李曉紅, 張萬靈 ,周兵

克隆整合對天胡荽分株間有性和克隆繁殖策略的影響

李曉紅1, 2, *, 張萬靈1,2,周兵1, 2

1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 江西 吉安 343009 2. 江西省生物多樣性與生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 江西 吉安 343009

研究了克隆整合特性對天胡荽在異質(zhì)性土壤養(yǎng)分環(huán)境中繁殖策略的影響。結(jié)果表明: 克隆整合可顯著提高相連分株中處于低資源條件下近端分株的結(jié)果數(shù)和坐果率、總種子數(shù)量, 及其單個克隆分株的平均結(jié)籽數(shù), 但對各處理單果重量的無顯著影響。克隆整合有利于促進(jìn)資源缺乏端的有性繁殖; 促進(jìn)生理頂端分株的克隆繁殖。在低資源條件下, 克隆整合促進(jìn)近端分株的有性繁殖以及遠(yuǎn)端分株的克隆繁殖; 相反則促進(jìn)遠(yuǎn)端分株的有性繁殖和克隆繁殖。因此, 克隆整合特性是天胡荽對異質(zhì)性環(huán)境的重要適應(yīng)對策, 它使天胡荽能夠擴(kuò)展到不適合植物生長的低養(yǎng)分斑塊中, 從而增加了天胡荽對惡劣環(huán)境的繁殖適合度及適應(yīng)能力。

克隆整合; 有性繁殖; 繁殖策略; 資源; 天胡荽(Lam)

0 前言

大多數(shù)克隆植物都同時具備有性繁殖和克隆繁殖的特性[1]。隨著生態(tài)因子變化, 兩種殖模式的相對重要性也相應(yīng)發(fā)生改變[1–2]。資源分配理論認(rèn)為, 植物生長過程中向某一行為或性狀所投入的資源較多時, 往往對其他行為或性狀的投資較少[3]。一般還認(rèn)為, 在限制性資源條件下, 克隆植物傾向于克隆繁殖[4]。但也有研究表明, 克隆植物在水、肥條件優(yōu)越的情況下, 主要進(jìn)行克隆繁殖[5–6]; 而在水、肥不利的條件下, 則以有性繁殖為主[6–8]。這表明克隆植物有性繁殖與無性繁殖之間存在資源競爭, 存在權(quán)衡關(guān)系。充足的水分條件有利于促進(jìn)互花米草克隆繁殖[9]。水肥處理可顯著提高羊草總子株密度及克隆繁殖體密度[10]。施加氮磷可導(dǎo)致羊草生物量呈現(xiàn)先增后降的趨勢[11], 對其單位面積抽穗數(shù)與抽穗率沒有影響[12], 但卻可以顯著提高其每穗結(jié)實粒數(shù)[12–13]、結(jié)實率及千粒重[12]。增加一定量的水分會抑制羊柴()的有性繁殖, 改變生物量對克隆繁殖分株各部分的分配比例; 增加一定量的養(yǎng)分則可促進(jìn)其有性繁殖, 抑制克隆繁殖[14]。增加降雨量和施氮耦合條件下, 羊草將增加無性繁殖資源投入, 減少有性生殖資源投入; 高水氮作用下也影響其有性生殖和無性繁殖間權(quán)衡關(guān)系[15]。因此, 資源條件到底如何影響克隆植物的克隆繁殖和有性繁殖, 仍存在爭議。

克隆植物可通過聯(lián)接的根莖、匍匐莖或莖在克隆分株之間進(jìn)行資源傳輸和共享實現(xiàn)克隆整合[16–19]。廣泛的克隆整合能夠使克隆片段內(nèi)不同分株形成特化分工, 提高資源的吸收效率, 進(jìn)而增強(qiáng)基株的適合度[10–21], 也可以支持處于脅迫環(huán)境中克隆分株的生長, 并修飾該分株對局部脅迫的表型反應(yīng), 增強(qiáng)其有性繁殖[22]。研究表明, 克隆整合的作用在物種間變化很大, 并與環(huán)境異質(zhì)性程度和環(huán)境中平均資源可利用率有關(guān)[23]。克隆整合影響著分株的資源水平和形態(tài)特征, 進(jìn)而影響其生理和綜合性能。無論氮水平如何, 克隆整合都能極大地促進(jìn)蕹菜()克隆片段的適應(yīng)性[24]?？寺≌线€可促進(jìn)鹽脅迫下互花米草(Loisel.)子分株的存活、生長和有性繁殖, 尤其是幼分株, 而降低母分株的表現(xiàn)[25]?？v觀已有研究, 很少從有性繁殖策略, 及其與克隆繁殖權(quán)衡的角度來探討克隆整合對植物生長的影響。雖然已有少量研究表明, 克隆整合可影響植物在生長、克隆繁殖等各功能間的權(quán)衡關(guān)系。如, 局部遮光可影響鵝絨委陵菜生物量配置導(dǎo)致克隆構(gòu)件生物量累積量和分配比的變化[26], 但已有的大多數(shù)研究并未考慮克隆整合對有性繁殖生物量分配的影響, 關(guān)于克隆整合對植物克隆繁殖和有性繁殖策略影響的探討依然不足。

游擊型克隆植物的覓食行為可以使其適應(yīng)異質(zhì)性生境并強(qiáng)化其生長和繁殖。有研究表明, 在斑塊狀條件下, 克隆整合可顯著增加蕹菜克隆結(jié)構(gòu)及根系生物量, 但減少其有性結(jié)構(gòu)生物量[27]。在資源豐富的條件下, 克隆整合可影響近端和遠(yuǎn)端分株之間的資源分配, 減少遠(yuǎn)端分株(也即距離母株相對較遠(yuǎn)、在發(fā)育上相對年幼的分株)的資源消耗[28]。但克隆整合如何進(jìn)一步影響分株間的有性繁殖策略則尚需更多探討。天胡荽(Lam.)為典型的匍匐生根型多年生草本植物,匍匐莖枝細(xì)長, 屬于游擊型克隆植物[29–30]。本研究以天胡荽為材料, 探討克隆整合對克隆植物繁殖策略的影響, 尤其是克隆整合如何影響不同資源條件下克隆分株的有性繁殖和克隆繁殖關(guān)系。

1 研究方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

天胡荽(Lam.)為五加科, 天胡荽屬多年生矮小草本, 莖細(xì)長而匍匐。傘形花序, 每花序上有花10—13朵, 花期為每年5月。

實驗于2009年在井岡山大學(xué)實驗基地人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。人工氣候室內(nèi)溫度控制在白天25±2℃、夜間15±2℃, 白天光照強(qiáng)度為700±20 μmol·(m2·s)-1。

2009年2月在校園內(nèi)一處自然分布的天胡荽群落中采集實驗所用天胡荽種苗。為確保實驗用苗的遺傳一致性, 我們從同一株天胡荽個體上采集了10個克隆分株。然后將這10個分株進(jìn)行培養(yǎng), 使其生長出足夠數(shù)量的分株對。

4月上旬, 選取大小相近的分株對作為實驗材料。將直徑和高度約為25 cm×20 cm 的塑料杯底部鉆孔后裝滿沙子并灑水壓實。同一分株對的近端分株(距離母株較近、在發(fā)育上相對年老的分株, 記為N)和遠(yuǎn)端分株(距離母株相對較遠(yuǎn)、在發(fā)育上相對年幼的分株, 記為F)分別種植于這樣一對塑料杯中。實驗所用的沙土取自當(dāng)?shù)睾由? 并經(jīng)過多次清水淘洗, 將其中有機(jī)質(zhì)等物質(zhì)盡量洗凈。

4月中旬, 取各分株均成活的分株對進(jìn)行試驗處理。試驗共設(shè)6個處理, 不同處理中分株對的兩個分株分別施以高、低兩種不同濃度的營養(yǎng)液[分別為50%和10%的日本園試營養(yǎng)液(Enshi nutrient solution)[31], 配方為NH4+-N 1.33, NO3-N 7.0, P 0.66, K 3.00, Ca 2.0, Mg 1.00, S 1.00 mmol·L-1]。即: ①近端分株和遠(yuǎn)端分株均處于高養(yǎng)分水平, 間隔子相連(記為Nh-Fh); ②近端分株和遠(yuǎn)端分株分別處于高和低養(yǎng)分水平, 間隔子相連(記為Nh-Fl); ③近端分株和遠(yuǎn)端分株分別處于低和高養(yǎng)分水平, 間隔子相連(記為Nl-Fh); ④近端分株和遠(yuǎn)端分株均處于低養(yǎng)分水平, 間隔子相連(記為Nl-Fl); ⑤近端分株和遠(yuǎn)端分株均處于高養(yǎng)分水平, 間隔子切斷(記為Nh/Fh); ⑥近端分株和遠(yuǎn)端分株均處于低養(yǎng)分水平, 間隔子切斷(記為Nl/Fl)。每個處理均設(shè)10個重復(fù)。預(yù)實驗顯示, 40%—50%的日本園式營養(yǎng)液適合其生長發(fā)育。

處理后注意將兩分株所產(chǎn)生的新分株或者匍匐莖等分別向兩個方向引導(dǎo), 令其不交叉生長。實驗期間, 每天向各杯中施加適量的水, 并經(jīng)常進(jìn)行噴霧, 確?；|(zhì)和空氣濕度。各處理生長的新分株均用相同基質(zhì)的杯子承接, 以不影響其生長。

實驗過程中及時記錄各分株的開花、結(jié)實、分株等參數(shù), 果實成熟后隨時采集, 并用電子天平(梅特勒-XS205DU)稱取其生物量、記錄每個果實的種子數(shù)。6月底實驗結(jié)束時, 分別收獲所有新克隆分株。對所有個體測定間隔子和匍匐莖等長度, 葉片、花、果實和種子等數(shù)量, 以及地上和地下各部分的鮮重、干重進(jìn)行稱量。以各分株有性繁殖生物量(花與果實生物量總和)與其總生物量的比值計為該分株的繁殖投資。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較分析獲得各個指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤, 并進(jìn)一步檢驗各指標(biāo)在不同處理之間的差異性(P = 0.05)。用Origin2018進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 克隆整合對開花的影響

當(dāng)相連克隆分株中的近端分株(N)處于高養(yǎng)分條件下時, 無論遠(yuǎn)端分株(F)處于何種養(yǎng)分條件下, 克隆整合均可抑制N而促進(jìn)F的開花數(shù)量(圖1-A)。而當(dāng)N處于低養(yǎng)分環(huán)境中時, 其開花數(shù)量得到顯著促進(jìn), 而相應(yīng)的F開花數(shù)量受到抑制。對于單個分株的開花數(shù)量, 克隆整合也具有上述效應(yīng)(圖1-B), 但近、遠(yuǎn)端分株之間無顯著差異。

結(jié)果還表明, 切斷相連分株的間隔子后, 無論是近端分株還是遠(yuǎn)端分株均表現(xiàn)出低養(yǎng)分進(jìn)而高養(yǎng)分條件抑制開花的現(xiàn)象。

圖1 克隆整合對天胡荽開花數(shù)量和每分株開花數(shù)量的影響

Figure 1 Effects of clonal integration on flowers and flowers per ramet of

2.2 克隆整合對結(jié)果的影響

2.2.1 坐果率的影響

圖2-A顯示, 不論是否存在克隆整合作用, 近端分株(N)處于高資源條件下時, 遠(yuǎn)端分株(F)坐果率高于N的坐果率; 相反則反之。也就是克隆整合可以提高低資源條件下的近端

分株的坐果率。

2.2.2 果數(shù)量和重量的影響

圖2-B表明, 克隆整合可以提高相連分株中處于低資源條件下的近端分株的總結(jié)果數(shù)及每分株結(jié)果數(shù); 而當(dāng)近端分株處于高資源條件下時, 無論遠(yuǎn)端分株的資源狀況如何, 其總結(jié)果數(shù)以及每分株結(jié)果數(shù)量都顯著提高。

而當(dāng)兩分株分離時(切斷相連間隔子), 高資源條件將有利于提高結(jié)果數(shù)量, 但結(jié)果率差異不顯著。同時由于高資源條件顯著提高了克隆分株個體數(shù)量, 因此其平均每個分株的結(jié)果數(shù)量低于低資源條件下的?？寺≌蠈Ω魈幚淼膯喂亓繘]有顯著影響。

2.3 克隆整合對結(jié)實的影響

圖3顯示, 克隆整合顯著提高處于資源缺乏條件下的近端分株的總種子數(shù)量, 及其單個克隆分株的平均結(jié)籽數(shù)。而當(dāng)近端分株處于高資源條件下時, 其總種子數(shù)量顯著降低, 相應(yīng)的遠(yuǎn)端分株的種子數(shù)量則顯著提高。但各處理對天胡荽單果種子數(shù)的影響沒有顯著差異。

克隆整合可以提高相連分株中處于低資源條件下的近端分株的單粒種子重量和單粒種子重量; 而當(dāng)近端分株處于高資源條件下時, 無論遠(yuǎn)端分株的資源狀況如何, 其單粒種子重量和單粒種子重量都顯著提高。但各處理對天胡荽結(jié)實率的沒有顯著影響。

而當(dāng)兩分株分離時(切斷相連間隔子), 高資源條件將促進(jìn)其有利于提高種子重量, 但在分株間差異不顯著。

2.4 克隆整合對克隆分株數(shù)的影響

圖4表明, 無論近端分株處于何種資源條件, 克隆整合均可顯著提高遠(yuǎn)端分株產(chǎn)生的新分株數(shù)。與處于低資源條件下的切斷分株相比, 克隆整合也可以促進(jìn)處于低資源條件下的近端分株產(chǎn)生的新分株數(shù)。

2.5 克隆整合對繁殖投資的影響

表1顯示, 當(dāng)近端分株處于低資源條件且有克隆整合存在時, 無論遠(yuǎn)端分株處于何種資源條件, 近端分株的花和果實生物量干重(分別為0.131 g·株–1、0.156 g·株–1和0.149 g·株–1、0.198 g·株–1)均顯著高于遠(yuǎn)端分株的(分別為0.388 g·株–1、0.318 g·株–1和0.410 g·株–1、0.396 g·株–1), 而其分株生物量干重(分別為9.148 g·株–1和14.940 g·株–1)則顯著低于遠(yuǎn)端分株的分株生物量(分別為19.556 g·株–1和15.999 g·株–1)。此時克隆整合顯著提高了近端分株的繁殖投資。

圖2 克隆整合對天胡荽坐果率和果實數(shù)量的影響

Figure 2 Effects of clonal integration on fruit set and fruits of

圖3 克隆整合對天胡荽每分株種子數(shù)量的影響

Figure 3 Effects of clonal integration on seeds

注: 同一處理內(nèi), 不同字母表示近、遠(yuǎn)端分株間差異顯著(p<0.05)

Figure 4 Effects of clonal integration on ramets

當(dāng)近端分株處于高資源條件且有克隆整合效應(yīng)時, 無論遠(yuǎn)端分株是否處于低資源條件, 遠(yuǎn)端分株的花和果實生物量干重(分別為0.114 g·株–1、0.073 g·株–1和0.392 g·株–1、0.155 g·株–1)均顯著高于近端分株的(分別為0.065 g·株–1、0.033 g·株–1和0.238 g·株–1、0.049 g·株–1), 同時其克隆分株生物量干重(分別為16.670 g·株–1和6.286 g·株–1)也顯著高于近端分株的(分別為12.207 g·株–1和5.354 g·株–1)。此時克隆整合都將促進(jìn)遠(yuǎn)端分株的繁殖投資。

當(dāng)沒有克隆整合作用時, 雖然在近、遠(yuǎn)端分株都處于低資源條件, 近端分株的花、果實生物量, 以及繁殖投資均顯著高于遠(yuǎn)端分株的。而當(dāng)近、遠(yuǎn)端分株均處于高資源條件下時, 兩者之間的各構(gòu)件生物量、及繁殖投資均無顯著差異。

3 討論

本研究結(jié)果顯示, 克隆整合顯著提高了相連分株中處于低資源條件下的近端分株的結(jié)果數(shù)、坐果率和總種子數(shù)量, 及其單個克隆分株的平均種子數(shù), 但對各處理單果重量的沒有顯著影響。這表明, 克隆整合有利于促進(jìn)低資源條件下近端分株的有性繁殖。天胡荽個體相對小, 花、果實和種子都相對小,其生態(tài)對策屬于“R對策者”。在低資源條件下, 克隆整合促進(jìn)近端分株有性繁殖, 表明此時克隆整合有利于促進(jìn)其資源向后代分配。已有研究表明, 營養(yǎng)條件會影響克隆植物分株生長。比如, 李曉霞等人[32]研究表明, 克隆整合顯著提高了養(yǎng)分異質(zhì)下的低營養(yǎng)端分株的生物量, 降低了高營養(yǎng)端分株的生物量, 且不受資源輸送方向的影響。這也進(jìn)一步影響了克隆分株開花率、坐果率和結(jié)實。

表1 克隆整合對天胡荽有性、克隆繁殖體生物量及繁殖投資比例的影響

注: 數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”。同一處理內(nèi), 不同字母表示近、遠(yuǎn)端分株間差異顯著(< 0.05)。

作為一種小型的多年生匍匐莖草本植物, 在本研究中, 天胡荽各處理的繁殖投資1.29%到4.27%之間, 平均只有2.96%, 屬于繁殖投資相對低的物種。Wilson等人[33]在比較了英國的40種草本植物的繁殖投資后, 發(fā)現(xiàn)多年生草本植物, 尤其是小型的、匍匐莖植物, 其繁殖投資往往比一年生植物、個體相對大的植物要低。但是, Schat等人[34]則認(rèn)為, 植物繁殖投資的差異, 與其生長型沒有直接關(guān)系, 而是受到其生長環(huán)境的資源狀況影響。天胡荽在不同環(huán)境條件下, 其繁殖投資具有顯著差異, 正是其在長期進(jìn)化過程中形成的對不同生境條件的繁殖適應(yīng)策略。

本研究結(jié)果還顯示, 近端分株處于低資源環(huán)境中時, 克隆整合將顯著提高近端分株的繁殖投資; 相反, 則促進(jìn)遠(yuǎn)端分株的繁殖投資。Wang等人[35]指出, 克隆整合可以改變克隆植物相互連接分株的生物量分配模式。李曉霞等人的研究表明, 克隆整合可提高薇甘菊低資源斑塊分株的生物量, 并降低高資源斑塊分株的生物量, 但不改變基株的整體生物量。Lin等人[36]也指出, 克隆整合可以誘導(dǎo)克隆植物在其克隆分株間形成功能分工。處于陸生生境中的分株主要功能是采光, 而處于水生生境中的分株則重點在于獲取營養(yǎng)物質(zhì)?？寺≌细淖兛寺》种曛g的資源分配, 以及克隆繁殖和有性繁殖比例, 也即改變其分株間的功能分配, 進(jìn)而改變繁殖投資。

總之, 近端分株資源充足時, 無論遠(yuǎn)端分株資源是否充足, 克隆整合均有利于遠(yuǎn)端分株的有性繁殖和克隆繁殖; 如果無整合效應(yīng), 則遠(yuǎn)端分株資源不足時, 也有利于遠(yuǎn)端分株的有性繁殖和克隆繁殖; 遠(yuǎn)端分株的果實和種子重量均顯著高于近端分株的。近端分株資源不足時, 克隆整合顯著促進(jìn)近端分株的有性繁殖以及遠(yuǎn)端分株的克隆繁殖。此時, 近端分株的果實重量和種子重量均顯著高于遠(yuǎn)端分株的。上述結(jié)果證明了克隆整合可改變植物繁殖權(quán)衡和繁殖策略。這不僅有利于人們更深刻地理解克隆植物繁殖策略, 也有利于增強(qiáng)我們對高效農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥, 精準(zhǔn)施肥, 科學(xué)管理的認(rèn)識。

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Effect of clonal integration on sexuality and clonal reproductive strategies of

LI Xiaohong1, 2, *, ZHANG Wanling1, 2, ZHOU Bing1, 2

1.School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi343009, China 2.,’343009, China

The effects of clonal integration characteristics on the reproductive strategies ofin heterogeneous soil nutrient environment were studied in this paper. The results showed that clonal integration could significantly increase the number of fruits, fruit set, total seed number of proximal ramets and the average seed number of individual clonal ramets under low resource conditions, but had no significant effect on the single fruit weight of each treatment. Clonal integration is conducive to promoting sexual reproduction at the resource-deficient end and clonal reproduction of physiological apical ramets. Under low resource conditions, clonal integration promotes sexual reproduction of proximal ramets and clonal reproduction of distal ramets; on the contrary, it promotes sexual reproduction and clonal reproduction of distal ramets. Therefore, clonal integration is an important adaptation strategy forto heterogeneous environments. It enablesto expand into low nutrient patches unsuitable for plant growth, thus increasing its reproductive fitness and adaptability to harsh environments.

clonal integration; sexual reproduction; reproductive strategiesre; resources;Lam.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.05.012

Q948.1

A

1008-8873(2021)05-095-07

2020-02-25;

2020-03-15基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31060069)

李曉紅(1970—), 女, 江西吉水人, 學(xué)士, 高級實驗師, 主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究工作

通信作者:李曉紅, 本科, 高級實驗師, 研究方向為植物生態(tài)學(xué)。E-mail: lxhong6379@163.com

李曉紅, 張萬靈, 周兵. 克隆整合對天胡荽分株間有性和克隆繁殖策略的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(5): 95–101.

LI Xiaohong, ZHANG Wanling, ZHOU Bing. Effect of clonal integration on sexuality and clonal reproductive strategies of[J]. Ecological Science, 2021, 40(5): 95–101.