周彥辰 楊學(xué)珍

摘? ? 要：近20年來，我國大豆需求量不斷攀升、進口額持續(xù)擴大，成為對外依存度最高的農(nóng)產(chǎn)品之一。葉片形態(tài)作為大豆重要外觀特征和農(nóng)藝性狀，既影響日光捕獲效率，又影響“氮”庫的吸收效率，可調(diào)節(jié)產(chǎn)量。因此，對葉發(fā)育過程和激素、環(huán)境影響因素進行總結(jié)，有助于解析大豆葉片調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對加速基于理想株型的育種選擇進程、提高大豆單產(chǎn)具有重大意義。

關(guān)鍵詞：大豆;葉片發(fā)育;激素;環(huán)境影響

文章編號：1005-2690（2021）18-0013-02? ? ? ?中國圖書分類號：S565? ? ? ?文獻標(biāo)志碼：B

1? ?概述

大豆（Glycine max（L.）Merr.）起源于我國，是四大糧食作物之一，對中華民族的繁衍生息和東方飲食文化的形成發(fā)揮了不可替代的作用[1]。大豆本身蛋白質(zhì)和脂肪含量豐富，可通過土壤微生物固定氮，也是豆科植物研究的模范植物。在當(dāng)今世界，大豆是糧、油、飼、蔬菜兼用的重要農(nóng)作物，種植面積僅次于小麥、水稻和玉米等經(jīng)濟糧食作物，而貿(mào)易額則高居各種農(nóng)產(chǎn)品之首。大豆葉片正常均為三出復(fù)葉，葉片形狀對陽光穿透力、光照吸收、CO2固定和光合效率有直接影響，進而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)特性[2]。通過對葉發(fā)育過程及影響葉發(fā)育的內(nèi)部環(huán)境因素進行綜述，為構(gòu)建葉發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)打下良好基礎(chǔ)，對大豆株型改良有重要意義。

2? ? 葉發(fā)育過程

大豆是典型的雙子葉植物，其葉片形態(tài)發(fā)育共分為4個階段。首先，以莖尖分生組織（SAM）的外周區(qū)域（PZ）起始發(fā)育成葉原基[3]。其次，在葉片原基的萌發(fā)之后，以維體軸極性為基礎(chǔ)發(fā)生遠端生長，并建立近軸-軸和近軸-遠端軸。再次，葉片沿中-外軸（始于邊緣附近）生長，將葉片與葉柄區(qū)分開，主要分化成葉柄、葉片和托葉等各個組織。最后，隨著邊緣分生組織發(fā)育停止，整個葉片開始細胞增殖和向外擴張，致使遠端和側(cè)部葉片整體擴張。在部分雙子葉植物中，葉片附著在莖上的連接為葉柄。如擬南芥，在葉基附近產(chǎn)生托葉，保護正在發(fā)育的幼葉，并在葉片發(fā)育早期作為植物激素生長素的來源。盡管葉片大小、形狀各異，但可根據(jù)葉片的著生數(shù)大致將其分為單葉和復(fù)葉。單葉為單個葉片，一般邊緣連續(xù)，葉面光滑、有鋸齒或淺裂，復(fù)葉則是指包括幾個小葉的多葉片，附著在共同葉柄上。有遺傳證據(jù)表明，復(fù)葉發(fā)育過程中小葉葉原基的起始與單葉原基萌發(fā)過程類似[4-6]。

復(fù)葉具有從側(cè)邊開始形成小葉原基的能力，表明復(fù)葉可被認定為“部分芽”。目前已提出許多不同的模型，其中葉片與芽的關(guān)系類似于樹葉與枝條，樹葉來源于枝條的同梢結(jié)構(gòu)。化石證據(jù)表明，最早的維管束植物是由無葉二叉分枝的軸組成。由于高二氧化碳水平可能會導(dǎo)致大型的光合作用葉片達到致死溫度，故隨著大氣中的二氧化碳急劇減少了約90%，在泥盆紀晚期出現(xiàn)了扁平類型葉片，以適應(yīng)環(huán)境變化。Zimmermann的頂枝理論推測，植物的葉片是由早期的三維空間枝條演化而來，其中一枝過度生長形成主莖，而另一枝則形成新三維側(cè)枝，隨后逐漸演變成二維的平面分枝系統(tǒng)，最后通過分枝間的橫向生長融合形成扁平形葉片。然而這種頂枝理論缺乏長期發(fā)展機制與進化理論支持[7]。

3? ? 激素對葉發(fā)育的影響

3.1? ?生長素及轉(zhuǎn)錄因子與葉發(fā)育

生長素在葉發(fā)育的起始過程中起著關(guān)鍵作用，葉片是由易于分化的PZ細胞中產(chǎn)生，而只有具有周期性的PZ細胞才會發(fā)育為葉片。利用抑制劑N-1-萘基鄰苯二甲酸（NPA）處理番茄莖尖，會導(dǎo)致葉片形成受阻。在擬南芥pin1突變體中，NPA處理同樣會阻斷花原基的形成[8]。若外部施用生長素，可恢復(fù)pin1突變體和被NPA處理后芽尖的葉片發(fā)育，也表明生長素在葉原基起始過程中起重要作用。

葉發(fā)育除了受植物激素影響，還受激素與轉(zhuǎn)錄因子間相互作用的影響。研究表明，由PZ中高濃度生長素誘導(dǎo)的乙烯反應(yīng)因子型轉(zhuǎn)錄因子LEAFLESS（LFS）的表達，是葉發(fā)育所必需的。LFS基因的突變體不能產(chǎn)生子葉和葉片，而是以裸針形式生長，然而即使改變生長素濃度LFS，也不能再引發(fā)葉原基的發(fā)育[9]。

3.2? ?赤霉素與葉發(fā)育

赤霉素（GA）是植物中特有的激素，主要調(diào)控細胞分化和伸展，而參與GA信號傳導(dǎo)的基因突變會嚴重影響植物器官的大小。赤霉素20-氧化酶1（GA20OX1）是一種編碼GA生物合成至關(guān)重要的限速酶，過表達會導(dǎo)致活性GA水平的增加，從而使葉片細胞的數(shù)量和大小隨之增加，外觀表現(xiàn)為葉片擴大;相反GA水平降低或其敏感性降低的植物則表現(xiàn)為矮化表型[10]。

4? ?環(huán)境對葉發(fā)育的影響

植物不能像動物一樣通過運動來躲避不良環(huán)境，只能通過調(diào)節(jié)自身來適應(yīng)環(huán)境變化。葉片生長受多種環(huán)境因素的影響，如光照、溫度等，植物激素在葉片發(fā)育過程中起著重要的作用，可作為分子調(diào)控元件對環(huán)境信號的反應(yīng)。葉形態(tài)在不同物種、不同種群甚至在個體間表現(xiàn)出差異性和可塑性。

光合作用效率取決于葉片對光捕獲的效率，因此在最大限度地捕獲光和盡量減少高光產(chǎn)生的有害影響之間取得平衡非常重要。例如，植物更傾向于擴展更寬闊的葉片來最大限度地吸收光能，但如果陽光太刺眼，它可能會因為過熱導(dǎo)致植物受到灼熱傷害，葉片卷曲皺縮甚至發(fā)生焦黃等無法恢復(fù)的損傷。葉發(fā)育對遮陽（光波紅色（660 Nm）減少到遠紅色狀態(tài)（730 Nm），R/FR）也有響應(yīng)機制，稱為避陰綜合征（SAS），表現(xiàn)為葉柄伸長、葉片向上彎曲和葉面積減小[11-12]。光和溫度是植物生長中最關(guān)鍵的環(huán)境因素，即使是輕微變化也可能會導(dǎo)致植物受損甚至死亡。研究表明，PIF 4因子可能在光/溫度相關(guān)的形態(tài)可塑性以及植物激素（生長素、乙烯和GA）抑制中起到關(guān)鍵作用。此外，淹水也可對植物葉片造成傷害，如在部分淹水或完全淹沒的條件下，會導(dǎo)致葉片色素流失，顏色由綠變白，生長受到抑制。

5? ?展望

長久以來，國內(nèi)外學(xué)者不斷深入探究雙子葉植物葉片發(fā)育過程，了解植物生長過程中葉片形態(tài)的調(diào)控機理是生物學(xué)上的一個重要方向，植物葉片發(fā)育是一個相互作用較為復(fù)雜的調(diào)控途徑。近些年的研究成果揭示了葉發(fā)育是關(guān)鍵基因和植物生長激素等相互作用調(diào)控的結(jié)果，并且各類調(diào)控因子之間復(fù)雜的相互作用也得到了初步分析和闡述。

對于大豆而言，葉片形態(tài)由于與產(chǎn)量密切相關(guān)而備受關(guān)注[13-16]。葉發(fā)育過程雖然普遍遵循一個基本模式，但也受植物內(nèi)部激素和轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)，外界環(huán)境也會影響最終葉片的大小及形態(tài)。

歸納總結(jié)其發(fā)育過程和影響因素，有利于進一步分析葉發(fā)育的分子機制和調(diào)控機制，對葉型相關(guān)的理想株型育種提供理論基礎(chǔ)。

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