歐陽磊

(福建省林業(yè)科學研究院/福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室，福建 福州 350012)

柳杉(Cryptomeriafortunei)屬杉科常綠大喬木，起源于中生代白堊紀的后期，由于第四紀大規(guī)模的冰川活動，柳杉分布范圍急劇縮小，僅見于中國東南部及日本列島，長期的地理分隔導致其種群分化，逐漸形成中國柳杉和日本柳杉2個種群[1]。中國柳杉主要分布于福建省武夷山和浙江省西天目山等地，是南方省區(qū)重要針葉造林樹種之一，也是福建省沿海高海拔地區(qū)和空氣濕度大高海拔貧瘠山地的主要造林樹種。柳杉生長速度快、周期長且木材輕、紋理直，外形通直優(yōu)美，在橋梁建筑、園林綠化及生態(tài)醫(yī)藥等方面具有廣泛的用途[2]。當前，鑒于南方省區(qū)主要造林樹種杉木長期連栽導致地力衰退及馬尾松松材線蟲大面積危害等因素，柳杉作為速生用材替代樹種在沿海高海拔山區(qū)和貧瘠山地的栽培面積不斷擴大，其良種苗木供不應求。

目前，我國柳杉遺傳改良和良種選育研究缺乏連續(xù)性和系統(tǒng)性，遺傳改良水平嚴重落后于杉木和馬尾松等主要造林樹種。劉洪諤等[3-4]、王晨等[5]對柳杉種源、家系和無性系開展了較為系統(tǒng)的選育研究。作為柳杉天然林的主要分布地，福建省開展了包括種源試驗、雜交制種和優(yōu)樹子代測定等改良研究[6-12]，并建立柳杉第2代種子園，探討了柳杉種質資源收集保存、雜交制種和子代測定等[13-16]。本文在前人研究的基礎上，開展柳杉種子園半同胞子代測定和早期選擇，以期為柳杉速生優(yōu)良家系和個體的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料由福建省柳杉種苗科技攻關項目組提供。參試家系51個，設置1個本地對照，共計52個處理。參試家系來源見表1。

表1 參試家系來源1)Table 1 Origin of the family tested

1.2 試驗地概況

試驗地位于福建省閩清美菰國有林場長灣工區(qū)003林班07大班050小班(118°36′E，26°10′N)。該區(qū)屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫20.6 ℃，絕對最低溫度-6 ℃，年均降水量1 590 mm，平均相對濕度76%，無霜期280 d，日照時數(shù)1 586.2 h，四季分明，適宜杉木生長。試驗地前茬為杉木人工林采伐跡地，海拔705～752 m，坡度20°～30°，中下坡，坡向西、西南，山地黃紅壤，土層較厚，肥力中等，立地質量綜合評定為Ⅱ級。

1.3 試驗林營建及數(shù)據(jù)調查

2012年采種、2013年育苗、2014年春季造林。采用完全隨機區(qū)組設計，共計52個處理，4株單列小區(qū)，5個區(qū)組，10次重復，每個重復內的立地條件基本一致。林地整地按照柳杉造林技術要求，挖明穴回表土，規(guī)格為60 cm×50 cm×40 cm，株行距為2 m×2 m，行排列垂直于等高線，上下左右邊株作保護行。造林當年和第2年春、秋季各除草1次，第3年秋季除草1次。2014—2020年對試驗林進行持續(xù)觀測和調查，造林后1、3、5、6和7 年每木調查樹高、胸徑和冠幅等指標，并建立數(shù)據(jù)庫。

1.4 統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析[17-18]均在SAS 6.12軟件上進行。

1.4.1 材積 柳杉二元立木單株材積計算公式[19]：V=0.000 058 06D1.955 335H0.894 033。式中，V表示材積/m3；D表示胸徑/cm；H表示樹高/m。統(tǒng)計分析各生長性狀的樣本平均數(shù)、中位數(shù)、方差、標準差、最大值、最小值和變異系數(shù)(CV)。

以單株觀測值進行單點方差分析時的線性模型為：Yijk=x+Bi+Fj+(B×F)ij+Eijk。式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系第k個觀察值，x為群體平均值，Bi為第i個區(qū)組的效應值，F(xiàn)j為第j個家系的效應值，(B×F)ij為第i個區(qū)組第j個家系的效應值，Eijk為機誤。

2 結果與分析

2.1 生長性狀遺傳變異分析

2.1.1 正態(tài)性檢測 對收集的生長性狀數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗表明，試驗點的生長性狀數(shù)據(jù)包括樹高、胸徑、冠幅、材積等基本服從正態(tài)分布，均可進行方差分析。

2.1.2 生長表現(xiàn) 半同胞子代試驗林的生長總體表現(xiàn)見表2。從表2可知，1、3年生試驗林樹高均值分別為0.61、2.49 m；5年生樹高、胸徑和材積均值分別為3.79 m、4.86 cm和0.006 40 m3；6年生樹高、胸徑和材積均值分別為4.74 m、6.28 cm和0.012 23 m3；7年生樹高、胸徑、冠幅和材積均值分別為5.66 m、7.49 cm、1.67 m和0.019 68 m3。不同林齡試驗林生長變異系數(shù)為31.14%～95.00%,其中7年生冠幅的變異系數(shù)最小，5年生單株材積的變異系數(shù)最大。綜合來看，試驗林總體生長較好，說明柳杉種子園半同胞子代比較適合在閩清地區(qū)種植；生長性狀變異系數(shù)較大表明家系間和個體間的生長表現(xiàn)存在較大差異。因此，選擇適宜的柳杉半同胞家系造林可有效提高柳杉人工林的經(jīng)濟效益。

表2 柳杉種子園半同胞子代試驗林生長性狀總體表現(xiàn)Table 2 Growth performance of C.fortunei half-sib progeny

2.1.3 方差分析和遺傳參數(shù)估算 不同林齡試驗林的樹高、胸徑、冠幅和材積等生長性狀的方差分析結果見表3。從表3可知，不同林齡試驗林生長性狀在重復間和家系間的差異均達極顯著水平，重復與家系互作的差異為顯著水平或不顯著?？梢?，不同立地條件和家系本身的基因型均對柳杉早期生長有重要影響。

表3 柳杉種子園半同胞子代試驗林生長性狀方差分析1)Table 3 Variance analysis on growth traits of C.fortunei half-sib progeny

根據(jù)方差分析結果，對不同林齡試驗林生長性狀的遺傳方差分量和遺傳力進行估算(表4)。從表4可知，不同林齡試驗林生長性狀的家系遺傳力為0.443～0.670、單株遺傳力為0.170～0.480，表明家系水平上受中等以上的遺傳控制，個體水平上受中等以下的遺傳控制。從不同生長性狀來看，冠幅的家系遺傳力和單株遺傳力均較低，樹高、胸徑和材積的家系遺傳力和單株遺傳力均較高且相差不大。因此，在家系水平上進行柳杉速生優(yōu)良遺傳材料早期選擇的可靠程度較高；再從優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，可以提高選育的可靠性和早期生長量的遺傳增益。

表4 柳杉種子園半同胞子代試驗林生長性狀遺傳參數(shù)估算Table 4 Estimation on genetic parameters of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.2 生長表現(xiàn)相關分析

對不同林齡試驗林生長性狀進行相關性分析(表5)。從表5可知，不同林齡試驗林生長性狀間的相關系數(shù)值為0.58～0.99，1年生樹高與7 年生冠幅的相關系數(shù)值最小，為0.58；6年生胸徑與7 年生胸徑的相關系數(shù)值最大，為0.99。樹高、胸徑、冠幅和材積等生長性狀間均達極顯著正相關?？傮w上，隨著林齡的增大，樹高、胸徑和材積等生長性狀間的相關系數(shù)值逐漸增大，生長性狀間的正相關性越來越強。因此，在試驗林早期開展柳杉速生優(yōu)良遺傳材料的選擇，通過建立采穗圃或組培繁殖技術開展小試或中試推廣應用研究，將加大對柳杉優(yōu)良遺傳材料的利用，加快柳杉良種選育進程，縮短育種周期。

表5 柳杉種子園半同胞子代試驗林生長性狀相關系數(shù)1)Table 5 Correlation coefficients of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.3 早期速生優(yōu)良家系和個體選擇

2.3.1 優(yōu)良家系 根據(jù)柳杉種子園半同胞子代家系的測定結果，從參試的51個家系中選擇8個早期速生優(yōu)良家系(表6)，入選率為15%。從表6可知，8個家系樹高、胸徑和材積的平均值分別為6.30 m、8.84 cm和0.027 35 m3，平均遺傳增益分別為6.72%、10.69%和23.48%，材積現(xiàn)實增益平均值為39.27%。表現(xiàn)最好的優(yōu)良家系天25的樹高、胸徑和材積的平均值分別為6.84 m、9.61 cm和0.033 39 m3，平均遺傳增益分別為12.48%、16.81%和41.87%，材積現(xiàn)實增益平均值為70.01%。

表6 柳杉種子園半同胞子代試驗林早期速生優(yōu)良家系選擇Table 6 Early selection of excellent families from C.fortunei half-sib progeny

2.3.2 優(yōu)良個體 遺傳變異分析表明，樹高、胸徑和材積等生長性狀在家系和個體水平上均具有豐富的遺傳變異，在家系水平上受中等以上的遺傳控制，在個體水平上受中等以下的遺傳控制。由此，在開展早期速生優(yōu)良家系選擇的基礎上，選出35株優(yōu)良個體(表7)。由表7可知，35株優(yōu)良個體樹高、胸徑和材積的平均值分別為9.01 m、14.05 cm和0.073 38 m3；平均遺傳增益分別為22.13%、29.61%和101.30%；材積現(xiàn)實增益平均值為332.14%。表現(xiàn)最好的優(yōu)良個體天25的樹高、胸徑和材積的平均值分別為11.10 m、18.10 cm和0.143 75 m3，平均遺傳增益分別為35.95%、47.88%和227.71%，材積現(xiàn)實增益平均值為746.59%。其中14個優(yōu)良個體來源于優(yōu)良家系，占比40%，大于優(yōu)良家系的入選比率(15%)。這些優(yōu)良個體可作為下一輪遺傳改良的育種材料，從8個優(yōu)良家系選出的14個優(yōu)良個體應重點和優(yōu)先開發(fā)利用。

表7 柳杉種子園半同胞子代試驗林早期速生優(yōu)良個體選擇Table 7 Early selection of excellent individuals from C.fortunei half-sib progeny

續(xù)表7

3 小結

本研究對柳杉種子園半同胞家系開展了早期測定與選擇，選出生長和適應性兼優(yōu)的早期速生優(yōu)良家系和個體，對柳杉種子園親本的評價、種質資源的保護和優(yōu)良遺傳材料的推廣利用具有重要價值。本次柳杉種子園半同胞子代測定的參試材料包括種子園75個家系中的51個家系，約占柳杉種子園親本材料的70%，參試家系的平均表現(xiàn)基本代表了種子園半同胞子代在試驗地的總體表現(xiàn)和適應性。由于是在福建閩清地區(qū)開展的單點試驗，選育的早期速生優(yōu)良家系和個體僅限于在閩清地區(qū)及類似立地氣候條件特征的高海拔山地等區(qū)域進行試推廣應用。

通過對福建省閩清縣試驗林生長表現(xiàn)的持續(xù)調查觀測，并且對1、3、5、6和7年生試驗林樹高、胸徑、冠幅和材積等生長性狀的表現(xiàn)進行分析，柳杉不同家系和個體間的主要生長性狀表現(xiàn)存在較大的分化，生長性狀的變異比較豐富。不同林齡試驗林樹高、胸徑、冠幅和材積等生長性狀在重復間和家系間的差異均達極顯著水平，柳杉早期生長主要受不同立地條件和家系本身基因型的控制。生長性狀的家系遺傳力為0.443～0.670，單株遺傳力為0.170～0.480，柳杉種子園半同胞子代在家系水平上受中等以上的遺傳控制，而在個體水平上受中等以下的遺傳控制。在家系水平上進行早期速生優(yōu)良家系選擇的遺傳穩(wěn)定性較高，而在個體水平上較低。從選擇的優(yōu)良家系中選出優(yōu)良個體進行推廣應用，能更穩(wěn)定地提高柳杉人工林早期的生長表現(xiàn)。

在對試驗林的生長性狀進行持續(xù)觀測調查、綜合評價和比較分析的基礎上，選出生長和適應性均表現(xiàn)優(yōu)異的8個早期速生優(yōu)良家系和35個優(yōu)良個體。這些早期速生優(yōu)良家系和個體，特別是14個從優(yōu)良家系中選出的優(yōu)良個體，可通過有性或無性繁育方式在福建省閩清縣及類似立地氣候條件特征的高海拔山地等區(qū)域進行小試或中試推廣應用。由于試驗林尚處于早期林齡，參試家系的持續(xù)性表現(xiàn)有待繼續(xù)跟蹤調查和分析。在后續(xù)的研究中，可將選擇的早期速生優(yōu)良家系和個體通過扦插方式保存到采穗圃中，或通過嫁接方式保存到種質資源庫中。在采穗圃和種質資源庫中同步分析早期選擇的優(yōu)良家系和個體的表現(xiàn)，結合小試和中試推廣試驗結果以及隨著試驗林林齡的增長，持續(xù)評價所選早期速生優(yōu)良家系和個體的表現(xiàn)，以評選出真正優(yōu)異的優(yōu)良遺傳材料。同時開展柳杉良種配套栽培技術試驗，形成柳杉良種選育及配套栽培技術體系，不斷提高柳杉的良種水平及其人工林單位面積的經(jīng)濟效益。