劉啟航 曹進軍 付曉偉 武予清

摘要：為明確光致西花薊馬視響應效應特征及光致影響效應，獲得薊馬光生物響應效應的致變因素，研制薊馬類害蟲光推拉防控機具，在光源能量相同及增強條件下，測試西花薊馬對560、520、405、365 nm單光及其組合光的視響應變化，分析薊馬視響應效應變化的光照因素，探討薊馬光響應影響機制。結果表明，單波長及組合波長光傳導特異性光照強度（光照度及光能量），誘發(fā)趨光響應薊馬產生光適性、視趨性光行為特征，源于薊馬生物響應的光異質調控差異性，且波譜的光能刺激效應的影響性顯著。光源能量相同，單光中薊馬對365 nm光的視響應敏感性最強而視滯敏感性最弱，組合光中薊馬對365 nm與520 nm光的視響應敏感性最強而對365 nm與560 nm光的視滯性相對最弱，單光中365 nm而組合光中365 nm與560 nm的光致視趨敏感性最優(yōu)。光源能量增強，薊馬視響應及視滯敏感性單波譜光照強度發(fā)生變化，而組合光抑制薊馬視響應及視滯敏感性，560 nm光顯著抑制而其余光增強薊馬視趨敏感性，且單光中365 nm光和組合光中365 nm與405 nm光增效性最強。光致薊馬的趨光性視響應中，35 mW/cm2下365 nm與520 nm光中敏感性最強、70 mW/cm2下365 nm光中次之，光致薊馬生物效應變化產生的應激效應引起光適性，且 140 mW/cm2 下365 nm與405 nm光調控性最弱而560 nm光致性最強，但發(fā)光生熱效應是薊馬產生光趨近行為的誘因，且140 mW/cm2下365 nm光中薊馬趨近敏感性最強、365 nm與560 nm光中次之，源于波譜發(fā)光生熱效應差異及光致薊馬生物效應的行為調節(jié)差異。本研究結果可為害蟲燈光防控機具研制及昆蟲趨光影響機制確定提供理論支撐。

關鍵詞：西花薊馬;趨光生物響應;光致變化;波譜光能;調控影響

中圖分類號： S763.37;S433.89? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）20-0124-08

收稿日期：2021-02-05

基金項目：河南省科技攻關項目（編號：212102110139）;國家現代農業(yè)產業(yè)體系建設專項（編號：CARS-03）。

作者簡介：劉啟航（1978—），男，河南周口人，博士，副教授，主要從事農業(yè)害蟲光機電一體化綠色防控技術研究。E-mail：bjliuqihang@163.com。

通信作者：武予清，博士，研究員，主要從事麥吸漿蟲的物理防控技術研究。E-mail：yuqingwu36@hotmail.com。

西花薊馬（Frankliniella occidentalis）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）花薊馬屬（Frankliniella），是嚴重危害蔬菜、花卉等作物的入侵害蟲[1]。西花薊馬個體微小，隱蔽性強，化學農藥噴灑很難有效遏制其發(fā)生和蔓延，且易于引起其抗藥性和對農藥的適應，危害生態(tài)環(huán)境[2]。利用昆蟲對敏感色譜的趨性，“黏蟲板”技術已應用于薊馬害蟲防治[3]，但薊馬“色覺”從本質上講是一種趨光性，相應促進了薊馬對波譜光照趨光響應效應的研究[4]，以獲得薊馬燈光防控技術。

在西花薊馬對色譜的敏感性研究中，Willem等研究認為，西花薊馬在選擇開花植物時，花色而不是氣味是主導因素;Teulon等驗證了該結論[5-6]。Moffitt研究發(fā)現，西花薊馬對白色的趨性顯著強于黃色[7]，吳青君等測定表明，波長為438.2～506.6 nm 的海藍色對西花薊馬的誘集效果最好[8]。因此，西花薊馬對色譜的適應性強、選擇范圍廣。Matteson等依據在400～620 nm波段內測定的視網膜電位峰值顯示，推測薊馬成蟲光感受器類型包括綠、藍和紫外3種[9]。但西花薊馬的趨光響應研究表明，它對特定的色光具有偏好選擇性[10]。范凡等發(fā)現，西花薊馬趨光率較高的單色光波長為380、498、524 nm[11]。同時，西花薊馬對光的反應隨光強增強而增強，日光低于1 000 lx或高于10 000 lx時無成蟲活動[12]，表明薊馬復眼對光強度有較強的自調節(jié)及適應機制，色光感受能力給其行為提供了良好的視覺保障[13]，表明在短距離內西花薊馬對色光應激趨性的可操控性。另外，研究發(fā)現薊馬復眼中的感光細胞對紫外光譜波段（200～400 nm）敏感，并對400～405 nm紫光比較敏感，且紫外濾光膜抑制薊馬的生物活性[14-15]，暗示了西花薊馬對紫外光的趨光敏感活性。然而，目前研究多集中于薊馬對黃、綠光照度的趨光響應性，而薊馬趨光敏感光照因素不明確，且波譜光照能量對薊馬趨光行為的調控效應鮮見報道。研究波譜光照能量對西花薊馬視響應的影響效應，具有害蟲趨光本質研究的理論意義和燈光防控機具研制應用的實用價值。

本研究利用LED黃、綠、紫、紫外波譜光照和自制的薊馬視行為響應裝置，測試光照能量下西花薊馬對單波譜及耦合波譜光照的視響應效應，確定西花薊馬光致特異性視響應影響因素，獲得薊馬光行為調控性視敏參數，探討光調控薊馬視響應效應的光致變影響機制，以期為薊馬類害蟲視行為本質研究及害蟲燈光誘導機具研制提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試蟲

西花薊馬采自河南省農業(yè)科學院蔬菜花卉示范基地內繁殖3～4代且羽化1～2日齡的健壯成蟲。當天采集的雌成蟲30頭為1組，置于飼養(yǎng)小室（直徑3.5 cm、高3.5 cm）內四季豆（Phaseolus vulgaris L.）葉片上，備多組并于試驗前暗適應 30 min 作為試蟲。針對雌成蟲群體，2020年7月6—16日，在河南省農業(yè)科學院植物保護研究所天敵蟲害研究室暗室內，于每天20：00—22：00時進行試驗。試驗溫度為（27±1） ℃，相對濕度為（65±2.5）%。試蟲每天采集，直至試驗完成。

1.2 試驗光源

購置3 W的LED共4顆，其峰值波長分別為 520 nm（綠）、560 nm（黃）、405 nm（紫）、365 nm（紫外）。由輻照計（型號：FZ-A，分辨率：±5%）標定光源輻照能量為35、70、140 mW/cm2。

1.3 試驗方法

利用行為響應裝置（圖1），測試西花薊馬對單波譜光照的視響應效應。

裝置由反應室（直徑100 mm、高80 mm）以及與其連通的薊馬視響應通道和對照通道（二者長 150 mm×寬40 mm×高60 mm）組成，且通道與反應室由啟閉閘門隔開。光源置于視響應通道前端，其照射光由中心孔入射通道內。通道區(qū)段（圖2），分析薊馬的視響應變化效應。

針對每一波譜對應的每一輻照能量，各備3組（30頭/組）試蟲。試驗前，布置光源并標定光參數，用毛筆刷引接30頭試蟲于反應室內。試驗時，開啟光源及閘門，針對3組試蟲，依次測試每組試蟲對相同波譜單一輻照能量的視響應效應。利用相同方法，測試完成每一波譜每一輻照能量對應的每3組試蟲視響應效應試驗。試驗后，關閉光源及閘門，開啟室內光源統(tǒng)計蟲數，試驗處理間隔及試驗光照時長均設定為10 min。

利用行為響應裝置（圖2），測試西花薊馬對組合波譜光照的視響應效應。裝置中，視響應通道（長100 mm×寬40 mm×高60 mm）和對照通道（長150 mm×寬40 mm×高60 mm）與反應室（直徑100 mm、高80 mm）相連通，閘門隔開。視響應通道前端伸出夾角為30°的兩臂，形成視選擇通道1和2（長50 mm×寬40 mm×高60 mm）。2個光源置于兩臂前端（光源輻照能量相同：35、70、140 mW/cm2），其光照各自由中心孔入射于視選擇通道1和2中，并在視響應通道中形成耦合光照，且圖示區(qū)段標示，以分析視響應薊馬的視敏變化效應。光源1與光源2的“V”形組合波譜為：黃與綠、黃與紫、黃與紫外、綠與紫、綠與紫外、紫與紫外。

針對每2組合波譜對應的每一輻照能量，各備3組（30頭/組）試蟲。利用試驗1相同試驗方法進行試驗。試驗處理間隔及統(tǒng)計記錄同試驗1。

1.4 數據處理與分析

利用視響應率（%）、趨近率（%）分別反映各波譜光照下3組薊馬在視響應通道0～150mm、0～50 mm內的分布均值與30頭薊馬的百分比，分析各波譜光照中薊馬視響應敏感性、視趨敏感性（試驗2中，分布均值分別為視選擇通道1和2與視響應通道5內、視選擇通道1和2內的均值）。計算視響應率與趨近率差值，取二者差值與視響應率的比值，利用滯留率（%）反映各波譜光照中視響應薊馬在50～150 mm內的視滯敏感性。試驗2中，利用趨近選擇對比率（%）反映3組薊馬在視選擇通道1和視選擇通道2中分布均值差與30頭薊馬的百分比，分析視響應薊馬的趨近選擇敏感性。利用輻照計及光照度計（Model：TES-1335，Resolving power：001 lx）測試視響應通道中50、150 mm 處的光照度（光照能量及光照度），計算 50～150 mm內的衰減差值及光源的電熱（U×I×t），分析光參數及光源電熱對薊馬視響應效應的調控影響。采用一般線性模型分析薊馬對各波譜光照的視響應效應（視響應敏感性、視滯敏感性、視趨敏感性、視選擇敏感性），并采用差異水平α=0.05的LSD試驗進行多重分析。試驗數據采用 Excel 軟件和 SPSS 16.0 數據處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 西花薊馬對波譜光照的視響應敏感性

薊馬對單及組合光的視響應敏感性見圖3，單及組合光源在150 mm處光照參數見表1、表2。

光源能量相同，單波長不同，150 mm處，365 nm光致能量最強、520 nm最弱（表1），且365 nm光中薊馬視響應率最高而520 nm光中最低（P<0.05：F35 mW/cm2=137.778;F70 mW/cm2=244.167;F140 mW/cm2=100.00）（圖3-a），表明波譜光致能量強度顯著影響薊馬視響應敏感性。單波長相同，光源能量不同，薊馬視響應率不同（P<0.05：F560 nm=26.60，F520 nm=11.40，F365 nm=9.00;F405 nm=18.20，P<0.05），且560 nm及520 nm 光中140 mW/cm2下薊馬視響應敏感性最強，405 nm及365 nm 光中35 mW/cm2下最弱、70 mW/cm2下最強（圖3-a），源于560 nm及520 nm光照強度、405 nm及365 nm光致能量變化強度對薊馬感應敏感性的調控差異（表1），且 365 nm 光中 70 mW/cm2 下薊馬視響應敏感性最強（69.58%）。

光源能量相同，組合波譜不同，150 mm處，560 nm 與520 nm光致能量最弱而光照度最強，365 nm 與 405 nm 光相反（表2），而365 nm與 520 nm 光中薊馬視響應率最高，520 nm與560 nm光中最低、365 nm與405 nm光中次差（P<0.05：F35 mW/cm2=18.227;F70 mW/cm2=23.251;F140 mW/cm2=51.397）（圖3-b），則組合波譜光照耦合強度差異抑制薊馬視響應敏感性。光源能量增至140 mW/cm2，組合波長相同，405 nm與560 nm及365 nm與 405 nm 光在150 mm處光照強度變化最強，而薊馬視響應率降低（P<0.05：F520 and 560 nm=7.80，F405 and 520 nm=7.01，F365 and 520 nm=10.86;P<0.05：F405 and 560 nm=18.20，F365 and 405 nm=25.73;P>0.05：F365 and 560 nm=1.88），且405 nm與 560 nm 及365 nm與405 nm光中，其差異性最顯著（圖3-b、表2），則薊馬視響應抑制程度與組合波譜光照強度變化程度有關，且365 nm與520 nm光中 35 mW/cm2 下薊馬視響應敏感性最強（71.81%）。

2.2 西花薊馬對波譜光照的趨近選擇及視趨敏感性

單及組合光源在50 mm處的光照參數見表3、表4，薊馬對波譜光的趨近選擇及視趨敏感性見圖4。

光源能量相同，單波長不同，50 mm處，560 nm光照度最強、520 nm光次之，365 nm光致能量及光源電熱最強（表3），而35 mW/cm2下520 nm光中、70及140 mW/cm2下560 nm光中趨近率最低，365 nm 光中最高（P<0.05：F35 mW/cm2=128.667;F70 mW/cm2=138.792;F140 mW/cm2=292.40）（圖4-a）。光源能量增至140 mW/cm2，520 nm光照度、405 nm及365 nm光致能量強度變化較強（表3），而560 nm光中薊馬趨近率降低（P<0.01，F=31.857），其余光中提高（P<0.05：F520 nm=13.00;P<0.05：F405 nm=48.20，F365 nm=65.40）（圖4-a），光源電熱增強，加劇波譜屬性的作用效果。結果顯示，520 nm光照度抑制、405 nm及365 nm光能量強化薊馬視趨敏感性，經對比，140 mW/cm2下365 nm光中薊馬視趨敏感性最優(yōu)（50.10%）。

光源能量相同及增強，兩波譜耦合光照中，視響應薊馬對短波長光的趨近選擇敏感性強于長波長，且35 mW/cm2下365 nm與520 nm光中、70 mW/cm2 及140 mW/cm2 下365 nm與560 nm光中對比率最高，兩單光源電熱及50 mm處光能量差別最大，而365 nm與405 nm光中對比率最低，光源電熱及50mm處輻照能量差別最?。▓D4-b，表3），則薊馬在耦合光中的趨近選擇敏感性與光源電熱及波譜能量強度有關。

組合波譜不同，35 mW/cm2下365 nm與 520 nm、70 mW/cm2及140 mW/cm2下365 nm與560 nm光中趨近率最高且50 mm處能量均最強，520 nm與560 nm光中最低且50 mm處能量最弱（P<0.05：F35 mW/cm2=43.20;F70 mW/cm2=35.575;F140 mW/cm2=118.66）（圖4-c、表4），且35 mW/cm2及140 mW/cm2下365 nm與560 nm、70 mW/cm2下365 nm與520 nm光源電熱最高，則組合波譜能量強度決定薊馬趨近敏感性，而光源電熱的調控增效性顯著。光源能量增至140 mW/cm2，薊馬趨近率提高（P<0.05：F520 and 560 nm=20.46，F405 and 520 nm=12.20，F365 and 520 nm=18.60;P<0.05：F405 and 560 nm=195.0，F365 and 560 nm=158.33，F365 and 405 nm=195.0），且365 nm與405 nm光的增效性最強（19.49%）、365 nm 與560 nm光次之（13.91%）（圖4-c），源于組合波譜光照強度耦合變化效應對薊馬趨近敏感性的調控差異（表4），而140 mW/cm2下365 nm與560 nm及365 nm與 405 nm 光中薊馬趨近敏感性較強（46.00%）。

2.3 西花薊馬對單、組合波譜光照的視滯敏感性

單及組合光源在150 mm處的光照變化參數見表5、表6，薊馬對波譜光的視滯敏感性見圖5。

波長不同，35 mW/cm2下520 nm、70 mW/cm2及 140 mW/cm2 下560 nm光中薊馬滯留率最高而光能變化最弱，365 nm光中滯留率最低且光能變化最強（P<0.05：F35 mW/cm2=28.547;F140 mW/cm2=141766;P<0.05：F70 mW/cm2=13.755）（圖5-a、表5），則薊馬視滯敏感性與波譜光能變化強度有關。光源能量增至140 mW/cm2，560 nm光中滯留率增強（P<0.05，F=29.649）、520 nm光中降低（P<005，F=6.962）、405 nm及365 nm光中先增后降，源于波譜光照強度衰減變化差異，且140 mW/cm2下365 nm光中薊馬視滯性最弱（24.36%）。

組合波譜不同，35 mW/cm2及70 mW/cm2下365 nm與 560 nm 光中薊馬滯留率最低且其光能量變化最強、140 mW/cm2下365 nm與405 nm光中最低且其光照度變化最弱，而365 nm與560 nm光中滯留率相對最高且其光照度變化最強（P<0.05，F35 mW/cm2=10.213;P<0.05：F70 mW/cm2=11.794;F140 mW/cm2=67.22）。光源能量增至140 mW/cm2，薊馬滯留率降低，而365與405 nm光中降低最顯著（P<0.05）且其光照度變化最強（圖5-b、表6）。由此可知，組合波譜光照度、光能量傳播變化強度分別強化、弱化薊馬視滯敏感性，經對比，140 mW/cm2 下365 nm與 405 nm 光中薊馬視滯性最弱（21.15%）。

3 結論與討論

昆蟲通過視覺系統(tǒng)接受光刺激后的活動行為類別和強度，取決于光信息的類型及其質和量[16]。

研究表明，色光強度影響西花薊馬的色覺選擇敏感性，且LED波譜發(fā)光強度可使其產生特定的趨光響應活動[17]。本研究發(fā)現，LED波譜光照強度（光照度和光能量）的梯度變化效應影響西花薊馬光響應的視敏屬性，對揭示昆蟲趨光活動本質具有重要意義，為研發(fā)害蟲防控新技術提供了理論基礎。

利用光源防控害蟲，目前側重于光波長和光強度對昆蟲視響應敏感性的調控效應，很少涉及波譜光照強度的光致影響效應[18]。本研究發(fā)現，光照能量相同，單光中365 nm光致敏感性最強且 150 mm 處光能量最強而光照度最弱，組合光中365 nm與520 nm光致敏感性最強、 520 nm與560 nm光致敏感性最弱且150 mm處光照度最強而光能量最弱，表明單波譜光能強度和組合波譜耦合屬性影響薊馬視響應敏感性。光照能量增強，薊馬視響應敏感性與黃及綠光照度、紫及紫外光能量的調控性有關，并導致組合光抑制薊馬視響應敏感性。研究指出，昆蟲應答光刺激作出的行為響應，與波譜光能刺激昆蟲視覺系統(tǒng)產生的視反應電位強度有關，且UV敏感性和色光強度對抗性的作用顯著[19]，因此，35 mW/cm2下365 nm與520 nm光中薊馬視響應敏感性最強、70 mW/cm2下365 nm光中次之，表明紫外強度影響薊馬對520 nm及560 nm光的響應敏感性，源于單光與組合光的光致調控性生物光電效應差異。

已有研究從環(huán)境因素、光強度、昆蟲生理狀態(tài)探討影響害蟲趨光及上燈的原因[20]。本研究發(fā)現，波譜光照強度導致趨光薊馬產生視滯光適性、視趨上燈性行為變化響應，但光的調控作用導致薊馬視敏波譜選擇性光照特性發(fā)生變化，其與昆蟲行為反應中的光波長、光強度選擇機制略有不同[21]，可能是因為光照度與光能量的差異刺激效應，引起的光生物響應變化調節(jié)效應。薊馬視滯光適性結果顯示，光照能量由35 mW/cm2增至70 mW/cm2，單光中520 nm光顯著抑制薊馬視滯性且光照度變化最強，由70 mW/cm2增至140 mW/cm2，365 nm光抑制性最顯著且光能變化最強，表明單光抑制程度與波譜光致性能量變化強度有關，而組合光中，365 nm與405 nm光抑制性最顯著，560 nm與520 nm光中薊馬視滯性最強，其與兩波譜耦合性光強度有關。

研究表明，昆蟲光響應適應性功能與光致昆蟲復眼變化效應、內源神經調控性自身狀態(tài)有關，源于機體內部自發(fā)的調節(jié)變化或生理需要，導致昆蟲對光產生自我調節(jié)適應性[22]，因而，光致生物體產生的應激調控效應引起薊馬產生視滯光適性。但薊馬滯留視光性接受光照刺激將引起視狀態(tài)、光能量在體內積累及體色素變化，能量流動將誘發(fā)薊馬產生光脅迫性生物效應變化性補償響應。研究指出，光能夠引起昆蟲生物學特性發(fā)生變化[23]，因此，薊馬視滯敏感性與光致薊馬生物效應變化的波譜光能強度調控性相關，140 mW/cm2下365 nm與 405 nm 光中最弱而560 nm光中最強，該結果與紫外光線強化薊馬光生物活性而黃光抑制昆蟲生物學特性結果[24]相符。

薊馬視趨性結果顯示，單光中，光源光照能量相同，波譜不同，光源電熱（發(fā)光生熱效應）及 50 mm 處光能量不同，且二者越強，薊馬視趨敏感性越強，表明波譜發(fā)光生熱效應及光能影響薊馬視趨敏感性，而光照能量增強，560 nm光對薊馬視趨敏感性的抑制性最顯著，365 nm光的強化性最顯著。組合光中，光照能量增強，薊馬視趨敏感性增強，但相對365 nm光，組合光抑制性顯著，且 520 nm 與560 nm光抑制性最顯著，其光源電熱及光致能量最弱而光照度最強，相對520 nm及560 nm光，組合光強化性顯著，且405 nm與365 nm光強化性最顯著，其光源電熱及光能量最強而光照度最弱，表明組合波譜光照變化效應影響薊馬視趨敏感性。但 140 mW/cm2 下365 nm光中薊馬趨近敏感性最強、365 nm與560 nm及365 nm與405 nm光中次之，源自薊馬對組合光的趨近對比性視選擇效應。

相關研究表明，熱效應增效昆蟲的光行為及生理生化響應活性[25]。本研究結果表明，光源光照能量越強，熱效應越強，薊馬視趨敏感性越強，表明波譜光電熱轉換效應影響薊馬視趨敏感性。薊馬的視趨效應源自薊馬感應波譜光熱因素產生的光趨近行為，但不同波譜耦合光照調控薊馬視狀態(tài)產生的視敏辨識生物活性效應，影響薊馬的視趨活動強度。因此，波譜光致性光電熱效應對薊馬光生物活性效應的調控性影響薊馬視趨敏感性。

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