周洪彬，付 杰，關(guān)忠磊，黃向韻，路則慶*

（1.大連成三畜牧業(yè)有限公司，遼寧丹東 118200；2.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，飼料科學(xué)研究所，浙江杭州 310058）

肉雞具有高度復(fù)雜的視覺系統(tǒng)，對光照具有高度的敏感性。視網(wǎng)膜是哺乳動(dòng)物唯一的光感受器，而禽類的視網(wǎng)膜、松果體和下丘腦均是光感受器。禽類視網(wǎng)膜和松果體在感知光后會節(jié)律性分泌褪黑激素以調(diào)控機(jī)體的生理活動(dòng)[1]。在肉雞集約化飼養(yǎng)過程中，光照已經(jīng)成為影響肉雞生長性能和機(jī)體健康最重要的環(huán)境因素之一，它不僅可以促進(jìn)生長、成熟和繁殖等相關(guān)激素的分泌，還可以使禽類建立同步于生理的生物節(jié)律[2]。光照周期誘導(dǎo)的季節(jié)性變化會調(diào)節(jié)禽類下丘腦中視蛋白Rhodopsin 和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子Pax6de基因的表達(dá)，而不影響下游生殖和代謝相關(guān)基因的表達(dá)，這表明光照周期會調(diào)節(jié)禽類生物鐘去適應(yīng)季節(jié)性的變化[3]。光環(huán)境主要包括光照顏色、光照強(qiáng)度和光照周期三大因素。目前大多數(shù)研究者都是開展獨(dú)立因素的研究，光照三大因素相互結(jié)合研究將對肉雞養(yǎng)殖生產(chǎn)具有理論和現(xiàn)實(shí)意義。本文對近十年來的光照與肉雞生產(chǎn)的科研成果進(jìn)行綜述，以期為肉雞實(shí)際生產(chǎn)提供一定理論指導(dǎo)。

1 光照顏色對肉雞生長發(fā)育和免疫功能的影響

禽類的視網(wǎng)膜上分布著眾多發(fā)達(dá)的視錐細(xì)胞和視感細(xì)胞，這使得家禽對藍(lán)光、綠光和紅光具有優(yōu)越的視覺感知能力，比人類能感知到更寬的波長范圍?，F(xiàn)有研究已表明不同的光色（波長）對肉雞的精神、食欲、消化功能、生長發(fā)育、性成熟等均有一定影響。

1.1 光照顏色對肉雞生長性能的影響 研究表明，相比于紅、白、黃光，藍(lán)光和綠光能顯著促進(jìn)肉雞的生長，提高飼料轉(zhuǎn)化率、全凈堂率、胸肌重和腿肌重[4-5]。2018年Yang 等[6]匯總了9 篇收錄在NCBI 數(shù)據(jù)庫中關(guān)于不同光色在肉雞生長性能的研究數(shù)據(jù)，通過meta 分析發(fā)現(xiàn)藍(lán)、綠、黃光分別顯著提高肉雞日增重10.66%、6.72%、4.18%，而紅光沒有影響；藍(lán)光和黃光分別降低耗料增重比（F/G）4.47%、3.06%，而綠光和紅光沒有顯著影響。本文通過檢索NCBI、Web of Science、Scopus 和中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，將14 篇已發(fā)表的光色對肉仔雞生長性能影響研究論文匯總，并提取了平均日增重(ADG)、胸肌重和腿肌重等數(shù)據(jù)（表1、2），發(fā)現(xiàn)藍(lán)光、綠光和黃光分別提升肉仔雞日增重5.88%、4.13%、2.11%，但紅光可能會降低日增重1.86%；藍(lán)光和綠光分別提升胸肌重15.57%、9.96%，腿肌重提升8.96%、10.29%，而紅光分別降低胸肌和腿肌重3.99%和0.49%。以上研究結(jié)果可以推測，短波長的光（藍(lán)光、綠光、黃光）比長波長的光（紅光）更能提高肉雞的生長性能。

表1 不同光色對肉雞平均日增重的影響

Rozenboim 等[7]和Hassan 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光和綠光是通過調(diào)控骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞的發(fā)育來促進(jìn)肉雞生長發(fā)育，但是其促進(jìn)生長的時(shí)期不同，綠光促進(jìn)肉雞早期的生長和發(fā)育，而藍(lán)光在肉雞生長后期的促進(jìn)作用更明顯。Bai 等[9]和Wang 等[10]在孵化期用綠光照射，發(fā)現(xiàn)綠光激活了IGF-1 信號通路，從而促進(jìn)孵化后肉仔雞肌肉纖維的生長和骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞增殖，促進(jìn)肉雞生長。Dishon 等[11]研究表明，孵化期綠光照射促進(jìn)了下丘腦生長激素釋放激素、肝臟生長激素受體和肝臟胰島素生長因子基因的表達(dá)，并提高了血漿生長激素水平。此外，不同光色也會改變?nèi)怆u腸道的黏膜結(jié)構(gòu)，從而影響肉雞對養(yǎng)分的消化吸收，進(jìn)而影響肉雞的生長性能。Xie 等[12]研究發(fā)現(xiàn)，相比于藍(lán)、紅和白光，綠光更能改善肉雞小腸黏膜結(jié)構(gòu)，促進(jìn)肉雛雞腸腺細(xì)胞和小腸杯狀細(xì)胞的增殖，提高養(yǎng)分的消化吸收，從而促進(jìn)肉雞的生長發(fā)育。

1.2 光照顏色對肉雞免疫功能的影響 合理的光照顏色不僅能促進(jìn)肉雞生長發(fā)育，還能對肉雞免疫能力產(chǎn)生積極影響。Seo 等[27]研究表明，相比于紅光和白光，藍(lán)光和綠光可以促進(jìn)飼養(yǎng)后期脾臟細(xì)胞和外周血單核細(xì)胞（PBMC）的增殖，從而增強(qiáng)肉雞免疫力，但在飼養(yǎng)前期沒有效果。近年來研究也發(fā)現(xiàn)，綠光可以促進(jìn)肉雞B淋巴細(xì)胞的增殖，促進(jìn)法氏囊和盲腸扁桃體的發(fā)育，而藍(lán)、白、和紅光沒有影響[28-29]。相比于單色光，綠色和藍(lán)色的組合光更能增強(qiáng)肉雞脾臟T 淋巴細(xì)胞的增殖，加強(qiáng)細(xì)胞免疫[30]。在免疫機(jī)制方面，Xiong 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑激素核受體RORα在綠光照射下可以通過上調(diào)IκB 磷酸化來負(fù)調(diào)節(jié)肉雞胸腺中T 淋巴細(xì)胞增殖，進(jìn)而促進(jìn)P65 核易位和NF-κB 活化，從而提高細(xì)胞免疫。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)陳耀星團(tuán)隊(duì)研究表明綠光通過影響cOpnp的表達(dá)量，激活cAMP 信號通路，增加正調(diào)控鐘基因cBmall的表達(dá)，從而促進(jìn)褪黑激素的節(jié)律性分泌，提高肉雞免疫力[32]。此外，藍(lán)綠光還可以改善肉雞小腸黏膜的機(jī)械性和免疫屏障[12]、緩解脂多糖誘導(dǎo)的免疫應(yīng)激反應(yīng)[12,30]以及加強(qiáng)肉雞視網(wǎng)膜和松果體上褪黑素的分泌以及芳烷脘N-乙酰轉(zhuǎn)移酶mRNA 的表達(dá)[33]，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

1.3 光照顏色對肉雞肉品質(zhì)的影響 抗氧化能力與肉品質(zhì)之間有緊密聯(lián)系，研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光和綠光能提高超氧化物岐化酶、谷胱甘肽過氧化物酶的含量和總抗氧化能力，降低丙二醛含量，提升肉雞肉品質(zhì)[14,28]。藍(lán)光和綠光可以提高胸肌和腿肌的pH、系水力、蛋白質(zhì)含量，降低蒸重?fù)p失、肉的明亮度、剪切力和脂肪含量，而紅光對肉品質(zhì)沒有顯著的改善作用[8,14]。

2 光照強(qiáng)度對肉雞生長發(fā)育的影響

光照強(qiáng)度指單位面積上所接受可見光的光通量。在肉雞養(yǎng)殖中，通常是指肉雞頭部接收光的強(qiáng)弱。科研人員一直在尋找最佳的光照強(qiáng)度，但在不同管理方式下，試驗(yàn)結(jié)果有些不一致。

2.1 光照強(qiáng)度對肉雞生長性能、抗氧化能力和免疫功能的影響 在肉雞生產(chǎn)性能上，Kang 等[34]研究了4 種光照強(qiáng)度（2、10、20、100 lx）對肉雞ADG 和F/G 的影響；發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度提高，ADG 先增大再降低，F(xiàn)/G 先降低再增大，均呈拋物線。這可能是由于隨著光照強(qiáng)度的提高，肉雞采食頻率會加強(qiáng)并導(dǎo)致采食量增加，但過度提高光照強(qiáng)度會降低其采食頻率[21,35]，進(jìn)而影響肉雞的生產(chǎn)性能。此外，相比于高光強(qiáng)，低光強(qiáng)（<10 lx）會提高ADG、胴體重和胸肌重，降低F/G[34,36-39]。同時(shí)，Yang 等[6]通過meta 分析發(fā)現(xiàn)，低光強(qiáng)（≤15 lx）會提高體重（BW）和降低F/G，但高光強(qiáng)（45 lx）會降低體重和提高F/G。但Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的研究結(jié)果與上述研究相反，可能是光照強(qiáng)度差異度和肉雞日齡不一致造成。如Senaratna 等[40]利用的光照強(qiáng)度是5、20、320 lx，而Yang 等[6]匯合的meta 數(shù)據(jù)中都是集中在15～50 lx。此外，Yang 等[6]肉雞日齡差異度大，Senaratna 等[40]和Zhao 等[41]的實(shí)驗(yàn)肉雞均為雛雞。

在抗氧化和免疫方面，低光強(qiáng)度可顯著降低血清皮質(zhì)酮和熱休克蛋70（HSP70）濃度，從而減輕應(yīng)激反應(yīng)，提高了血清和脾臟中谷胱甘肽過氧化物酶活性和總抗氧化能力，并改善了肌肉的pH 和亮度[39]。但光照強(qiáng)度對血清中的褪黑素、相關(guān)免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）沒有影響[41-42]。

2.2 光照強(qiáng)度對肉雞健康和行為的影響 低光照強(qiáng)度會導(dǎo)致肉雞眼睛重量和形態(tài)上發(fā)生變化，進(jìn)而使肉雞視網(wǎng)膜變形和晶狀體失明[36,39]；Senaratna 等[40]研究發(fā)現(xiàn)，低光照強(qiáng)度下（5 lx）只在飼養(yǎng)前期（0～28 d）對眼睛有影響，但在飼養(yǎng)后期（>28 d）沒有顯著影響，可能與其不同日齡下的生理狀態(tài)有關(guān)。此外，低光照強(qiáng)度也會對肉雞腿部健康產(chǎn)生不利影響，如脛骨發(fā)育不良[41]。

光照強(qiáng)度對肉雞行為產(chǎn)生較大影響。高光照強(qiáng)度會增加肉雞之間的爭斗和啄羽行為，光照強(qiáng)度過大時(shí)會發(fā)生嚴(yán)重的脫肛和神經(jīng)質(zhì)現(xiàn)象，但也可以增加其采食頻率；而低光照強(qiáng)度（昏暗）會降低肉雞的活動(dòng)[43-44]。當(dāng)肉雞在較明亮的光照強(qiáng)度下（12 lx）表現(xiàn)出更多的活動(dòng)行為（移動(dòng)、站立），而在較暗的光照強(qiáng)度（0.5 lx）下肉雞躺臥的時(shí)間增加[45]。Deep 等[46]也發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度降低，肉雞的活動(dòng)次數(shù)也隨著降低。

表2 不同光色對肉雞胸肌重和腿肌重的影響

3 光照周期對肉雞生長發(fā)育的影響

肉雞養(yǎng)殖中的光周期是指一個(gè)可重復(fù)的亮-暗光照組合時(shí)間單元結(jié)構(gòu)。肉雞會形成對光照的固有節(jié)律，其在24 h 的周期節(jié)律中會有對光的反應(yīng)期和不反應(yīng)期。與光照強(qiáng)度相類似，由于管理方式的差異，不同光照周期的研究結(jié)果有些差異。在過去幾十年的商業(yè)化肉雞飼養(yǎng)中，為了追求最大的生產(chǎn)性能，都是以持續(xù)照明24 h或接近持續(xù)照明的23L:1D 進(jìn)行飼養(yǎng)[47]。持續(xù)光照的優(yōu)點(diǎn)在于其最大程度實(shí)現(xiàn)了肉雞長時(shí)間采食和隨意采食，但完全忽視了肉雞對光的周期反應(yīng)。目前研究表明，長時(shí)間采食或隨意采食會造成許多負(fù)面影響，如飼料過度消耗、引發(fā)腿部疾病、猝死綜合征、腹水綜合征、免疫系統(tǒng)受損和眼部健康等問題。而間歇光照不但能解決上述問題，還能提高飼料轉(zhuǎn)化率、抗氧化能力、抗應(yīng)激能力和免疫力等，這可能是由于間歇關(guān)照的分配方案可以更大程度地貼合肉雞感光的固有節(jié)律。

此外，Wang 等[48]通過16S rRNA 測序發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)光照中，不同的光照時(shí)長會影響特定腸道細(xì)菌種群的數(shù)量，進(jìn)而導(dǎo)致肉雞腸道菌群功能特性的差異。如短光期8L 會增加腸道中與傳染病相關(guān)的菌群豐富度，而長光期16L會增加可預(yù)防傳染病相關(guān)菌群的豐富度[48]。這表明肉雞生產(chǎn)中，長光照周期可能會預(yù)防某些疾病的發(fā)生。相似的，在持續(xù)光照和間歇光照與肉雞免疫的研究中，間歇光照更有利于亞臨床壞死性腸炎高峰期的恢復(fù)[49]和促進(jìn)褪黑素的分泌，從而提高脾臟T 淋巴細(xì)胞和B 淋巴細(xì)胞活性[50]，加強(qiáng)機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫。在繁殖性能方面，長光期（16L）會激活下丘腦-垂體-性腺軸，促進(jìn)雄性肉雞的性腺發(fā)育[51]。但也有研究發(fā)現(xiàn)種公雞精子濃度隨光周期長度增加而降低[52]。Hester 等[53]研究發(fā)現(xiàn)長光周期會促進(jìn)母雞性成熟。

目前為了盡可能降低肉仔雞的孵化成本，一般采用0L:24D 的孵化方案。但近年來研究表明，在孵化期為肉雞胚胎提供一定的照明對肉仔雞的腿部骨骼發(fā)育和健康有積極影響，也能增加血漿內(nèi)褪黑激素水平，從而提高肉仔雞的成活率[51]。

4 光照多因子對肉雞生長發(fā)育的影響

光照單因子對肉雞生長性能、免疫力、肉品質(zhì)和行為的影響已有眾多報(bào)道。但在實(shí)際生產(chǎn)中，簡單采用單因子方案并不能得到最大的生產(chǎn)性能，需要通過多種因子相結(jié)合的方案進(jìn)行調(diào)控。

在光色和光照周期結(jié)合的研究中，Soliman 等[5]研究表明相比于白光和紅光，藍(lán)光與光周期的3 種組合都可以肉雞促生長、提高生產(chǎn)性能，同時(shí)能提高飼料轉(zhuǎn)化率和抗新城疫病毒疫苗抗體的生物學(xué)效價(jià)，降低腸道細(xì)菌的負(fù)荷；在周期的研究中發(fā)現(xiàn)，連續(xù)光照與藍(lán)光的組合優(yōu)于間歇光照與藍(lán)光的組合。在喂養(yǎng)方式（隨意采食、限制采食、間歇采食）和光照周期（持續(xù)光照、間歇光照）的組合中，間歇采食+間歇光照組合的ADG 最高、F/G 最低，而且間歇光照下肌肉的嫩度和吸水力更高[54]。但Svihus 等[55]研究發(fā)現(xiàn)，隨意采食的肉仔雞日增重顯著大于限制飼養(yǎng)和間歇飼養(yǎng)。在光照強(qiáng)度和光照制度結(jié)合的研究中，Senaratna 等[40]研究發(fā)現(xiàn)在飼喂前期采用低光照強(qiáng)度和后期采用高光照強(qiáng)度，比前期采用高光照強(qiáng)度和后期采用低光照強(qiáng)度更能促進(jìn)肉雞生長，并且低光照強(qiáng)度飼喂8～28 d、高光照強(qiáng)度29～35 d 的效果顯著大于低光照強(qiáng)度8～21 d 和高光照強(qiáng)度22～35 d，結(jié)果表明8～28 d 低光照強(qiáng)度和29～35d 高光照強(qiáng)度更有利于肉雞生產(chǎn)、健康和改善福利、肉品質(zhì)。Lien 等[56]研究了持續(xù)光照（23L:1D，2 FC）和漸增光照（0.1FC）對肉雞生長和屠宰性能的影響，發(fā)現(xiàn)遞增暗光（0.1FC）的制度可以降低FCR 和促進(jìn)肉雞生長，但降低了胸肌重。

5 小 結(jié)

綜上表明，藍(lán)色光和綠色光有促進(jìn)肉雞生長的優(yōu)勢，且藍(lán)色光和綠色光可以根據(jù)肉雞不同的生長階段進(jìn)行合理分配，也可以利用藍(lán)綠色的組合光進(jìn)行管理。但中國養(yǎng)雞業(yè)距離集約化還有一定距離，目前絕大多數(shù)雞舍都要人員不停地進(jìn)出進(jìn)行飼養(yǎng)管理，顯然藍(lán)色光和綠色光會對管理人員眼睛產(chǎn)生不適應(yīng)性并且給身體帶來很大的安全隱患。

對于光照強(qiáng)度而言，研究結(jié)果各異，未能形成有效的理論指導(dǎo)實(shí)踐生產(chǎn)。光照強(qiáng)度很大程度上是對肉雞的日常行為產(chǎn)生較大影響。現(xiàn)在學(xué)術(shù)研究和實(shí)踐生產(chǎn)中都表明高光強(qiáng)度更易于引起肉雞間的爭斗行為，從而影響肉雞健康狀態(tài)和生產(chǎn)水平。相較于光色的研究，光周期的研究結(jié)果也比較多元。這是因?yàn)楣庵芷诘拈L短和模式相較于光色更為復(fù)雜?？蒲腥藛T應(yīng)更加系統(tǒng)和全面的研究光周期對肉雞的影響，以探究出光照因子多參數(shù)對肉雞的影響。此外，孵化期給予適度光照有利于肉雞骨骼發(fā)育與健康，雖然這在一定程度上帶來了用電成本，但利于肉雞生長發(fā)育，而具體的經(jīng)濟(jì)效益有待生產(chǎn)管理者評估。