陳紫薇，張海亮，婁文琦，王 凱，常 瑤，劉 林，麻 柱，郭 剛，張勝利，王雅春*

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2.北京奶牛中心，北京 100192；3.北京首農(nóng)畜牧發(fā)展有限公司，北京 100029）

19 世紀(jì)中期，荷斯坦牛引入我國與本地牛雜交，經(jīng)長(zhǎng)期選育形成中國荷斯坦牛。如今，中國荷斯坦牛及其雜交改良牛占我國奶牛飼養(yǎng)量的80% 以上，是我國最主要的乳用牛品種[1]。近年來，我國奶業(yè)發(fā)展迅速，尤其在2008 年《中國奶牛群體遺傳改良計(jì)劃》頒布之后，我國致力于種牛自主培育工作，優(yōu)勢(shì)奶牛群體生產(chǎn)水平達(dá)到國際先進(jìn)水平，但全國奶牛養(yǎng)殖水平發(fā)展不平衡，整體平均水平低于北美等奶業(yè)發(fā)達(dá)國家，加之育種組織基礎(chǔ)不健全，導(dǎo)致我國種牛自主培育群體的規(guī)模與產(chǎn)業(yè)影響力相對(duì)不足。因此，我國需從北美、歐洲、澳洲等地大量引進(jìn)凍精、胚胎以滿足我國奶牛種源需求[2]。但由于國內(nèi)外荷斯坦牛選育方向及遺傳基礎(chǔ)不同[3-4]，不同產(chǎn)地凍精產(chǎn)品攜帶遺傳物質(zhì)中各性狀的水平也有所差異，因此分析和理解這些差異具有重要意義。為比較進(jìn)口及國產(chǎn)公牛后裔在我國奶牛群體中的遺傳表現(xiàn)，本研究以北京及周邊地區(qū)奶牛群體記錄為后裔信息，評(píng)估了奶牛父本在產(chǎn)奶性狀、體型性狀、健康性狀、繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀方面的遺傳水平，旨在為我國奶牛種牛自主培育與群體改良工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 本研究收集了北京及周邊地區(qū)42 個(gè)牛場(chǎng)2000—2018 年奶牛群體改良（Dairy Herd Improvement，DHI）數(shù)據(jù)、體型數(shù)據(jù)以及1987—2020 年的牧場(chǎng)生產(chǎn)數(shù)據(jù)，其中DHI 數(shù)據(jù)共4 788 444 條，體型數(shù)據(jù)共173 678 條，牧場(chǎng)生產(chǎn)數(shù)據(jù)共7 032 088 條。系譜涵蓋了1957—2018 年出生的公母牛個(gè)體，包括國外種公牛5 474 頭（主要來自美國和加拿大，分別占37% 和15%）、國內(nèi)種公牛6 398 頭、母牛503 228 頭。通過原始數(shù)據(jù)計(jì)算產(chǎn)奶性狀（產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量、乳脂率、乳蛋白率、體細(xì)胞評(píng)分）、體型性狀（體型總分、體軀容量評(píng)分、尻部評(píng)分、肢蹄評(píng)分、泌乳系統(tǒng)評(píng)分、乳用特征評(píng)分）、健康性狀（代謝類疾病、消化類疾病、乳房疾病、繁殖類疾病、肢蹄類疾?。?、繁殖性狀（首配日齡、初產(chǎn)日齡、青年牛首末次配種間隔、經(jīng)產(chǎn)牛首末次配種間隔、產(chǎn)犢至首配間隔）和長(zhǎng)壽性狀（生產(chǎn)壽命[5]）共5 類、23 個(gè)性狀的表型值。體型性狀的分類參照《中國荷斯坦牛體型鑒定技術(shù)規(guī)程》（GB/T 35568-2017），線性評(píng)分換算為功能評(píng)分后進(jìn)行評(píng)估。

1.2 評(píng)估模型 本研究應(yīng)用DMU 軟件[6]的DMU4 模塊對(duì)產(chǎn)奶性狀和體型性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估，應(yīng)用DMUAI 模塊對(duì)健康性狀、繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估。

1.2.1 產(chǎn)奶性狀評(píng)估模型 利用Legendre 正交多項(xiàng)式擬合泌乳曲線，使用隨機(jī)回歸測(cè)定日模型對(duì)產(chǎn)奶性狀進(jìn)行評(píng)估，模型如下：

式中，yijklm為第l個(gè)個(gè)體的第m個(gè)觀察值（產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量、體細(xì)胞評(píng)分）；htdi為第i個(gè)場(chǎng)-測(cè)定日效應(yīng)；cymj為第j個(gè)產(chǎn)犢年-月效應(yīng)；bkn為第k個(gè)產(chǎn)犢月齡效應(yīng)水平下第n個(gè)固定回歸系數(shù)；Xbn為L(zhǎng)egendre 多項(xiàng)式第n個(gè)協(xié)變量；aln為第l個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)下第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)；pln為第l個(gè)個(gè)體的永久環(huán)境效應(yīng)下第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)；Zan（ω）和Wpn（ω）分別為L(zhǎng)egendre 多項(xiàng)式擬合加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)的第n個(gè)協(xié)變量，ω是標(biāo)準(zhǔn)化后的泌乳天數(shù)；eijklm為隨機(jī)殘差效應(yīng)。根據(jù)2 胎個(gè)體的乳脂率、乳蛋白率、產(chǎn)奶量平均值，校正產(chǎn)量性狀的育種值，通過校正后的產(chǎn)量性狀育種值計(jì)算乳脂率和乳蛋白率的育種值，公式如下[7]：

式中，EBVfatpct和EBVpropct分別為乳脂率和乳蛋白率的估計(jì)育種值；EBVfat-kg和EBVpro-kg分別為乳脂量和乳蛋白量的估計(jì)育種值；EBVmilk為產(chǎn)奶量的估計(jì)育種值；Fatpct和Propct分別為2 胎個(gè)體乳脂率和乳蛋白率的均值；Milk為2 胎個(gè)體產(chǎn)奶量的均值。

1.2.2 體型性狀評(píng)估模型 使用多性狀動(dòng)物模型對(duì)體型性狀進(jìn)行評(píng)估，模型如下：

式中，yijkl為第l個(gè)個(gè)體的體型鑒定總分、綜合部位得分和單項(xiàng)性狀功能分觀察值；hi為第i個(gè)場(chǎng)效應(yīng)；yspj為第j個(gè)鑒定年-季-鑒定員效應(yīng)；dimk為第k個(gè)泌乳天數(shù)；gijkl為第l 頭母牛的評(píng)定月齡；為群體評(píng)定月齡的均值；b1為泌乳天數(shù)的回歸系數(shù)；b2、b3為評(píng)定月齡的回歸系數(shù)；al為第l 個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)；eijkl為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.2.3 健康性狀評(píng)估模型 使用單性狀重復(fù)力模型對(duì)健康性狀進(jìn)行評(píng)估，模型如下：

式中，yijklm為第l個(gè)個(gè)體的第m個(gè)觀察值（發(fā)病記為1，健康記為0）；pi為第i個(gè)胎次效應(yīng)；hyj為第j 個(gè)場(chǎng)年效應(yīng)；seasonk為第k個(gè)產(chǎn)犢季節(jié)效應(yīng)；al為第l個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)；pem為第m個(gè)永久環(huán)境效應(yīng)；eijklm為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.2.4 繁殖性狀評(píng)估模型 繁殖性狀中，使用單性狀動(dòng)物模型對(duì)首配日齡、初產(chǎn)日齡和青年牛首末次配種間隔進(jìn)行評(píng)估，使用重復(fù)力模型對(duì)經(jīng)產(chǎn)牛首末次配種間隔和產(chǎn)犢至首配間隔進(jìn)行評(píng)估，模型分別如下：

式中，等式左邊分別為第l 個(gè)個(gè)體的首配日齡（Age at First Service，AFS）、初產(chǎn)日齡（Age at First Calving，AFC）、青年牛首末次配種間隔（Interval From First to Last Inseminations of Heifers，IFLH）、經(jīng)產(chǎn)牛首末次配種間隔（Interval from First to Last Inseminations of Cows，IFLC）和產(chǎn)犢至首配間隔（Interval from Calving to first Insemination，ICF）第p個(gè)觀察值；hybi為第i個(gè)出生場(chǎng)-年效應(yīng)，hyii為第i個(gè)胎次內(nèi)首次配種場(chǎng)-年效應(yīng)，hyci為第i個(gè)產(chǎn)犢場(chǎng)-年效應(yīng)；ymbj為第j個(gè)出生場(chǎng)-年效應(yīng)，ymij為第j個(gè)胎次內(nèi)首次配種場(chǎng)-年效應(yīng)，ymcj為第j個(gè)產(chǎn)犢場(chǎng)-年效應(yīng)；tk為第k個(gè)配種員效應(yīng)；scm為第m個(gè)精液類型效應(yīng)；afsn為第n個(gè)首配日齡分組效應(yīng)；po為第o個(gè)胎次效應(yīng)；al為第l個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)；pep為第p個(gè)永久環(huán)境效應(yīng)；e為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.2.5 長(zhǎng)壽性狀評(píng)估模型 使用單性狀動(dòng)物模型對(duì)長(zhǎng)壽性狀進(jìn)行評(píng)估，模型如下：

式中，yijkl為第l個(gè)個(gè)體的生產(chǎn)壽命觀察值，即母牛頭胎產(chǎn)犢至離群間隔天數(shù)；fcai為第i個(gè)頭胎產(chǎn)犢月齡分組效應(yīng)；hbyj為第j個(gè)出生場(chǎng)年效應(yīng)；bysk為第k個(gè)出生年季效應(yīng)；al為第l個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)；eijkl為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀描述性統(tǒng)計(jì) 各性狀表型數(shù)據(jù)量及群體均值、標(biāo)準(zhǔn)差見表1。其中，產(chǎn)奶性狀和體型性狀中各性狀數(shù)據(jù)量相等。相比于2018 年全國生產(chǎn)性能測(cè)定奶牛場(chǎng)中的奶牛群體，本研究涉及的奶牛群體產(chǎn)奶量更高（32.6 kg vs 30.0 kg），乳脂率和乳蛋白率較低（3.83%vs 3.94%；3.17% vs 3.36%），體細(xì)胞評(píng)分更低（3.16 vs 4.39）。體型性狀的群體均值均高于80 分。健康性狀中，乳房疾病發(fā)病率最高，繁殖類疾病次之，而肢蹄類疾病發(fā)病率最低。該群體青年牛平均于15～16 月齡進(jìn)行首次配種，于25～26 月齡首次產(chǎn)犢，經(jīng)產(chǎn)牛產(chǎn)犢后70 d 左右開始接受下一輪配種。胎次內(nèi)首次配種后青年牛在第2 個(gè)發(fā)情周期（21.99 d）妊娠，經(jīng)產(chǎn)牛在第3～4個(gè)發(fā)情周期（48.33 d）妊娠。群體平均生產(chǎn)壽命為30個(gè)月（888.11 d）。

表1 各性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差及數(shù)據(jù)量

2.2 種公牛估計(jì)育種值 本研究將公牛出生年按每5 年一組分為4 組（1995—1999，2000—2004，2005—2009，2010—2014），按照凍精產(chǎn)地將研究中評(píng)估的公牛分為進(jìn)口及國產(chǎn)2 類，以出生于2000—2004 年的所有進(jìn)口和國產(chǎn)公牛估計(jì)育種值均值作為基準(zhǔn)，比較各出生年組間進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的遺傳水平變化（圖1～4），可見不同出生年分組、不同來源種公牛在各性狀上的遺傳水平存在較大變異。評(píng)估個(gè)體中各組的進(jìn)口及國產(chǎn)公牛頭數(shù)見表2。數(shù)據(jù)表明，進(jìn)口公牛數(shù)量逐年減少，國產(chǎn)公牛數(shù)量逐年增加。

表2 各出生年不同凍精產(chǎn)地分組及公牛頭數(shù)

產(chǎn)奶性狀中，進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的產(chǎn)奶量、乳脂量和乳蛋白量平均育種值逐年提升，且國產(chǎn)公牛提升幅度較進(jìn)口公牛更明顯，大約從2010 年開始高于進(jìn)口公牛（圖1a、b、c）。相較于1995—1999 年出生的國產(chǎn)公牛，2010—2014 年出生的國產(chǎn)公牛產(chǎn)奶量提高350～400 kg（圖1a），乳脂量和乳蛋白量提高10～15 kg（圖1b、c）；相較于1995—1999 年出生的進(jìn)口公牛，2010—2014 年出生的進(jìn)口公牛產(chǎn)奶量提高了50～100 kg，乳脂量和乳蛋白量各提高5～10 kg（圖1b、c）。進(jìn)口及國產(chǎn)公牛乳脂率和乳蛋白率、體細(xì)胞評(píng)分估計(jì)育種值較為平穩(wěn)（圖1 d、e、f）。相對(duì)于進(jìn)口公牛，2010—2014 年國產(chǎn)公牛的產(chǎn)奶量、乳脂量和乳蛋白量育種值高于進(jìn)口公牛，但其乳脂率、乳蛋白率稍低（例如2010—2014 年的國產(chǎn)公牛乳蛋白率估計(jì)育種值均值為-1%，進(jìn)口公牛為0.2%），體細(xì)胞評(píng)分稍高。

圖1 產(chǎn)奶性狀進(jìn)口及國產(chǎn)公牛估計(jì)育種值隨出生年分組的變化

由圖2 可知，進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的體型性狀除肢蹄評(píng)分和乳用特征的遺傳水平較為平穩(wěn)外，其他性狀均逐年上升。同樣地，體型性狀國產(chǎn)公牛的遺傳水平提升幅度較進(jìn)口公牛更明顯，且從2010 年開始高于進(jìn)口公牛（例如2010—2014 年的國產(chǎn)公牛體型總分估計(jì)育種值均值為0.26，進(jìn)口公牛為0.19）。體型性狀遺傳表現(xiàn)較為優(yōu)秀的國產(chǎn)個(gè)體逐年增多（例如圖2a 的2010—2014 年組）。

圖2 體型性狀進(jìn)口及國產(chǎn)公牛估計(jì)育種值隨出生年分組的變化

由圖3 可知，進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的健康性狀中發(fā)病率估計(jì)育種值均呈現(xiàn)不同程度的逐年下降，但下降幅度較小，健康狀況遺傳水平的改善有限。其中出生于2010—2014 年的公牛相較于出生于1995—1999 年的公牛其代謝類疾病和消化類疾病發(fā)病率遺傳水平約下降1%，乳房疾病和繁殖類疾病則下降2%～3%。進(jìn)口公牛代謝類疾病、消化類疾病和乳房疾病發(fā)病率估計(jì)育種值總體略低于國產(chǎn)公牛。

圖3 健康性狀進(jìn)口及國產(chǎn)公牛估計(jì)育種值隨出生年分組的變化

由圖4 可知，進(jìn)口和國產(chǎn)公牛首配日齡估計(jì)育種值相近，且個(gè)體間差異逐年減小。后3 個(gè)出生年分組中，進(jìn)口公牛青年牛首末次配種間隔較國產(chǎn)公牛更長(zhǎng)。此外，進(jìn)口和國產(chǎn)公牛的初產(chǎn)日齡、經(jīng)產(chǎn)牛首末次配種間隔和產(chǎn)犢至首配間隔的遺傳水平在各年間并無明顯變化，且兩者較為接近。

進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的生產(chǎn)壽命遺傳水平無明顯變化趨勢(shì)，兩者估計(jì)育種值相近且個(gè)體間差異逐漸減?。▓D4f）。

圖4 繁殖及長(zhǎng)壽性狀進(jìn)口及國產(chǎn)公牛估計(jì)育種值隨出生年分組的變化

3 討 論

中國荷斯坦牛作為乳用型牛品種，對(duì)其產(chǎn)奶及體型性狀的選擇貫穿了整個(gè)品種培育及改良?xì)v程。我國于2006 年首次提出的中國奶牛性能指數(shù)（China Performance Index，CPI）就包括了產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率3 個(gè)性狀，后逐步增加體細(xì)胞評(píng)分、體型總分、泌乳系統(tǒng)評(píng)分、肢蹄評(píng)分，截至2020 年CPI 中共包括7 個(gè)性狀。2012 年我國開始實(shí)行青年公牛的基因組選擇計(jì)劃，提出的中國奶?；蚪M選擇性能指數(shù)（Genomic China Performance Index,GCPI）同樣包括以上7 個(gè)性狀。

本研究結(jié)果顯示，國產(chǎn)公牛產(chǎn)奶量、乳脂量和乳蛋白量估計(jì)育種值逐年上升，而乳脂率和乳蛋白率、體細(xì)胞評(píng)分則在各年間較為平穩(wěn)。研究表明，產(chǎn)奶量與乳脂率、乳蛋白率和體細(xì)胞數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，乳脂率、乳蛋白率和體細(xì)胞數(shù)三者間呈顯著正相關(guān)[8-9]。因此，對(duì)產(chǎn)奶量的正向選擇在提高乳脂量和乳蛋白量的同時(shí)，可能不利于乳脂率和乳蛋白率的提升。進(jìn)口公牛產(chǎn)奶量遺傳水平的變化與國際趨勢(shì)方向相同[10]。本研究表明，國產(chǎn)公牛產(chǎn)奶量的提升明顯快于進(jìn)口公牛。這可能與采用的選擇指數(shù)中包含的性狀以及權(quán)重不同有關(guān)。例如，自1987 年以來，美國未將產(chǎn)奶量作為直接選擇性狀納入綜合選擇指數(shù)（Total Performance Index，TPI）中[11]，而是通過乳脂量和乳蛋白量等性狀間接提升產(chǎn)奶量，我國CPI 和GCPI 指數(shù)中產(chǎn)奶量性狀占比30%，即我國在公牛選種時(shí)對(duì)產(chǎn)奶量直接進(jìn)行了選擇。此外，選擇進(jìn)展同樣也取決于基礎(chǔ)群遺傳變異大小[12]，而1995—1999年我國對(duì)中國荷斯坦牛種公牛選育仍處于起步階段[13]，群體遺傳變異較大，因此經(jīng)過系統(tǒng)化的高強(qiáng)度選擇可以更快地取得遺傳進(jìn)展。

本研究中進(jìn)口公牛和國產(chǎn)公牛體型性狀的遺傳水平逐年上升，且國產(chǎn)公牛上升幅度明顯，說明近年來我國對(duì)種公牛的體型性狀選擇卓有成效。大部分體型性狀與產(chǎn)奶性狀有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系[14-16]，因此對(duì)體型性狀進(jìn)行改良對(duì)產(chǎn)奶性狀具有積極作用。加拿大采用終生效益指數(shù)（Lifetime Profit Index，LPI）進(jìn)行種公牛排隊(duì)與選擇[17]，包括泌乳系統(tǒng)、肢蹄、尻部和乳用強(qiáng)度等體型性狀。種公牛的遺傳水平提升能夠直接傳遞到奶牛群體實(shí)現(xiàn)遺傳改良，加拿大奶業(yè)網(wǎng)（https://www.cdn.ca）最新公布的遺傳進(jìn)展表明，2007—2017 年出生的加拿大母牛群體體型性狀遺傳水平均逐年提升。我國CPI 和GCPI 考慮了體型總分、泌乳系統(tǒng)評(píng)分和肢蹄評(píng)分，以此為基準(zhǔn)進(jìn)行種公牛選育所得到的遺傳進(jìn)展同樣也將反映于后裔群體遺傳水平的提升。

對(duì)于健康性狀、繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀，雖然中國奶業(yè)協(xié)會(huì)于2007 年制定并發(fā)布的《中國荷斯坦青年公牛聯(lián)合后裔測(cè)定規(guī)程》已要求記錄后測(cè)公牛女兒的繁殖性狀，且2017 年發(fā)布的《中國荷斯坦牛公牛后裔測(cè)定技術(shù)規(guī)程》（GB/T 35569-2017）也加入了對(duì)公牛女兒健康性狀和長(zhǎng)壽性狀的記錄要求，但如今我國CPI 和GCPI 未包括這3 類性狀。2018 年建立的聯(lián)盟指數(shù)uTPI（Union total Performance Index，uTPI）中增加了健康、繁殖和長(zhǎng)壽性狀，但此前我國在種公牛選育中并未考慮該類性狀。

用于評(píng)估健康性狀的表型值中，1 記為發(fā)病，0 記為未發(fā)病，因此健康性狀的估計(jì)育種值下降意味著越不容易發(fā)病，遺傳水平朝期望方向上升。本研究結(jié)果表明，國產(chǎn)公牛乳房疾病估計(jì)育種值逐年下降。劉賢俠[18]等報(bào)道，具有良好泌乳系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的牛只患乳房疾病的概率更低，因此乳房疾病估計(jì)育種值的下降可能與泌乳系統(tǒng)評(píng)分遺傳水平的提升有關(guān)。董祎鑫等[19]也發(fā)現(xiàn)繁殖類疾病估計(jì)育種值逐年下降。由于健康性狀尚未被納入選擇指數(shù)CPI 中，健康性狀與其他性狀的相關(guān)關(guān)系可能導(dǎo)致國產(chǎn)公牛疾病抵抗力遺傳水平提高[20]。但因?yàn)榻】敌誀钗粗苯邮艿竭x擇，其獲得的正向遺傳進(jìn)展有限。本研究中進(jìn)口及國產(chǎn)公牛的繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀的遺傳水平均較為平穩(wěn)。TPI 和LPI 均考慮了女兒繁殖力和長(zhǎng)壽性，但本研究進(jìn)口公牛所評(píng)估的性狀并無上升趨勢(shì)，可能由于國內(nèi)牛場(chǎng)在選擇進(jìn)口凍精過程中未重視這兩類性狀。研究表明，健康性狀、繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀能夠直接和間接影響牛場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益[21-22]，因此對(duì)這些性狀的選擇將成為未來我國種公牛平衡育種的方向之一。

4 結(jié) 論

本研究以北京及周邊地區(qū)奶牛群體記錄為后裔信息，分析了凍精產(chǎn)地為進(jìn)口及國產(chǎn)的公牛遺傳水平隨出生年份的變化趨勢(shì)。結(jié)果表明，進(jìn)口及國產(chǎn)公牛在產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量和體型性狀的遺傳水平均呈上升趨勢(shì)，且國產(chǎn)公牛上升幅度大于進(jìn)口公牛，說明國內(nèi)對(duì)這些性狀的選育取得了較好進(jìn)展。國產(chǎn)公牛乳脂率的小幅下降可能與產(chǎn)奶量提升有關(guān)。進(jìn)口及國產(chǎn)公牛健康性狀的估計(jì)育種值均呈下降趨勢(shì)，表明國內(nèi)外公牛在疾病抵抗力方面得到了提升。我國牛群繁殖性狀和長(zhǎng)壽性狀的遺傳水平均未呈現(xiàn)明顯變化，但因?yàn)楣δ苄誀顚?duì)牛場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益具有影響，所以未來種公牛的選育工作應(yīng)進(jìn)一步考慮平衡育種體系的實(shí)施。