張葉葉，莫 非，韓 娟，溫曉霞，廖允成

秸稈還田下土壤有機質(zhì)激發(fā)效應研究進展*

張葉葉1，莫 非1?，韓 娟1，溫曉霞1，廖允成2?

（1.西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院，陜西楊陵，712100；2. 山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷，030801）

土壤有機質(zhì)是農(nóng)田肥力的基礎與核心，對作物產(chǎn)量、農(nóng)業(yè)環(huán)境，甚至地球碳循環(huán)意義重大。作物秸稈作為農(nóng)田土壤有機碳庫的重要外部補充，其還田過程對土壤有機碳周轉和碳庫平衡具有顯著影響。激發(fā)效應是一種因新鮮有機質(zhì)輸入而導致土壤本底有機質(zhì)礦化速率發(fā)生改變的現(xiàn)象。秸稈還田導致的土壤有機質(zhì)分解激發(fā)，不僅涉及秸稈資源化高效利用，還直接關系到農(nóng)田土壤碳庫的平衡及其功能，因此備受科學界關注。盡管對外源有機質(zhì)輸入引起的土壤有機質(zhì)激發(fā)效應的理論研究已取得了較大進展，但如何結合最新的理論結果到秸稈還田固碳減排的生產(chǎn)實踐中仍面臨著較大的挑戰(zhàn)，這主要歸結于對農(nóng)田土壤有機質(zhì)分解激發(fā)效應的發(fā)生特點和規(guī)律，及其背后的土壤、氣候、管理等相關的驅(qū)動因子和過程還未完全明確。據(jù)此，本文首先對土壤有機質(zhì)分解激發(fā)效應發(fā)生的理論研究進展（包括：共代謝理論、氮礦化理論、化學計量比和微生物殘體再利用）進行了系統(tǒng)綜述。其次，結合已有的研究證據(jù)和理論假設進一步概述了秸稈還田過程中影響激發(fā)強度和方向的潛在驅(qū)動因素，如：秸稈類型和數(shù)量、還田方式、水肥管理、土壤屬性、氣候因子等。最后，從秸稈還田的高效性、農(nóng)田碳庫的可持續(xù)和農(nóng)業(yè)環(huán)境的友好性出發(fā)，對秸稈還田土壤有機質(zhì)分解激發(fā)的潛在研究方向進行了展望，并就秸稈還田改善土壤碳庫的優(yōu)化措施提出了建議。

秸稈還田；激發(fā)效應；土壤有機碳

土壤有機質(zhì)分解的激發(fā)現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)于1926年L?hnis開展的綠肥分解試驗。1953年，Bingeman等[1]正式將該現(xiàn)象命名為“priming action or effect”，即在添加外源有機物質(zhì)的土壤中，土壤有機質(zhì)的損失較未添加的土壤有機質(zhì)損失更大的現(xiàn)象。1963年，我國學者朱祖祥在綠肥肥效機制探討中首次將激發(fā)效應的概念引入我國，并定義其為加入少量新鮮綠肥而引起土壤原來所含難分解有機質(zhì)和腐殖質(zhì)突然分解的現(xiàn)象[2]。目前，使用更為廣泛的是Kuzyakov等[3]于2000年給出的定義，即由各種新鮮有機質(zhì)添加引起土壤有機質(zhì)周轉發(fā)生強烈而短期改變的現(xiàn)象。激發(fā)效應按照有機質(zhì)添加引起額外碳釋放的來源不同可將其分為表觀激發(fā)和真實激發(fā)，前者主要源自微生物周轉，后者來自土壤有機質(zhì)分解。按照對土壤有機質(zhì)分解速率改變的方向不同，可分為正激發(fā)與負激發(fā)[4]。

從20世紀50年代開始，國外研究人員利用同位素標記技術對激發(fā)效應率先展開研究，目前研究內(nèi)容已從最初論證這一現(xiàn)象的普遍性逐步發(fā)展到揭示激發(fā)強度的變化過程及其驅(qū)動機制?？茖W界普遍認為激發(fā)效應的產(chǎn)生主要是由于新鮮有機質(zhì)輸入引起的微生物生物活性增強，進而導致土壤有機質(zhì)分解速率改變。就激發(fā)效應的發(fā)生機制，大量研究已分別從共代謝、氮礦化、化學計量比和微生物殘體再利用等理論分別進行了探討[5-8]。國內(nèi)研究人員近年來利用同位素標記技術對森林凋落物、生物炭、可溶性有機質(zhì)等外源有機物質(zhì)添加引起的激發(fā)效應也進行了大量研究[5,9-10]。同時，利用室內(nèi)培養(yǎng)[11]、原位加熱土壤和移植原狀土柱模擬增溫，并結合整合分析等多種方法[12]，我國研究者從胞外酶活性、微生物生物量等角度分析了激發(fā)效應的溫度敏感性機制，這進一步豐富了激發(fā)效應的理論研究。

作物秸稈是農(nóng)田土壤有機碳庫的重要外部補充[13]，其還田過程導致的激發(fā)效應普遍存在。盡管大量研究已量化了秸稈引起的激發(fā)強度，但在不同研究中變異幅度較大，主要歸結于農(nóng)田系統(tǒng)中激發(fā)發(fā)生的多因子依賴性[14]。我國秸稈年產(chǎn)量居世界首位[15]，其資源化綜合利用潛力巨大。秸稈還田是一種簡單易行增加土壤碳庫的有效方式，近年來已得到大面積的推廣應用[16]。秸稈還田導致土壤有機碳激發(fā)，不僅關系到秸稈資源化利用效率，而且涉及農(nóng)田土壤碳庫構建。因此，系統(tǒng)闡明秸稈還田過程對土壤有機質(zhì)激發(fā)的驅(qū)動因素，將對秸稈資源化高效利用和農(nóng)田土壤碳庫科學管理具有重要意義。

據(jù)此，本文首先對有機質(zhì)分解激發(fā)效應發(fā)生的可能機制進行了概述和系統(tǒng)總結?；诩ぐl(fā)效應的理論解析和數(shù)據(jù)集成，進一步識別并論述了秸稈還田過程中影響激發(fā)強度和方向的驅(qū)動因素。最后從秸稈還田的高效性、農(nóng)田碳庫的可持續(xù)性和農(nóng)業(yè)環(huán)境的友好性出發(fā)，對秸稈還田與有機碳耦合關系的潛在研究方向進行了展望，并就優(yōu)化秸稈還田改善土壤碳庫的管理措施提出了建議，以期為我國秸稈資源化高效利用提供理論支撐和技術參考。

1 秸稈還田下土壤有機質(zhì)分解激發(fā)的可能機制

秸稈還田土壤有機質(zhì)激發(fā)效應是秸稈、微生物以及土壤有機質(zhì)共同參與的結果，較多的研究已從共代謝理論[17]、氮礦化理論[18]、化學計量比理論[19]等方面來解釋激發(fā)效應的強度和方向（圖1）。

1.1 共代謝理論

共代謝理論可以理解為作物秸稈中易被分解的簡單碳源為土壤微生物提供初始的能量來源，刺激微生物體對特異性胞外酶的分泌，尤其是參與降解穩(wěn)定性較高的秸稈組分的胞外酶[20]。在此過程中，與秸稈組成和結構相類似的穩(wěn)定性較高的土壤有機質(zhì)同時被礦化而觸發(fā)激發(fā)[21]，Shahbaz等[17]發(fā)現(xiàn)酶活性和微生物數(shù)量與秸稈的分解相關，且微生物生物量碳中土壤有機質(zhì)源碳增加。該研究表明土壤碳的礦化與秸稈添加引起的酶活性增強有關，且正激發(fā)的產(chǎn)生伴隨著微生物生物量和胞外酶的同步增加。進一步分析主導土壤碳分解的微生物群落發(fā)現(xiàn)：周轉速度更快的“r”型微生物首先降解秸稈易分解碳源并合成胞外酶[22]，增加的酶活性進而促進周轉速率較低的“k”型微生物對難分解的土壤有機質(zhì)的礦化分解。與之相反，有研究發(fā)現(xiàn)：盡管真菌作為典型的“k”型微生物，在外源有機質(zhì)輸入后反而表現(xiàn)出較“r”型微生物更高的富集程度，且真菌體內(nèi)外源13C富集得更多[23]?？梢?，基于共代謝理論的“k”型和“r”型微生物通過胞外酶分泌來主導激發(fā)效應的機制仍需進一步研究。

1.2 氮礦化理論

氮礦化理論認為激發(fā)效應的發(fā)生是由秸稈碳輸入使微生物增長，以及對氮素需求增加，進而導致微生物從有機質(zhì)中礦化氮素引起的[24]。換言之，秸稈輸入導致土壤氮有效性在短期內(nèi)降低，且碳氮比失衡，這種環(huán)境下微生物需要礦化土壤有機質(zhì)來獲取額外的氮素以滿足生長和繁殖[25]。由于氮素和碳素的礦化是耦合的，氮的礦化伴隨著碳的分解，土壤有機質(zhì)分解激發(fā)由此發(fā)生。Moorhead和Sinsabaugh[26]研究發(fā)現(xiàn)隨養(yǎng)分有效性增加，激發(fā)強度減弱。而輸入較高碳氮比的秸稈更易導致土壤微生物處于“氮饑餓”狀態(tài)，因而更易增加激發(fā)強度[27-28]。可見激發(fā)的發(fā)生與土壤中氮的有效性相關。盡管氮礦化理論更多強調(diào)微生物氮素限制在引起激發(fā)效應過程中的主導作用，然而微生物的生長和繁殖還離不開對其他養(yǎng)分元素如磷，硫等的利用，尤其是在一些特定養(yǎng)分元素限制的區(qū)域。

1.3 化學計量比

化學計量比理論主張微生物活性受最稀缺的營養(yǎng)元素的限制，當養(yǎng)分供應與微生物的化學計量比相匹配時，微生物活性增加，土壤有機碳礦化加快，更易導致激發(fā)的產(chǎn)生[17]。該理論認為在養(yǎng)分計量比更加平衡的狀態(tài)下，微生物活性能被最大程度地激發(fā)（尤其是“r”型微生物）。因此，當整個體系中養(yǎng)分化學計量比符合微生物增長所需的最佳養(yǎng)分化學計量比時，微生物活性和胞外酶的分泌增加，微生物對土壤有機質(zhì)分解加速，從而產(chǎn)生激發(fā)。例如，對水稻秸稈分解及激發(fā)效應的研究表明：氮磷共施相對更加滿足微生物化學計量需求，因而促進土壤有機質(zhì)的分解[8]。養(yǎng)分有效性較高的情況下，微生物群體較大，更多受到呼吸能量的限制，因此激發(fā)的碳可能更多來自微生物的呼吸作用。而氮礦化理論支持激發(fā)的碳來自于在養(yǎng)分相對虧缺時，部分活躍的微生物為了“攫取”土壤有機質(zhì)中的養(yǎng)分而產(chǎn)生的“副產(chǎn)物”這一觀點，同時這部分養(yǎng)分更多的是用于微生物構建自身生命體。雖然該理論與氮礦化理論觀點存在差異，但有研究認為這兩種理論可能分別解釋土壤有機碳礦化的不同階段激發(fā)產(chǎn)生的原因[19]。

1.4 微生物殘體再利用

大量外源碳輸入，微生物快速攝取能量用于構建自身生物量（合成代謝）的同時，自身代謝產(chǎn)物積累，微生物對這些代謝產(chǎn)物的再利用（分解代謝）也隨之加快。大量低質(zhì)量秸稈輸入通常驅(qū)動特定微生物種群優(yōu)勢擴大[29]，這些微生物分解相對穩(wěn)定的碳庫同時，通過“埋藏效應”在穩(wěn)定的碳庫中引入了更多的殘體物質(zhì)，使其成為土壤有機質(zhì)的一部分。微生物體C︰N比值相對較低，且各組分沒有與礦物質(zhì)緊密結合，因此當過量的秸稈碳輸入，導致土壤C︰N極端失衡，土壤有機質(zhì)不能滿足微生物對氮的需求時，這時已累積的微生物殘體和代謝產(chǎn)物易被其他類群微生物利用，以克服化學計量比的不平衡，耦合的碳組分隨之被分解，造成土壤本底有機碳的額外激發(fā)。Shahbaz等[17]從秸稈質(zhì)量和數(shù)量探究土壤碳激發(fā)發(fā)現(xiàn)：土壤呼吸增加伴隨著微生物生物量的減少和特異性酶活性的增強，但未發(fā)現(xiàn)土壤本底有機碳被整合到微生物體中，表明激發(fā)的碳源可能來自微生物殘體的再利用。由此可見，微生物殘體既是形成穩(wěn)定土壤有機質(zhì)的重要基底，又是激發(fā)效應的底物。

2 秸稈還田下土壤有機質(zhì)分解激發(fā)的影響因素

基于上述對秸稈添加引起土壤有機質(zhì)分解激發(fā)潛在機理的認識，進一步甄別秸稈還田過程中導致激發(fā)發(fā)生的生物和非生物因素，能為提升秸稈還田的土壤固碳潛力提供科學指導和技術借鑒。

2.1 秸稈類型

不同作物來源的秸稈因其質(zhì)量差異（如氮濃度、木質(zhì)素和可溶性組分含量、C︰N等），往往導致土壤有機質(zhì)激發(fā)強度不同。Schmatz等[30]研究發(fā)現(xiàn)：野豌豆秸稈本身較高的可溶性碳組分能夠為微生物提供較多的活性碳源，從而促進激發(fā)?？扇苄越M分含量較高的秸稈，其自身分解速率相對較快，能夠更快釋放其他養(yǎng)分并刺激微生物生長，進而引起更強的激發(fā)[31]。有研究表明：與小麥秸稈相比，油菜秸

稈分解后釋放的N、S含量較高[19]，土壤有機質(zhì)激發(fā)更強。此外，秸稈C︰N通常與土壤碳激發(fā)存在一定的關系：Yanni等[32]和Maokui等[33]發(fā)現(xiàn)土壤碳礦化速率與秸稈C︰N呈負相關。因秸稈C︰N遠大于微生物體C︰N，富含碳的秸稈輸入會造成土壤微生物的養(yǎng)分限制。而較低C︰N的秸稈輸入，通過提供更易利用的養(yǎng)分，能夠更大程度地刺激微生物活性，在此過程中，土壤有機質(zhì)中不易被利用的組分也因微生物活性增加而被分解和利用[32]，最終導致土壤碳激發(fā)增強。然而，另有研究表明：相比大豆秸稈，C︰N較高的玉米秸稈還田后會迫使微生物（尤其是k策略型）從礦物結合態(tài)有機質(zhì)中礦化更多的氮素來緩解化學計量比的失衡，最終導致更強的有機質(zhì)激發(fā)[34]。本研究整合分析發(fā)現(xiàn)：盡管小麥和玉米秸稈添加的土壤有機質(zhì)激發(fā)強度無顯著差異，但玉米和小麥秸稈還田造成的激發(fā)強度顯著高于豆科和水稻來源的秸稈（圖2），這一趨勢符合秸稈C︰N與激發(fā)強度呈正相關的結論。盡管大量的研究已量化了秸稈C︰N與激發(fā)強度的關系，但仍有研究發(fā)現(xiàn)秸稈的化學組成（如酚類、非結構性碳水化合物等）相比秸稈C︰N在影響有機質(zhì)激發(fā)中更具主導作用。如Liang等[35]的研究發(fā)現(xiàn)：土壤微生物群落結構并不能與秸稈C︰N建立一致的關系，秸稈中木質(zhì)素等其他化學組成可能會導致微生物群落結構發(fā)生改變，不同微生物菌群對秸稈和土壤有機質(zhì)的分解能力不同[36]，因此秸稈的化學組成會影響土壤有機質(zhì)的激發(fā)強度[37]?？梢?，影響有機質(zhì)激發(fā)強度的秸稈屬性不僅涉及其活性底物的多少，同時還受限其化學組成的復雜程度，未來研究需要關注土壤微生物對不同秸稈及其不同組成物質(zhì)的可利用能力。

2.2 耕作方式

作物秸稈還田引起的土壤有機質(zhì)激發(fā)受耕作方式（如傳統(tǒng)翻耕、少、免耕等）的顯著影響。Bimüller等[38]和Guppy等[39]對比了少免耕與翻耕條件下的秸稈還田，發(fā)現(xiàn)后者導致了更為明顯的土壤有機質(zhì)激發(fā)。一般而言，頻繁耕作對土壤團聚體造成物理破壞，使其結構穩(wěn)定性變差。在秸稈分解過程中釋放的小分子有機酸使礦物保護的土壤有機質(zhì)溶解，被團聚體保護的有機碳更易暴露且被微生物利用，有機碳的生物有效性提高[40]。Sarker等[31]的研究進一步表明這種團聚體有機碳可利用性的提高顯著增加其礦化，并伴隨著激發(fā)效應的增強。此外，耕作強度還會影響土壤有機碳庫組分，尤其是不穩(wěn)定碳組分，進而導致這部分有機質(zhì)更易被激發(fā)。與免耕相比，翻耕秸稈還田使土壤活性碳庫有效性提高，促進細菌生長和活性增強，加速了微生物對有機碳的分解激發(fā)[41]。最近的研究發(fā)現(xiàn)：相同條件下翻耕還田的土壤酶轉化效率較低，需要微生物釋放更多的胞外酶到土壤中，這種酶的增加使碳底物和胞外酶結合的可能性提高，進而導致土壤碳激發(fā)增強[42]。相應地，免耕處理下土壤容重增加，土壤透氣性降低，最終影響好氧微生物群落的增殖，減緩土壤有機質(zhì)礦化及其激發(fā)效應[43]。Sauvadet等[42]還發(fā)現(xiàn)：相比翻耕，免耕條件下的土壤微生物具有更高的碳利用效率，一定程度上微生物降低了對土壤有機質(zhì)的礦化分解并表現(xiàn)出較弱的激發(fā)效應。此外，耕作方式還會影響土壤本底有機碳含量，土壤有機碳含量與激發(fā)強度也存在一定關系，如Sun等[44]的研究結果顯示土壤碳激發(fā)強度隨土壤有機碳含量的增加而下降。本文整合分析結果表明：碳激發(fā)與土壤有機碳含量存在一定關系，當土壤有機碳含量在10～20 g·kg–1區(qū)間內(nèi)激發(fā)強度最高，高于或低于該閾值時激發(fā)變?nèi)酰▓D3）。以上這種關系可能源于秸稈添加導致處于土壤有機碳含量較低環(huán)境中的微生物更加快速增長，微生物對原土壤有機碳分解程度更高[20]。此外，土壤碳激發(fā)的難易程度與本底碳的穩(wěn)定性也有關系：碳含量越高的土壤中碳的吸附電位更多，本底碳的穩(wěn)定性提升，土壤碳庫抗分解能力增強，因此土壤碳激發(fā)更弱[45]。然而，Dimassi等[46]的研究表明：雖然耕作強度能夠改變土壤有機碳以及微生物生物量的含量，但最終的激發(fā)強度主要受限于土壤活性有機碳與養(yǎng)分含量的比值關系，因此與耕作方式相比，土壤中養(yǎng)分的有效性更能解釋有機質(zhì)激發(fā)的強度。

2.3 秸稈還田量

秸稈還田量關系到微生物可利用碳底物的有效性，最終影響對土壤有機質(zhì)的激發(fā)。盡管大量的研究表明激發(fā)強度與外源碳添加量呈正相關[47-48]，但Blagodatskaya和Kuzyakov[20]的整合研究發(fā)現(xiàn)外源碳輸入量與激發(fā)強度存在非線性關系，即當秸稈碳輸入量超過土壤微生物生物量碳的50%時，激發(fā)強度開始降低，當超過微生物生物量碳的2倍～5倍時，激發(fā)強度趨于零或變?yōu)樨撝怠Ａ碛醒芯恳沧C實了過量秸稈碳輸入后激發(fā)效應的飽和現(xiàn)象[49]，甚至激發(fā)強度下降[50-51]。本研究的綜合分析同樣表明：秸稈碳輸入量大于相當于30%土壤有機碳含量時，土壤有機質(zhì)激發(fā)有減弱的趨勢（圖4）。

在相對低量的秸稈輸入情況下，激發(fā)強度隨秸稈添加量的增加而增大，這主要與微生物群落結構的變化和它對其他營養(yǎng)物質(zhì)的需求有關。從養(yǎng)分需求角度解釋：相對較高含量的秸稈輸入，使微生物獲

得大量可利用組分，激活并使微生物生物量增加[50]，此時微生物開始受到氮限制，導致微生物開始礦化土壤有機質(zhì)中的氮而伴隨碳激發(fā)[18]；Blagodatskaya和Kuzyakov[20]從微觀角度分析發(fā)現(xiàn)，具有分解秸稈和土壤碳功能微生物數(shù)量的變化，可能會導致整個土壤微生物群落結構發(fā)生變化，并認為與少量外源基質(zhì)添加相比，更多的基質(zhì)添加首先會使土壤中部分“獲益”于秸稈養(yǎng)分的微生物活化，之后，處于休眠狀態(tài)的特定微生物被激活，并且這些微生物可以快速生長并成為優(yōu)勢物種，在降解外源基質(zhì)的過程中促進了對土壤有機質(zhì)的共代謝，因此有機碳的激發(fā)增強。Landi等[52]通過凝膠電泳和磷脂脂肪酸分析進一步驗證了真實激發(fā)的增強伴隨著微生物群落結構的改變。相對應的較少量的秸稈添加，沒有導致微生物量的大小和群落組成發(fā)生變化，且微生物未釋放更多的胞外酶去分解原土壤有機質(zhì)，故激發(fā)強度較低。其次，過量秸稈輸入可能導致土壤有機質(zhì)激發(fā)強度下降，主要有以下兩個支持性觀點：大量研究表明，這種秸稈大量輸入后，微生物從利用養(yǎng)分有效性較低的土壤有機質(zhì)轉向利用養(yǎng)分有效性更高的秸稈，從而降低有機碳的激發(fā)[53]。此外，激發(fā)“飽和”的現(xiàn)象與土壤有機質(zhì)的可接觸性有關，盡管微生物可以產(chǎn)生大量的酶，但仍有部分有機質(zhì)被保護而構成穩(wěn)定的碳庫，許多有機化合物仍不能被觸及，因此激發(fā)強度被土壤碳庫的穩(wěn)定性限制[54]，F(xiàn)alloon和Smith[55]研究顯示穩(wěn)定而不易被分解的有機碳約占土壤總有機碳的15%～59%，這部分有機碳的存在導致激發(fā)強度逐漸平穩(wěn)。

2.4 肥料管理

施肥措施直接決定土壤養(yǎng)分的有效性，進而改變土壤微生物對底物的利用情況，最終影響土壤有機質(zhì)的激發(fā)強度。Wang等[56]通過室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)：無機氮添加提高了土壤氮素有效性，降低了微生物對土壤有機質(zhì)中氮的獲取，最終顯著降低了土壤碳的激發(fā)強度，該研究也一定程度上解釋了在土壤養(yǎng)分含量相對較低的農(nóng)田進行秸稈還田后土壤碳激發(fā)增強的現(xiàn)象。在氮素有效性較低的情況下，大量秸稈輸入導致土壤底物中碳濃度增加，加劇了微生物的養(yǎng)分限制，迫使微生物體從土壤有機質(zhì)中礦化出更多的N、P、S等養(yǎng)分元素來克服化學計量比不平衡性以保證自身的生長和繁殖，有機質(zhì)中養(yǎng)分的釋放和有機碳的礦化是耦合的，額外的養(yǎng)分獲取伴隨著有機碳分解的激發(fā)[57]。氮素有效性的改善通常能夠顯著降低土壤有機質(zhì)的激發(fā)強度。一方面，解除微生物的氮限制，另一方面，氮素添加后導致土壤溶液中有毒物質(zhì)滲透，微生物量下降，微生物對土壤有機質(zhì)的礦化能力減弱[46]，最終導致激發(fā)弱于低養(yǎng)分處理的土壤碳激發(fā)。然而，另有研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分有效性較高觸發(fā)的有機質(zhì)激發(fā)強度反而更大[58]。依據(jù)Kuzyakov和Bol[59]的研究：激發(fā)強度與土壤有機碳含量呈正相關，微生物活性隨碳含量增加而升高。當在較高土壤養(yǎng)分條件下進行秸稈還田時，土壤有機碳積累和微生物活性的增加[60]，很可能導致更大的有機質(zhì)激發(fā)。由此可見，養(yǎng)分有效性與碳激發(fā)關系的中間因子可能是土壤有機碳含量與微生物活性。從微生物群落組成角度來看，高養(yǎng)分環(huán)境意味著化學計量比（C︰N︰P）較低，可能更利于專性降解穩(wěn)定性高的土壤有機質(zhì)的微生物占據(jù)主導地位，這種微生物在高碳、高氮的環(huán)境下持續(xù)專性分解土壤有機質(zhì)，促進了土壤碳的激發(fā)[19]。進一步，F(xiàn)ang等[21]和Chen等[19]從碳礦化的時間尺度上研究發(fā)現(xiàn)土壤高養(yǎng)分有效性觸發(fā)激發(fā)通常發(fā)生在秸稈分解的后期[19,21]。此外，分解有機物的微生物活性的增加除了與土壤氮有效性有關外，還與磷元素有關[61]，如土壤中添加無機磷緩解微生物的磷限制[62]并與吸附的有機化合物發(fā)生交換，使有機化合物分解增強[63]，最終增強了土壤碳激發(fā)?；谝陨涎芯拷Y果和作物生產(chǎn)需要，建議秸稈還田前期合理配施化肥，改善土壤養(yǎng)分狀況，使土壤處于養(yǎng)分均衡狀態(tài)，并減少土壤有機碳礦化[64]。將來的研究需進一步探究外源養(yǎng)分資源輸入與微生物需求之間的平衡問題，并結合土壤碳礦化，更加全面、系統(tǒng)地評估秸稈還田與肥料配施對土壤肥力提升的效應。

2.5 溫度

溫度是一切酶促反應的重要驅(qū)動[65]，酶活性的改變是變溫過程中土壤有機碳分解的主要驅(qū)動因子。偏離酶活性最適溫度的增溫或者降溫均會影響土壤酶對新鮮有機質(zhì)的分解以及對本底有機碳的礦化分解，進而影響激發(fā)效應的強度和方向[66]。生產(chǎn)實踐中，地理位置、栽培方式、水分條件等因素的不同直接作用于土壤溫度狀況[67-68]，這很可能最終影響秸稈還田引起的土壤有機質(zhì)激發(fā)效應。通常認為：相對于低溫條件，溫度升高可降低反應活化能，提高酶的反應速率，土壤的呼吸速率上升[69-70]。溫度敏感性Q10（溫度每增加10℃土壤呼吸所增加的倍數(shù)）經(jīng)常被用來衡量變溫對土壤碳礦化的影響。研究發(fā)現(xiàn)：與低溫相比，持續(xù)升溫導致激發(fā)效應的溫度敏感性逐漸下降[71]。Liu等[72]的研究顯示：胞外酶活性與土壤有機碳源CO2排放速率呈正線性相關，但隨著時間延長，酶活性隨溫度升高而降低，導致激發(fā)效應溫度敏感性（Q10）與溫度呈負相關[73]。從反應底物的有效性來看，溫度逐漸升高使土壤變得更加干燥，外源可溶性基質(zhì)溶解、擴散速率降低，微生物可利用的碳源減少，激發(fā)效應的溫度敏感性下降[74]。在秸稈分解后期，有機質(zhì)的分解對增溫的響應逐漸減弱，可能歸因于微生物對升溫的逐漸適應或發(fā)生了酶降解[72,75]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)土壤碳礦化的溫度敏感性還與土壤碳庫的質(zhì)量有關：室內(nèi)培養(yǎng)長期原位加熱的森林土壤發(fā)現(xiàn)，土壤木質(zhì)素等抗分解的物質(zhì)含量較高，導致土壤中的微生物可利用養(yǎng)分的有效性下降，微生物種群數(shù)量受到限制，土壤碳的分解速率降低，因此僅提升微生物活動的溫度不會刺激土壤碳的分解[76]，最終這種土壤碳分解速率的減小導致累積土壤碳激發(fā)減弱。盡管激發(fā)效應的發(fā)生是由微生物群落的特定組成部分主導的[77]，但溫度對土壤微生物群落結構的長期影響以及由此驅(qū)動的土壤碳的激發(fā)還未被完全了解，它們之間的關系尚需進一步研究。

2.6 水分

水分狀況決定了可溶性底物在土壤中的擴散程度，從而影響微生物體對底物的利用程度，最終改變土壤有機質(zhì)的激發(fā)強度。大量研究借助干濕交替的室內(nèi)模擬已探討了水分有效性對土壤有機質(zhì)激發(fā)效應的影響，這為不同氣候條件下秸稈還田引起的激發(fā)強度的研究提供了重要借鑒。研究表明：與持續(xù)濕潤的土壤相比，秸稈添加后干濕循環(huán)處理使土壤碳激發(fā)高出1.71～3.58（mg·kg–1·d–1，以C計）[78]。土壤水分過高，微生物遭受缺氧可能導致其活性下降。與持續(xù)干燥的土壤相比，干濕循環(huán)使土壤碳排放增加約72%[79]。土壤水分有效性很大程度上決定可溶性養(yǎng)分的擴散程度，影響?zhàn)B分的可利用性，土壤水分過低時土壤表面水膜厚度減小，基質(zhì)向微生物的擴散速度降低[80]，秸稈添加后微生物可利用養(yǎng)分有效性低，導致土壤碳激發(fā)的反應速率下降。一方面，干濕循環(huán)會導致自由水快速攝入，空氣被截留在孔隙中，再經(jīng)歷凍融使土壤團聚體和微生物經(jīng)歷物理損傷，這種膨脹破壞可能導致大團聚體周轉加速以及其中有機物損失[81]，這種團聚體結構被破壞后有機物質(zhì)被釋放的這部分土壤碳更易被激發(fā)。經(jīng)歷干燥時部分微生物死亡，土壤復濕后氨基酸、甘油等細胞溶質(zhì)暴露增加并被微生物再利用，微生物可利用養(yǎng)分的增加促進了它對土壤本底碳的分解能力，這個過程中微生物殘體和秸稈分解的副產(chǎn)物均參與土壤碳激發(fā)增強的過程。另一方面，干濕循環(huán)還會影響土壤的通氣性，創(chuàng)造交替的厭氧和好氧環(huán)境，使微生物種類更加豐富，尤其是細菌群落的變化可以解釋部分地區(qū)土壤經(jīng)歷干濕循環(huán)后土壤碳礦化速率的下降[82]，土壤碳激發(fā)由微生物驅(qū)動，若微生物對碳的礦化速率下降，也就意味著對土壤本底碳的激發(fā)有所緩解。部分研究者認為大多數(shù)團聚體在經(jīng)歷了干濕循環(huán)后會逐漸適應濕潤環(huán)境，有機碳在大團聚體中仍處于被保護狀態(tài)[83]，對微生物的分解仍具有物理防護作用，這種不可接觸性保護有機碳不易被激發(fā)。干燥或濕潤持續(xù)時間和循環(huán)次數(shù)與微生物能否適應環(huán)境壓力、保持活性或面臨死亡存在關聯(lián)，所以可能造成激發(fā)強度存在差異。Zhang等[79]通過整合分析發(fā)現(xiàn)在干濕循環(huán)次數(shù)較多的土壤中，團聚體的物理保護作用在較穩(wěn)定土壤碳的分解過程起著決定性作用，而土壤本底碳庫能否經(jīng)受多次循環(huán)，保持團聚體結構不被破壞這些問題均需要更進一步探究。

3 結論與展望

土壤有機質(zhì)是農(nóng)田肥力的基礎與核心，對作物產(chǎn)量和農(nóng)業(yè)環(huán)境可持續(xù)性具有重要意義。作物秸稈作為農(nóng)田土壤有機碳庫的重要外部來源，對改善土壤有機質(zhì)狀況具有顯著影響。秸稈還田導致的土壤有機質(zhì)分解的激發(fā)效應是普遍存在的，但其發(fā)生機制是復雜的?？傮w而言，激發(fā)效應的發(fā)生和動態(tài)變化主要是由土壤微生物體對不同來源的底物進行差異化利用而造成的。就土壤有機質(zhì)本身而言，其不同的穩(wěn)定程度是決定激發(fā)強度的重要因素。激發(fā)效應發(fā)生的方向和強度是多變的，但秸稈還田對農(nóng)田土壤有機碳的影響緩慢且深遠，由于作用時間的滯后性，目前還未將秸稈還田下土壤有機質(zhì)分解激發(fā)與秸稈腐解過程中能量和養(yǎng)分釋放建立直接聯(lián)系。因此探究長期土壤有機碳輸入與輸出的動態(tài)平衡將對優(yōu)化秸稈還田技術具有宏觀指導意義。

我國農(nóng)業(yè)氣候資源多樣，且各地水熱條件和農(nóng)業(yè)管理模式差別較大，導致秸稈還田對土壤有機質(zhì)激發(fā)的強度不同，探究不同地區(qū)環(huán)境因子和人為因素對激發(fā)引起的碳損失的相對貢獻，對農(nóng)田土壤碳庫管理具有重要的實踐意義。但考慮到秸稈還田土壤有機質(zhì)分解激發(fā)的普遍性及其對土壤碳庫影響的顯著性，實施秸稈還田技術需要關注土壤有機質(zhì)分解激發(fā)強度和方向的影響因素。比如長期單一作物秸稈還田不利于構建多樣的微生物環(huán)境，易造成同一營養(yǎng)型微生物富集，對土壤有機碳造成長期損耗，需要結合不同地區(qū)光熱資源發(fā)展多種作物配套還田；減少長期深翻對土壤有機質(zhì)物理保護屏障造成的破壞，需要塑造良好的土壤微環(huán)境，改進秸稈還田技術以適應不同作物及耕作制度，在土壤質(zhì)地較好且適宜發(fā)展保護性農(nóng)業(yè)的地區(qū)推廣秸稈覆蓋和翻耕還田相結合的還田策略；結合區(qū)域土壤養(yǎng)分水平和微生物組成與結構特征，不同地區(qū)需要考慮還田量及秸稈類型來設計還田策略；土壤微生物不僅是土壤有機物質(zhì)轉化的執(zhí)行者，又是植物營養(yǎng)元素的活性庫。要充分發(fā)揮微生物的調(diào)節(jié)功能，調(diào)節(jié)施肥配比及施用時間，構建秸稈腐解微生物和作物間的養(yǎng)分平衡利用關系；減小環(huán)境因子對土壤有機碳損失的影響，需要根據(jù)氣候條件調(diào)節(jié)秸稈還田時間，實現(xiàn)秸稈資源的更高效利用。

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Research Progress on the Native Soil Carbon Priming after Straw Addition

ZHANG Yeye1, MO Fei1?, HAN Juan1, WEN Xiaoxia1, LIAO Yuncheng2?

(1. College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling, Shaanxi 712100,China; 2. College of Agronomy,Shanxi Agricultural University,Taigu,Shanxi 030801,China)

Soil organic carbon is the foundation and core of farmland fertility, which is of great significance for crop yield, agricultural environment and the earth's carbon cycling. Crop straw is one of the important external sources for soil organic carbon replenishment in cropping soils. The processes of returning straw to soil exert a significant effect on the turnover of soil organic carbon and hence carbon pool balance. Soil carbon priming is a common phenomenon, which can be defined as an distinct shift of native organic carbon mineralization due to fresh organic matter inputs into the soils. There is an increased attention to the straw-induced priming effect in the recent years, due mainly to the fact that straw incorporation not only involves high-effective resource utilization of crop straw residue, but also directly relates to the balance of soil carbon pool and its functionality. Despite a tremendous advance in the theoretical study on soil organic carbon priming following the external organic matter inputs, we are currently facing other big challenges. For instance, that how to combine this latest theoretical knowledge into the practical application of straw residue management aiming to promote soil carbon sequestration and reduce carbon emissions. To tackle these difficulties, the characteristics and potential mechanisms of the organic carbon priming due to straw return to soils should be clarified, and its specific drivers (i.e., edaphic, climatic and anthropogenic factors) should also be fully identified fully. This paper first systematically summarized the potential theoretical basis of organic carbon priming such as co-metabolism theory, N-mining theory, stoichiometric decomposition and microbial, and necromass reuse. Secondly, we combined existing research data and theoretical hypotheses to elaborate a series of implicit factors that govern the direction and magnitude of soil carbon priming, including the straw type and quantity, return method, water and fertilizer management, soil properties, and climatic agency, et al. Finally, taking into the consideration the high-effective utilization of straw residue, the sustainable build-up of soil carbon pool, and environmentally friendly farming practices, the potential research directions on straw-induced soil carbon priming we proposed, and the adaptative straw management methods designed to promote soil carbon sequestration were also outlined.

Straw return; Priming effect; Soil organic carbon

S15

A

10.11766/trxb202006260259

張葉葉，莫非，韓娟，溫曉霞，廖允成. 秸稈還田下土壤有機質(zhì)激發(fā)效應研究進展[J]. 土壤學報，2021，58（6）：1381–1392.

ZHANG Yeye，MO Fei，HAN Juan，WEN Xiaoxia，LIAO Yuncheng. Research Progress on the Native Soil Carbon Priming after Straw Addition[J]. Acta Pedologica Sinica，2021，58（6）：1381–1392.

*國家自然科學基金項目（3180101087）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 3180101087）

Corresponding author，E-mail：yunchengliao@163.com；mofei@nwafu.edu.cn

張葉葉（1995—），女，陜西咸陽人，博士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學研究。E-mail：zhangyeye8296@nwafu.edu.cn

2020–06–26；

2021–03–07；

2021–03–31

（責任編輯：檀滿枝）