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        水稻種子耐淹特性研究

        2021-11-11 01:13:58彭歸艷王思瑤趙婉玲陳慧玲陳良碧
        生命科學(xué)研究 2021年5期
        關(guān)鍵詞:胚芽鞘成苗深水

        陳 依,彭歸艷,伍 艷,王思瑤,趙婉玲,劉 敏,陳慧玲,陳良碧

        (湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院作物不育資源創(chuàng)新與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)湖南長(zhǎng)沙410081)

        隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展,從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的勞動(dòng)力越來(lái)越少,輕型化和機(jī)械化已成為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然方向[1]。水稻直播由于其低成本、省力等優(yōu)勢(shì)[2~3],直播面積呈逐年增加趨勢(shì)。但是,目前水稻直播主要存在以下3個(gè)問(wèn)題:一是直播前需排干田間水,導(dǎo)致基肥大量流失,污染環(huán)境;二是水稻種子不耐淹,田面未整平的漬水區(qū)因缺苗而影響產(chǎn)量;三是排水后稻田雜草種子與稻種同時(shí)發(fā)芽生長(zhǎng),故需多次使用除草劑,不利于農(nóng)業(yè)環(huán)境生態(tài)建設(shè)。因此,選育水稻種子耐淹品種,研究無(wú)需排水、免施或少施除草劑的淹水直播技術(shù)已成為水稻生產(chǎn)的迫切需求。

        稻田長(zhǎng)期淹水導(dǎo)致土壤通氣不良,有毒還原性物質(zhì)顯著升高[4~5],直播后的水稻種子受到淹水、缺氧等逆境脅迫,造成了成苗率低等后果,嚴(yán)重限制了水稻淹水直播技術(shù)的發(fā)展。因此,挖掘適合在淹水條件下直播的水稻種質(zhì)資源,分析水稻種子耐淹特性,選育水稻耐淹性品種,已成為亟需解決的問(wèn)題。目前,有關(guān)水稻種子耐淹發(fā)芽的研究少有報(bào)道。

        本研究利用本實(shí)驗(yàn)室提供的豐富種質(zhì)資源構(gòu)建自然群體,鑒定田間與量筒環(huán)境中水稻發(fā)芽期的耐淹表型,并篩選具有較強(qiáng)耐淹發(fā)芽能力水稻品種,為水稻淹水直播栽培技術(shù)的形成提供理論依據(jù)和材料支撐。

        1 材料方法

        1.1 實(shí)驗(yàn)材料

        供試材料來(lái)源于本實(shí)驗(yàn)室保存的種質(zhì)資源,于海南實(shí)驗(yàn)基地和長(zhǎng)沙繁種,包括445份水稻品種。

        1.2 實(shí)驗(yàn)方法

        1.2.1 正常條件下水稻種子的萌發(fā)

        依據(jù)GB3453-95《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)對(duì)實(shí)驗(yàn)所需不同品種的水稻種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。每個(gè)材料隨機(jī)選取50×3粒成熟飽滿的種子,使用3%次氯酸鈉溶液浸泡20 min后,無(wú)菌水漂洗數(shù)次,置于鋪有濾紙的9 cm培養(yǎng)皿內(nèi),加入適量無(wú)菌水,常溫下浸種12 h后,37℃培養(yǎng)7 d,檢測(cè)第7天種子的發(fā)芽率。

        1.2.2 田間泥土覆蓋條件下水稻種子耐淹發(fā)芽測(cè)試

        每個(gè)材料隨機(jī)選取100×3粒成熟飽滿的種子,將種子撒播在大小為20 cm×30 cm的田間小格內(nèi),覆蓋泥土厚約1 cm,然后淹水5 cm,第15天統(tǒng)計(jì)成苗率,以根系和葉片發(fā)育正常的幼苗為計(jì)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)。

        根據(jù)以下公式進(jìn)行相對(duì)成苗率統(tǒng)計(jì):

        1.2.3 深水淹沒(méi)條件下水稻種子耐淹發(fā)芽測(cè)試

        每個(gè)材料隨機(jī)選取50×3粒成熟飽滿的種子,分裝在3個(gè)量筒內(nèi),量筒內(nèi)注滿無(wú)菌水,置于(28±1)℃恒溫恒濕培養(yǎng)室中,每天向量筒內(nèi)補(bǔ)充無(wú)菌水,保持水深30 cm至實(shí)驗(yàn)結(jié)束,分別于7 d和15 d觀察不同水稻種子在深水淹沒(méi)條件下的發(fā)芽情況。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 田間泥土覆蓋淹水條件下水稻成苗率差異比較

        較高的成苗率是水稻直播高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的首要保障。一般認(rèn)為三葉期成苗數(shù)達(dá)到落田稻粒數(shù)70%以上,即基本達(dá)到全苗目標(biāo),但生產(chǎn)上往往達(dá)不到50%[6]。Frantz等[7]提出用5 cm深靜止的水即可保持缺氧條件,水中微量的溶解性氧對(duì)研究缺氧發(fā)芽無(wú)影響,并且4~6 cm的水深還可抑制雜草與水稻秧苗的競(jìng)爭(zhēng)。本實(shí)驗(yàn)供試的445份水稻材料在正常萌發(fā)條件下發(fā)芽率在80%以上的占比93%(圖1A),田間泥土覆蓋并淹水5 cm條件下相對(duì)成苗率大于50.00%的耐淹材料有Kang116、18Yue719、D204、D203 等21 份,其中 4249H、D204和WJGA26這3個(gè)材料相對(duì)成苗率達(dá)到60.00%以上,表現(xiàn)為強(qiáng)耐淹特性。相對(duì)成苗率為30.01%~50.00%的較耐淹材料有 You6-4、WJGD30、D156、KangBai-7、Huang5-6等172份;相對(duì)成苗率為10.00%~30.00%的淹水較敏感材料有HanYan111、NY5、Huang8-26、WJGD04、12-2 等 185 份;相對(duì)成苗率<10.00%的淹水極敏感材料有Yue51、W56、18Yue368、Yue-62等 77份,其中 W56為最不耐淹材料,相對(duì)成苗率為0(圖1B、表1)。

        表1 不同水稻材料大田耐淹特性比較Table 1 Comparison of submergence resistance of different rice materials in field

        (接上表)

        圖1 水稻種子耐淹成苗比較(A)37℃條件下水稻種子發(fā)芽率;(B)大田淹水5 cm處理下水稻相對(duì)成苗率的頻次分布。Fig.1 Comparison of submergence tolerance of different rice seeds(A)Germination rates of seeds at 37℃;(B)Frequency distribution of relative seedling rates of rice seeds in field under waterlogging conditions of 5 cm depth.

        以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在大田淹水條件下,不同水稻成苗率差異顯著,強(qiáng)耐淹材料占比低,較耐淹和淹水較敏感的中間類型占比80.2%。

        2.2 淹深水條件下不同水稻種子發(fā)芽差異分析

        2.2.1 淹深水條件下不同水稻種子發(fā)芽差異比較

        干燥種子從吸水萌發(fā)至長(zhǎng)成新的植株需要經(jīng)歷吸脹,酶系統(tǒng)的形成,細(xì)胞修復(fù)、活化,胚根的出現(xiàn)等過(guò)程[8]。其中任何一個(gè)環(huán)節(jié)受阻都會(huì)影響種子的萌發(fā),適宜的水分是種子萌發(fā)過(guò)程中的必要條件。在淹水30 cm條件下各水稻材料的胚芽鞘長(zhǎng)度均比對(duì)照組長(zhǎng)(圖2、圖3)。 HanYan106和1783Yue-59等耐淹材料第3天時(shí)長(zhǎng)出根和葉,形成完整幼苗;Chi33和720-102You等淹敏感材料的胚芽鞘極度伸長(zhǎng),胚根和芽生長(zhǎng)完全被抑制。以上結(jié)果說(shuō)明:淹深水條件下,不同水稻種子發(fā)芽差異顯著,耐淹水稻材料雖然胚芽鞘比正常條件下有所伸長(zhǎng),但能發(fā)育成有根和葉的正常幼苗;對(duì)淹水敏感的水稻材料僅形成沒(méi)有根和葉的畸形苗。

        圖2 淹水30 cm條件下不同水稻發(fā)芽比較(標(biāo)尺=1 cm)Fig.2 Comparison of germination of different types of rice under waterlogging conditions of 30 cm depth(Bars=1 cm)

        圖3 淹水30 cm條件下不同水稻種子胚芽鞘長(zhǎng)度與根長(zhǎng)比較(A)耐淹材料胚芽鞘長(zhǎng)度比較;(B)淹敏感材料胚芽鞘長(zhǎng)度比較;(C)耐淹材料根長(zhǎng)比較;(D)淹敏感材料根長(zhǎng)比較。**:極顯著水平 P<0.01。Fig.3 Comparison of coleoptile and root lengths of different rice seeds under waterlogging conditions of 30 cm depth(A)Comparison of coleoptile length of flood-resistant materials;(B)Comparison of coleoptile length of flood-sensitive materials;(C)Comparison of root length of flood-resistant materials;(D)Comparison of root length of flood-sensitive materials.**:P<0.01.

        2.2.2 淹深水條件下不同水稻材料成苗率比較

        淹水至第7天,對(duì)淹水敏感的HanYan60、18Yue14等材料僅有白色胚芽鞘極度伸長(zhǎng)(圖4A),淹水至15 d,胚芽鞘開(kāi)始?jí)乃?水溶液變渾濁(圖 4B)。耐淹材料18Yue310、Kang116等的根和葉發(fā)育基本正常,在光照條件下能看到葉片光合作用排出的氧氣泡。成苗率的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示,耐淹的品種占比近72.2%,淹水敏感品種占比約 27.8%(表 2)。

        表2 不同水稻材料淹深水條件下耐淹特性比較Table 2 Comparison of waterlogging tolerance traits of different rice materials under deep-water waterlogging conditions

        圖4 淹水30 cm條件下不同水稻材料成苗比較(A)淹深水第7天生長(zhǎng)情況比較;(B)淹深水第15天生長(zhǎng)情況比較(標(biāo)尺=1 cm)。Fig.4 Comparison of seedling formation of different rice materials under waterlogging conditions of 30 cm depth(A)Comparison of growth on the 7th day of deep water submergence;(B)Comparison of growth on the 15th day of deep water submergence(Bars=1 cm).

        以上結(jié)果表明,淹30 cm深水條件下不同水稻材料發(fā)芽和成苗差異顯著,耐淹的品種能夠長(zhǎng)出根、葉,并進(jìn)行光合作用;對(duì)淹水敏感的水稻材料不能正常發(fā)芽。

        3 討論

        水稻直播后若遭遇低溫、暴雨等惡劣天氣,成苗率就會(huì)受到較大影響,尤其是播種后水稻種子如處于淹水條件下,極易引起發(fā)苗不整齊、爛芽、壞苗等后果,影響直播稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)[9]。因此,直播的水稻品種應(yīng)當(dāng)具有耐淹水脅迫和拮抗田間不良生態(tài)環(huán)境的能力。

        王洋等[10]采用5 cm水深條件下生長(zhǎng)7 d的芽鞘長(zhǎng)度作為幼苗耐低氧能力的衡量指標(biāo),來(lái)預(yù)測(cè)直播成苗的優(yōu)劣;鐘艷平等[11]在5 cm淹水處理下,通過(guò)存活率、胚芽鞘、苗高、根長(zhǎng)、根數(shù)等指標(biāo)計(jì)算耐淹系數(shù)來(lái)綜合評(píng)價(jià)種子的耐淹性。孫凱等[12]利用來(lái)源廣泛的200份水稻種質(zhì),研究種子活力、芽鞘長(zhǎng)度等性狀與耐淹成苗率之間的關(guān)系,結(jié)果表明種子活力、芽鞘長(zhǎng)度與耐淹成苗率密切相關(guān)。依據(jù)直播稻的栽培要點(diǎn),淹水發(fā)芽時(shí)相對(duì)成苗率更高的水稻品種在耐淹能力上更有優(yōu)勢(shì),因此在評(píng)估耐淹發(fā)芽特性時(shí),可以用相對(duì)成苗率作為鑒定耐淹品種的標(biāo)準(zhǔn)。

        本研究采用田間泥土覆蓋并淹水5 cm處理,以相對(duì)成苗率作為種子耐淹或淹水敏感指標(biāo)來(lái)鑒定耐淹品種,該方法能真實(shí)反映水稻種子在大田環(huán)境下遇到淹水脅迫時(shí)所形成的拮抗淹水脅迫的生態(tài)表現(xiàn)。

        淹30 cm深水實(shí)驗(yàn)表明,淹水脅迫與有氧的對(duì)照水稻種子,其發(fā)芽的形態(tài)特征區(qū)別較大,主要表現(xiàn)為:在有氧情況下,水稻種子萌發(fā)由胚根率先突破種皮,而在淹水情況下水稻種子萌發(fā)最先表現(xiàn)為胚芽鞘的快速伸長(zhǎng)。對(duì)淹深水敏感的品種形成胚芽鞘極度伸長(zhǎng)的畸形苗,種子中有機(jī)物外溢,導(dǎo)致水體渾濁;耐淹的品種根系較發(fā)達(dá),1~3片葉發(fā)育較正常,光照條件下可見(jiàn)光合作用釋放的氧氣泡。本研究發(fā)現(xiàn),有些田間淹水條件下成苗率低的材料,在量筒淹深水的條件下能正常發(fā)芽和成苗,故總體成苗率要高于田間淹水的成苗率,表明覆蓋1 cm土、淹水5 cm的田間環(huán)境更不利于種子的發(fā)芽和成苗。因此我們推測(cè)水稻種子適應(yīng)田間淹水脅迫與淹深水脅迫的調(diào)控機(jī)制不同,在后續(xù)實(shí)驗(yàn)中可以從分子生物學(xué)等角度進(jìn)行探討。

        水稻直播是種糧大戶節(jié)本增效的種植方式。但由于成苗率低和除草劑用量大,農(nóng)業(yè)管理部門(mén)一直不提倡。本實(shí)驗(yàn)篩選到一批耐淹水稻種質(zhì)資源,可為培育耐淹的優(yōu)良品種提供材料基礎(chǔ),同時(shí)可為促進(jìn)水稻淹水直播栽培技術(shù)的形成提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

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