王彩宇 常 玉 陳曉楠

(北京化工大學(xué) 數(shù)理學(xué)院, 北京 100029)

引 言

近年來，關(guān)于考慮恐懼效應(yīng)對生態(tài)系統(tǒng)種群的影響的研究成為新的熱點?？謶中?yīng)是獵物持續(xù)心理壓力的表現(xiàn)，已有研究表明，它可以減少獵物的覓食時間、轉(zhuǎn)移其覓食區(qū)域，使獵物的生長率、繁殖率降低，從而間接影響獵物的種群數(shù)量[1-4]?？謶中?yīng)通?？捎脻M足一定條件的函數(shù)f(k,y)表示，這里k為恐懼系數(shù)，y為捕食者種群密度。2016年，Wang等[5]首次建立了二維帶恐懼效應(yīng)的捕食者-被捕食者模型，研究表明恐懼效應(yīng)可影響周期軌的穩(wěn)定性。隨后， Panday等[6]建立了第一個三維帶恐懼效應(yīng)的三物種食物鏈模型，從理論上分析了解的邊界性、持久性及平衡點的存在性，并通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，隨著恐懼系數(shù)ki(i=1,2)的增大，三物種種群密度可由混沌變?yōu)榉€(wěn)定的周期性振蕩直至達(dá)到定態(tài)平衡。

本文以文獻(xiàn)[6]中帶恐懼效應(yīng)的三物種食物鏈模型為研究對象，運用中心流形定理和分支理論討論了模型中的局部分支問題，從理論上嚴(yán)格證明了supercritical Hopf分支、subcritical Hopf分支、transcritical分支和saddle-node分支的存在性。研究結(jié)果表明分支是引起種群失穩(wěn)、產(chǎn)生周期性振蕩的根本原因，從而揭示了恐懼效應(yīng)是維持種群穩(wěn)定的重要因素，進(jìn)一步豐富和完善了恐懼效應(yīng)對三物種食物鏈模型中種群動態(tài)影響的研究。

1 理論分析

1.1 帶恐懼效應(yīng)的三物種食物鏈模型

考慮如下模型[6]

(1)

1.2 平衡點的存在性與穩(wěn)定性

本文選取k1為分支參數(shù)，結(jié)合模型的實際意義，取k1∈(0,10)，x、y、z為非負(fù)數(shù)，則系統(tǒng)(1)滿足實際意義的平衡點如下：

O1(0,0,0)，O2(1,0,0)

結(jié)論1

1)當(dāng)k1∈(0,1.623 42)∪(7.756 05,9.066 666)時，系統(tǒng)存在5個平衡點，包含4個saddles和1個source；

2)當(dāng)k1∈(1.623 42,4.8)∪(4.8,4.818 66)∪(5.863 32,7.069 25)∪(7.069 25,7.756 05)時，系統(tǒng)存在5個平衡點，包含3個saddles、1個source和1個sink；

3)當(dāng)k1∈(4.818 66,5.863 32)時，系統(tǒng)存在5個平衡點，包含2個saddles、1個source和2個sinks；

4)當(dāng)k1∈(9.066 666,10)時，系統(tǒng)存在3個平衡點，均為saddles；

5)當(dāng)k1=1.623 42,4.8,4.818 66,5.863 32,7.069 25,7.756 05,9.066 666時，系統(tǒng)只存在1個非雙曲平衡點，其余為雙曲平衡點。

1.3 平衡點的局部分支

1.3.1Hopf分支

由結(jié)論1中的5)可知，當(dāng)k1=1.623 42時，系統(tǒng)(1)有一個非雙曲平衡點O4(0.773 6,0.125,8.428 026)，其特征值為{-0.376 717,±0.090 73i}。令x1=x-0.773 6，y1=y-0.125，z1=z-8.428 026，ρ=k1-1.623 42，代入系統(tǒng)(1)中，再將坐標(biāo)變換后得到的系統(tǒng)的右端函數(shù)在(x1,y1,z1)=(0,0,0)處泰勒展開

(2)

式中，X=(0.773 6,0.125,8.428 026)，Y=(x1,y1,z1)T，F(xiàn)(Y)=(f1,f2,f3)T。將系統(tǒng)(2)變換成可使用中心流形定理的標(biāo)準(zhǔn)形式，構(gòu)造可逆變換矩陣

令

Y=TU

(3)

式中，U=(x2,y2,z2)T。將式(3)代入式(2)中，可得

(4)

g1=0.020 327ρ-0.002 112ρ2+0.073 096ρx2+0.041 317ρy2+0.004 421ρz2+…

g2=-0.013 043ρ+0.001 355ρ2-0.046 901ρx2-0.026 51ρy2-0.002 836ρz2+…

g3=0.003 141ρ-0.000 326ρ2+0.011 296ρx2+0.006 385ρy2+0.000 683ρz2+…

把參數(shù)ρ看作新的動態(tài)變量

(5)

新系統(tǒng)(4)、(5)的平衡點O(x2,y2,z2,ρ)=(0,0,0,0)存在一個三維局部中心流形，可以表示為

下面計算局部中心流形。局部中心流形滿足

(6)

將h(y2,z2,ρ)在(y2,z2,ρ)=(0,0,0)處泰勒展開

(7)

(8)

將式(8)代入系統(tǒng)(4)、(5)中，可得系統(tǒng)(4)、(5)限制在平衡點O的局部中心流形上的系統(tǒng)(9)、(10)。

(9)

(10)

結(jié)論2

1)當(dāng)k1=1.623 42時，系統(tǒng)(1)的平衡點O4發(fā)生supercritical Hopf分支。當(dāng)k1<1.623 42時，平衡點O4是不穩(wěn)定的，并且在O4的局部鄰域內(nèi)產(chǎn)生了一族穩(wěn)定的周期軌。

2)當(dāng)k1=4.818 66時，平衡點O5發(fā)生supercritical Hopf分支。當(dāng)k1<4.818 66時，平衡點O5是不穩(wěn)定的，并且在O5的小鄰域內(nèi)產(chǎn)生了一族穩(wěn)定的周期軌。

3)當(dāng)k1=5.863 32時，平衡點O5發(fā)生subcritical Hopf分支。當(dāng)k1<5.863 32時，平衡點O5是穩(wěn)定的，并且在O5的小鄰域內(nèi)產(chǎn)生了一族不穩(wěn)定的周期軌。

4)當(dāng)k1=7.756 05時，平衡點O4發(fā)生subcritical Hopf分支。當(dāng)k1<7.756 05時，平衡點O4是穩(wěn)定的，并且在O4的小鄰域內(nèi)產(chǎn)生了一族不穩(wěn)定的周期軌。

1.3.2transcritical分支

由結(jié)論1中的5)，當(dāng)k1=4.8時，系統(tǒng)(1)有一個非雙曲平衡點O5(0,0.125,-5)，其特征值為{0.029 282,-0.109 282,0}，可得限制在(x3,y3,z3,φ)=(0,0,0,0)的二維局部中心流形上的系統(tǒng)(11)為

(11)

1.3.3saddle-node分支

由結(jié)論1中的5)，當(dāng)k1=9.066 666時，系統(tǒng)(1)有一個非雙曲平衡點(0.333 375,0.125,4.928 057)，其特征值為{0.039 415±0.438 067i,0}，可得限制在平衡點(x4,y4,z4,μ)=(0,0,0,0)的二維局部中心流形上的系統(tǒng)(12)。

(12)

2 數(shù)值模擬

實線表示穩(wěn)定的平衡點，虛線表示不穩(wěn)定的平衡點。圖1 分支圖Fig.1 Bifurcation diagram

表1 圖1中平衡點的局部分支

由結(jié)論2中的2)、4)可知，三物種的種群密度存在雙穩(wěn)定現(xiàn)象，當(dāng)k1=4.818 49時，取初始值為(0.000 724,0.125 125,-4.953 48)，可模擬出系統(tǒng)有一個穩(wěn)定的平衡點O4和一個穩(wěn)定的周期軌共存，如圖2所示。

圖2 穩(wěn)定的平衡點和穩(wěn)定的周期軌(k1=4.818 49)Fig.2 A stable equilibrium point and a stable periodic orbit (k1=4.818 49)

由圖3可以看出，當(dāng)k1=9.1時，中間捕食者的種群密度呈周期性振蕩。

圖3 周期軌的相圖和時間序列圖(k1=9.1)Fig.3 The phase and time series diagram of the periodic orbit (k1=9.1)

3 結(jié)論

本文研究了恐懼效應(yīng)對三物種食物鏈模型種群動態(tài)的影響，分析了supercritical Hopf分支、subcritical Hopf分支、transcritical分支和saddle-node分支的存在性。研究結(jié)果表明當(dāng)恐懼系數(shù)低于分支值1.623 42時，三物種的種群密度呈穩(wěn)定的周期性振蕩；當(dāng)恐懼系數(shù)k1保持在一定水平，即k1∈(1.623 42,4.818 44)∪(5.863 32,7.756 05)時，三物種的種群密度呈單穩(wěn)態(tài)；當(dāng)k1∈(4.818 44,4.818 66)時，三物種的種群密度出現(xiàn)雙穩(wěn)定現(xiàn)象，系統(tǒng)有一個穩(wěn)定的平衡點和一個穩(wěn)定的周期軌共存；當(dāng)k1∈(4.818 66,5.863 32)時，系統(tǒng)有兩個穩(wěn)定的平衡點共存；當(dāng)k1∈(7.756 05,10)時，被捕食者的種群密度失穩(wěn)，出現(xiàn)周期性振蕩現(xiàn)象。因此恐懼效應(yīng)是穩(wěn)定三物種動態(tài)的重要因素。