落Sorensen相似性

3.4 鳥類群落年際間變化

2018—2020年研究區(qū)記錄的197種鳥類中，2018年調(diào)查到11目44科121種1 803只，2019年調(diào)查到13目47科136種1 938只，2020年調(diào)查到14目48科159種2 394只(附錄1)。如表4所示，永德縣繁殖季鳥類群落年際間變化較小，3 a間永德縣鳥類多樣性指數(shù)(4.052～4.277)和均勻度指數(shù)(0.842～0.845)分別僅有0.225和0.003的波動。

表4 永德縣繁殖季鳥類群落多樣性年度變化

年際間相似性分析結(jié)果表明，2018與2019年鳥類群落相似性指數(shù)最高(0.74)，共有鳥類為95種；2019與2020年鳥類群落相似性指數(shù)為0.71，共有鳥類為106種；2018與2020年鳥類群落相似性指數(shù)為0.70，共有鳥類為99種。3 a間均有記錄的鳥類有86種，僅在2018年記錄到的鳥類有距翅麥雞、鳳頭蜂鷹、黑枕王鹟(Hypothymisazurea)和綠翅金鳩(Chalcophapsindica)等12種，僅在2019年記錄到的有棕頭幽鹛(Pellorneumruficeps)、點胸鴉雀(Paradoxornisguttaticollis)、赤胸擬啄木鳥(Psilopogonhaemacephalus)、小鴉鵑和金額葉鵯等19種，僅在2020年記錄到的有栗鹀(Emberizarutila)、鵪鶉、沼澤大尾鶯(Megaluruspalustris)和紅脅繡眼鳥等36種。就各年度鳥類遇見率而言，2020年鳥類平均遇見率(57只·km-1)最高，其次為2019年(46只·km-1)，2018年(43只·km-1)最低。以各年度各樣線鳥類遇見率為樣本，檢驗3 a間鳥類遇見率差異性，結(jié)果顯示3 a間各年度各樣線遇見率差異不顯著(F=2.775，df=2，P>0.05)。

4 討論

繁殖是鳥類生活史中最重要的環(huán)節(jié)，繁殖力和繁殖成效決定著物種的命運[4]，繁殖季鳥類對生境的要求較其他時期有所提高[3]，了解繁殖季鳥類群落多樣性和生境類型對于鳥類保護至關(guān)重要[5]。對永德縣繁殖季鳥類進行3年連續(xù)觀測，共記錄鳥類197種，占云南鳥類總數(shù)(903種[11])的21.82%；研究區(qū)鳥類物種豐富度高于同區(qū)域的彌渡縣(160種[25])。永德縣繁殖季鳥類組成以雀形目和鵑形目為主，其中，又以鹟科、柳鶯科、鵯科、噪鹛科和杜鵑科等林鳥居多，這些科的鳥種數(shù)均超過10種，這是由于永德縣境內(nèi)以林地、灌叢和農(nóng)田生境為主，沒有大面積湖泊等水域生境，因而鳥類組成以林鳥為主。永德縣鳥類區(qū)系以東洋界鳥類為主，這是由于永德縣地處怒江東岸橫斷山末梢的大雪山區(qū)，在動物地理區(qū)劃上位于東洋界西南區(qū)與華南區(qū)的分界處[19]。此外，在鳥類分布型中，喜馬拉雅山-橫斷山脈型有30種，南中國型有17種，這也充分體現(xiàn)了永德縣在動物地理區(qū)劃上位于由華南區(qū)向西南區(qū)過渡的交錯地帶。此外，該研究觀測到的保護動物以猛禽和雉科鳥類為主，而沒有記錄到鸮形目等夜行性鳥類，這是受樣線法的局限。為進一步完善永德縣鳥類資源調(diào)查，下一步還需結(jié)合紅外相機、問卷訪問等方法進行補充觀測。

植被是影響動物分布的重要因素，植被能為動物提供重要的隱蔽場所，同時也是很多動物的食物資源，不同生境提供了不同類型的食物和棲息條件，使各生境鳥類群落組成、大小和結(jié)構(gòu)有所不同[26]。永德縣闊葉林生境記錄到鳥類121種，占鳥類總數(shù)的61.11%，其Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)也最高，這與闊葉林復(fù)雜多樣的生境和充足的食物來源有關(guān)[27]。農(nóng)田和灌叢生境人為干擾較大，棲息地結(jié)構(gòu)也較簡單，因此，以抗干擾能力強、能與人類伴生的鳥類為主，優(yōu)勢種以集群活動的白喉紅臀鵯(Pycnonotusaurigaster)、斑文鳥(Lonchurapunctulata)和家燕(Hirundorustica)等鳥類為主，因而雖然其物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度均最低，但鳥類遇見率較高，農(nóng)田生境鳥類數(shù)量(1 414只)僅次于闊葉林(1 901只)。群落交錯區(qū)環(huán)境復(fù)雜性往往較高，從而能為更多動物提供隱蔽場所和食物條件，基于邊緣效應(yīng)，群落交錯區(qū)物種種類和密度往往也較高[28]。該研究中農(nóng)林混交帶生境位于針闊混交林與農(nóng)田生境交錯地帶，統(tǒng)計結(jié)果(表2)也表明農(nóng)林交錯帶生境鳥類物種豐富度(98種)高于針闊混交林生境(85種)和農(nóng)田生境(74種)，此外，農(nóng)林交錯帶生境鳥類多樣性指數(shù)(3.675)和均勻度指數(shù)(0.802)也高于農(nóng)田生境(3.384和0.786)，均符合邊緣效應(yīng)。

群落相似性是用來評價群落組成上相似程度的定量指標，棲息環(huán)境的相似性在一定程度上決定了鳥類群落組成的相似性[29]。當相似性指數(shù)大于0.5時，兩個群落之間較相似[30]。永德縣不同生境鳥類群落相似性結(jié)果(表3)顯示，闊葉林-針闊混交林(0.65)、灌叢-農(nóng)田生境(0.64)、農(nóng)田-農(nóng)林混交生境(0.6)以及灌叢-農(nóng)林混交生境(0.53)的相似性較高，其原因是這幾種生境在永德縣多呈相鄰分布，有的生境植被還有部分重疊交叉的現(xiàn)象，這使兩兩生境間相同物種數(shù)增加，從而提高了兩兩生境的相似性。除上述生境外，其他各生境間相似性指數(shù)均小于0.5，其中，闊葉林-灌叢生境(0.29)相似性最低，這表明灌叢相對于闊葉林有其獨特的生境功能，不同鳥類類群在生境利用方面各有其特點。

5 結(jié)論

于2018—2020年3—6月采用固定樣線法在云南省臨滄市永德縣5種生境中記錄到夏季鳥類15目52科197種；鳥類組成以雀形目為主，且以林鳥居多，反映出永德縣以林地、灌叢和農(nóng)田生境為主，沒有大面積湖泊等水域的生境特點。不同生境間鳥類群落多樣性存在差異，闊葉林生境記錄到鳥類121種，占鳥類總數(shù)的61.11%，在永德縣鳥類資源維持起到了重要作用；鳥類遇見率在各生境間存在顯著差異，灌叢及農(nóng)田的鳥類遇見率相對較高。

動物觀測能夠反映生物在某一時間段上的變化情況，對研究、保護和管理生物資源均起著至關(guān)重要的作用[31]。2018—2020年永德縣繁殖季鳥類觀測結(jié)果顯示，研究區(qū)鳥類物種豐富度逐年增加，各年際間鳥類遇見率無明顯差異；年際間鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化很小，且鳥類群落相似性較高，相似性指數(shù)均在0.7以上，說明永德縣繁殖季鳥類群落變化總體平穩(wěn)，鳥類群落組成相對穩(wěn)定。

致謝：感謝永德大雪山國家級自然保護區(qū)工作人員在工作中給予的幫助；感謝高志偉、艾仁達、康澤沼、趙晨光、肖劍平、胡遠方和侯自強同學(xué)參與了野外調(diào)查工作。