葉 平，伏彥林，袁 紅，李文靜，劉 煉，周 莎，王鵬彥，管 曉

(1. 四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 阿壩 623006； 2. 成都中科大旗軟件股份有限公司，四川 成都 610094)

羚牛(Budorcastaxicolor)是喜馬拉雅橫斷山脈特產(chǎn)珍稀動(dòng)物，被稱為野生動(dòng)物保護(hù)的旗幟物種[1]，僅分布于中國(guó)、印度、不丹、尼泊樂和緬甸。其4個(gè)亞種在我國(guó)均有分布，特別是四川亞種和秦嶺亞種為我國(guó)特產(chǎn)[2-4]。四川亞種又主要分布于四川，為我國(guó)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物[5]，也是世界珍稀動(dòng)物之一[6]。因其種群數(shù)量下降、棲息地喪失和退化等因素，被IUCN紅色名錄評(píng)估為“易危(VU)級(jí)別”。自2008年以來，四川羚牛的保護(hù)狀況被認(rèn)為是脆弱的，是分布在眾多大熊貓保護(hù)區(qū)最大的瀕危草食性動(dòng)物[7]。1975年，野生四川羚牛約有7 000只。羚牛是一種季節(jié)性遷徙的動(dòng)物，主要棲息于海拔1 500～4 500 m[8]，地形特點(diǎn)為山勢(shì)陡峻，谷地幽深，森林密布，氣溫涼爽潤(rùn)濕，有鹽堿地等[9-10]。臥龍保護(hù)區(qū)雖以保護(hù)大熊貓、雪豹等旗艦物種而聞名，但適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)策略不僅應(yīng)側(cè)重于大熊貓的保護(hù)，還應(yīng)擴(kuò)展到包括同域物種的保護(hù)[11]。在僅以熊貓保護(hù)為主的自然保護(hù)區(qū)，只有25.4%的羚牛生境得到了保護(hù)[12]。對(duì)羚牛等野生動(dòng)物的行為進(jìn)行研究，了解其活動(dòng)模式,可揭示其行為規(guī)律、覓食策略、能量收支和進(jìn)化適應(yīng)等關(guān)鍵信息[13]。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(北緯30°45′～31°25′，東經(jīng)102°52′～103°24′)，地處四川盆地西緣向青藏高原過渡的高山峽谷地帶，海拔1 150～6 250 m，屬于青藏高原氣候區(qū)，1月均溫為-1.7 ℃，7月均溫為17 ℃(海拔2 000 m處)；年降水量為861.8 mm，降水多集中于5—9月[14]。大型有蹄類動(dòng)物通常在涵蓋各種棲息地類型，面積較大的區(qū)域進(jìn)行季節(jié)性活動(dòng)[15]。由于臥龍自然保護(hù)區(qū)地形帶來的屏障效應(yīng)，減弱了古冰川對(duì)區(qū)域內(nèi)物種的負(fù)面效應(yīng)，使海拔3 500 m以下的動(dòng)植物受冰川影響較小，成為其“避難所”，也因此使該區(qū)域擁有了豐富的動(dòng)植物資源。作為大熊貓的重要同域分布物種，羚牛傾向于竹子較少、樹木和灌木較多的小生境。羚牛需要更多樣化的森林生境，尤其是森林覆蓋率高的地方[16]，因此臥龍羚牛主要活動(dòng)于當(dāng)?shù)卦忌种?，很少到次生林中活?dòng)，幾乎找不到在人工林中活動(dòng)的痕跡[17]。

四川臥龍國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)“五一棚”野外觀察站承擔(dān)著大量生態(tài)和野生動(dòng)物研究工作。早期有關(guān)大熊貓的第一手寶貴資料都是在“五一棚”中獲得的，因此其在國(guó)際上擁有較高的知名度和影響力。五一棚臭水海拔2 540 m，東經(jīng)103°10′26.976″，北緯30°59′28.536″，沿河50 m距離范圍內(nèi)分布著大大小小6個(gè)天然鹽井出水口(分別編號(hào)1～6號(hào))，從地表滲出水中富含濃度較高的硫化物和礦物質(zhì)，因人未靠近就能聞到濃烈的臭雞蛋味道，因而被當(dāng)?shù)乩习傩杖∶麨椤俺羲保橇缗：退沟纫吧鷦?dòng)物重要的鹽分和礦物質(zhì)補(bǔ)給點(diǎn)[18]。

2 研究方法

2.1 行為數(shù)據(jù)的獲取與統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)收集時(shí)間為2017年7月至2019年6月，采用重點(diǎn)目標(biāo)跟蹤觀察法與固定時(shí)間抽樣法相結(jié)合的方式，由同一人回放錄像。監(jiān)控錄像以15 min為抽樣間隔，對(duì)出現(xiàn)在監(jiān)控樣地內(nèi)的羚牛按性別和年齡分群統(tǒng)計(jì)其數(shù)量及其行為。

2.2 個(gè)體識(shí)別

參照相關(guān)的劃分辦法[19-21]，將羚牛按年齡和性別劃分成年雌性、成年雄性、亞成體雌性、亞成體雄性和幼體5個(gè)組群(表1)。

表1 臥龍野生羚牛個(gè)體的識(shí)別劃分標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Individual identification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.3 行為譜的定義

將臥龍野生羚牛的行為類型劃分為飲水、休息、反芻、警戒、移動(dòng)、哺乳、修飾、互動(dòng)和排尿9種類型，其行為定義見表2。

表2 臥龍野生羚牛的行為劃分標(biāo)準(zhǔn)Tab.2 Behavior classification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.4 數(shù)據(jù)處理

在2017年7月至2019年6月兩個(gè)自然年度內(nèi)，獲得了45 188只次野生羚牛出現(xiàn)在臥龍臭水的記錄。首先，將5類羚牛按9種行為分別累計(jì)疊加只次，用Excel軟件計(jì)算其同類型各自的行為累計(jì)只次與該類型的累計(jì)只次之間的百分比，從而得出臥龍不同類型野生羚牛各種行為時(shí)間占同類型的百分比。其次，將臥龍野生羚牛分成5個(gè)不同的種群大小(1～3只、4～6只、7～9只、10～12只和>12只)，用Excel軟件按9種行為分別累計(jì)羚牛只次，與各自種群累計(jì)總數(shù)相除后乘以100%，得到臥龍野生羚牛種群大小與各種行為的對(duì)比。然后分析不同類型、不同種群發(fā)生的行為規(guī)律和特殊性。

3 結(jié)果與分析

3.1 臥龍野生羚牛各種行為的時(shí)間分配

通過對(duì)兩年臭水羚牛行為的觀察結(jié)果表明，統(tǒng)計(jì)到的45 188只次羚牛行為中，羚牛飲水行為14 617只次，占32.35%；警戒行為153只次，占0.34%；移動(dòng)行為3 314只次，占7.33%；反芻行為3 304只次，占7.31%；休息行為22 596只次，占50%；修飾行為484只次，占1.07%；排尿行為217只次，占0.48%；哺乳行為70只次，占0.15%；互動(dòng)行為433只次，占0.96%(圖1)。

圖1 臥龍野生羚牛行為時(shí)間的分配Fig.1 Distribution of behavior time of Budorcas taxicolor in Wolong

可見，臥龍羚牛在天然鹽井周邊飲水活動(dòng)過程中，有一半的時(shí)間用于休息行為，其次是飲水行為，再次是移動(dòng)和反芻行為，僅將極少的時(shí)間用于修飾、排尿、警戒、互動(dòng)和哺乳行為。

3.2 性別及年齡因素對(duì)臥龍野生羚牛各種行為的影響

通過臥龍不同組群羚牛各種行為時(shí)間占比關(guān)系的比較發(fā)現(xiàn)：(1)飲水行為占比最高的為成年雄性(45.39%)，最低為幼年動(dòng)物(13.07%)；(2)警戒行為更多出現(xiàn)在成年雌性，幼年個(gè)體基本未觀察到警戒行為表現(xiàn)；(3)移動(dòng)行為亞成體處于最高水平，成年動(dòng)物則相對(duì)較低；(4)反芻行為亞成體雄性占比最高，亞成體雌性占比最低；(5)休息行為幼體占比68.47%，居9種行為之首，成年雄性則最少；(6)修飾行為主要發(fā)生在未成年羚牛身上，而成年羚牛則很少；(7)排尿行為是相同年齡段的雌性羚牛比雄性羚牛多；(8)哺乳行為僅發(fā)生在成年雌性和幼體上；(9)互動(dòng)行為占比最高的是成年雄性(2.18%)，占比最低的是成年雌性(表3)。

表3 臥龍不同類型野生羚牛各種行為時(shí)間占比Tab.3 Proportion of behavior time of different Budorcas taxicolo in Wolong %

動(dòng)物出現(xiàn)在臭水天然鹽井周邊，其目的就是獲取礦物鹽分，序列排第一的成年雄性優(yōu)先獲得資源，舔飲鹽水的活動(dòng)時(shí)間占比最高，而休息、移動(dòng)等無關(guān)行為則處于最低水平。成年雌性羚?；ㄙM(fèi)較多的時(shí)間于警戒行為，與其在群體中擔(dān)負(fù)的角色有關(guān)。幼年個(gè)體并不需要補(bǔ)充鹽分，大部分時(shí)間在休息；未成年羚牛最愛用頭、角或四肢對(duì)身體摩擦修飾。

3.3 種群大小對(duì)臥龍野生羚牛各種行為的影響

羚牛種群大小與出現(xiàn)頻次和個(gè)體累計(jì)只次關(guān)系顯示：3只及以下的觀察次數(shù)為4 990只次，占統(tǒng)計(jì)9 968只次的58.63%，隨著個(gè)體數(shù)量的增加，觀察次數(shù)反而降低，呈現(xiàn)個(gè)體數(shù)量與觀察次數(shù)成反比的現(xiàn)象；個(gè)體數(shù)在3～9只，統(tǒng)計(jì)到的羚牛為32 371只次，占總累計(jì)45 188只次的71.64%，是羚牛在觀察區(qū)域的主要集群方式；個(gè)體數(shù)量大于15只，隨著個(gè)體數(shù)量的增加，出現(xiàn)的只次快速減少?？梢?，羚牛在臭水主要以小群形式出現(xiàn)在觀察區(qū)域(圖2)。

總之，仙草資源豐富，價(jià)格低廉，其生理活性極為廣泛，而且使用安全無毒。因此，仙草的開發(fā)利用前景廣闊。但目前有關(guān)仙草生物活性成分與藥理作用之間的關(guān)系研究仍較少，同時(shí)以傳統(tǒng)的加工方式制作的仙草食品使其生物活性成分降低。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)研究仙草生物活性成分與藥理作用之間關(guān)系、開發(fā)保留較高生物活性成分的新型仙草食品加工技術(shù)，以便更充分地開發(fā)和利用豐富的仙草資源。

圖2 臥龍野生羚牛種群大小與觀察頻次和累計(jì)只次關(guān)系Fig.2 Relationship between the population size of Budorcas taxicolo and the frequency and cumulative number of observations

臥龍野生羚牛在水源的行為表現(xiàn)與種群大小有明顯的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，飲水行為與種群數(shù)量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。種群大小在1～3只時(shí)，飲水行為占比最高(52.87%)，隨著種群中個(gè)體數(shù)量增加，觀察到的飲水行為的只次卻逐漸減少，種群>12只時(shí)飲水行為占比最低(20.52%)；種群為1～3只時(shí)警戒行為占比最高(0.85%)，種群為10～12只時(shí)占比最低，但當(dāng)種群>12只時(shí)，警戒行為反而出現(xiàn)增加趨勢(shì)；移動(dòng)行為占比最低(5.42%)的是種群為1～3只時(shí)，隨著種群中個(gè)體數(shù)量增加，移動(dòng)行為呈現(xiàn)緩慢的穩(wěn)定上升趨勢(shì)；反芻行為除了種群為1～3只時(shí)占比明顯偏低(4.83%)外，其余種群相差不明顯；修飾行為在種群為1～3只時(shí)占比較低(0.90%)；排尿行為最高(0.71%)是種群為1～3只時(shí)；哺乳行為在種群為6只以下時(shí)均占比很小，在種群>12只時(shí)為最高(0.30%)；互動(dòng)行為最高(1.46%)是種群>12只時(shí)，最低(0.61%)是種群為1～3只時(shí)。行為與種群數(shù)量的關(guān)系基本表現(xiàn)為：隨著種群數(shù)量增加，飲水、警戒和排尿行為時(shí)間占比減少，移動(dòng)、休息、哺乳和互動(dòng)行為的時(shí)間占比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；反芻和修飾行為除3只以下小群明顯偏低外，3只以上種群沒有顯示出明顯差異(表4)。

表4 臥龍野生羚牛種群大小與各種行為時(shí)間對(duì)比Tab.4 Comparison of population size and various behavior time of Budorcas taxicolo in Wolong %

4 討論

4.1 飲水行為

羚牛具有舔鹽的習(xí)性[22-26]。羚牛的舔鹽行為，一種是舔食含鹽分較多的地表泥土，用厚而靈活的上下唇并輔以肉質(zhì)舌舔食，頗似覓食行為，另一種是舔飲含鹽分較高的溪水，類似飲水行為[27]。通過為期兩年羚牛在臥龍臭水的行為數(shù)據(jù)分析，本次研究獲得和葛桃安等[27]一樣的結(jié)論：臥龍野生羚牛在臭水的飲水行為就是舔鹽行為，通過舔飲巖漿而獲取鹽分。與夏參軍等關(guān)于飲水行為和休息行為等存在沖突的意見[28]也是一致的，飲水行為占比最大，休息行為占比最?。恍菹⑿袨檎急茸畲?，飲水行為占比最小，因?yàn)轱嬎袨榈仁且ㄙM(fèi)時(shí)間的。

另外本次研究發(fā)現(xiàn)：飲水行為的時(shí)間占比與種群大小成反比，種群數(shù)量越大，飲水行為越少。導(dǎo)致這一現(xiàn)象可能的原因如下：(1)臥龍野生羚牛到3號(hào)臭水鹽井區(qū)域觀察面積僅150 m2，露出地面鹽井只有2個(gè)，有限的飲水位置限制了飲水的個(gè)體數(shù)量。個(gè)體少則方便在3號(hào)臭水鹽井區(qū)域進(jìn)行舔飲站位。個(gè)體多時(shí)則在鹽井區(qū)域休息等候，等喝到水的羚牛離開后，才能進(jìn)行飲水。(2)種群的個(gè)體數(shù)量增加往往發(fā)生在夜間，在習(xí)性上，羚牛更喜歡白天活動(dòng)采食[29]。雖然臭水區(qū)域不便于隱蔽，但相對(duì)平緩的地形便于動(dòng)物聚集，并保護(hù)幼仔。實(shí)際觀察中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)成年牛圍成一圈，幼仔在圈內(nèi)休息的現(xiàn)象。羚牛夜間在臭水聚集休息的現(xiàn)象也使得整個(gè)種群的休息行為在其活動(dòng)時(shí)間中占比最高，但分析各種行為及活動(dòng)周期后發(fā)現(xiàn)，羚牛群出現(xiàn)在臭水鹽井，其目的就是為了補(bǔ)充礦物鹽分。另一方面羚牛舔鹽具有等級(jí)序位，成年雄性在群體中等級(jí)序位最高，占領(lǐng)了鹽場(chǎng)中有利鹽點(diǎn)[22]。幼體是通過母乳獲取鹽分，偶爾也會(huì)模仿成年羚牛進(jìn)行舔飲行為，這是幼年個(gè)體較少出現(xiàn)飲水活動(dòng)的原因。同時(shí)，幼年個(gè)體不同于成年動(dòng)物，其在水源的出現(xiàn)僅僅是需要跟隨母獸，而不是獲取天然礦鹽，因此觀察到幼年動(dòng)物多數(shù)時(shí)間處于休息狀態(tài)。

4.2 反芻行為

羚牛主要是食草動(dòng)物，其飲食結(jié)構(gòu)有明顯的季節(jié)性變化[30]。不同地區(qū)的羚牛具有不同的生境利用特征，其在不同的植被生境中廣泛地采食多種植物[31]，包括竹類、樹木的葉、莖、花、果、嫩枝甚至樹皮。食草動(dòng)物的反芻行為對(duì)其充分消化有重要作用[32]。反芻的定義不一，有人認(rèn)為反芻是指食草動(dòng)物進(jìn)食一段時(shí)間后將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼，也有人認(rèn)為反芻指牛、羊等反芻動(dòng)物的特殊消化過程，包括已在瘤胃經(jīng)過初步微生物消化后的食物逆嘔回口中重新咀嚼這一反芻過程。羚牛具有反芻行為。羚牛反芻會(huì)發(fā)出聲響，在前半夜隱約還可以聽到反芻聲[33]。反芻對(duì)消化食物有著重要意義[34]。不同食草動(dòng)物的反芻高峰期存在差異，例如圈養(yǎng)盤羊的反芻高峰期往往在取食后的1 h左右出現(xiàn)[35]。

通過臥龍野生羚牛全天行為活動(dòng)規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)，野生羚牛飲水行為和反芻行為有著密切的聯(lián)系，24∶00～3∶00飲水行為一直偏高，5∶00為飲水行為的低點(diǎn)(713只次)，卻為反芻行為的峰值(356只次)，占9種行為2 830只次的12.58%；20∶00為飲水行為的高峰(795只次)，22∶00卻為反芻行為的峰值(271只次)，占9種行為2 216只次的12.23%，出現(xiàn)反芻高峰跟動(dòng)物個(gè)體大小、食物種類及生活環(huán)境均有影響。臥龍野生羚牛的反芻行為是否是在飲水行為后的2 h出現(xiàn)，由于此次研究觀察到的臥龍臭水野生羚牛牛群是變化的，還需針對(duì)不同類型的羚牛個(gè)體進(jìn)行持續(xù)研究才能得出結(jié)論。

4.3 警戒行為

警戒行為是動(dòng)物對(duì)群體內(nèi)部或外部刺激的行為反應(yīng)，可以偵察潛在的捕食者，防御捕食者的攻擊，是動(dòng)物重要的反捕食策略之一[36]。臥龍臭水天然鹽井是水鹿和羚牛鹽分和礦物質(zhì)的補(bǔ)給點(diǎn)，時(shí)而會(huì)交替出現(xiàn)，均具有明顯的警戒行為，但羚牛與水鹿相比花費(fèi)在警戒行為中的時(shí)間較少[18]。通過2年的臥龍臭水野生羚牛的行為分析，發(fā)現(xiàn)警戒行為不僅與羚牛的性別和年齡有關(guān)，還與種群大小有關(guān)。

4.3.1與羚牛性別和年齡的關(guān)系

成年雌性的警戒行為占比為0.54%，成年雄性的警戒行為占比為0.29%，這反應(yīng)成年雌性比成年雄性更沒有安全感；亞成體雄性的警戒行為占比為0.38%，亞成體雌性的警戒行為占比為0.28%，這反應(yīng)亞成體雄性比亞成體雌性更沒有安全感。幼體沒有看到有警戒行為，其跟隨母親，一幅天真無邪，沒有感受過天敵及同伴的威脅，毫無戒備的樣子。隨著羚牛年齡的增加，警戒行為也會(huì)上升，但亞成體雄性長(zhǎng)大成為成年雄性后反而警戒行為會(huì)降低，體型上的增大，讓其成為了強(qiáng)者，在反捕食中處于優(yōu)勢(shì)地位。

4.3.2與群體大小的關(guān)系

種群密度對(duì)野生動(dòng)物的警戒行為至關(guān)重要[37]，如丹頂鶴的警戒行為與種群大小有關(guān)[38]。本文也認(rèn)為臥龍野生羚牛的警戒行為與種群大小存在重要聯(lián)系。羚牛的警戒行為時(shí)間在種群大小為1～3只時(shí)占比為0.85%，隨著種群增大，只數(shù)增加，羚牛越來越有安全感，警戒行為逐步降低。當(dāng)羚牛的種群大小為10～12只時(shí)，警戒行為占比最低，僅為0.01%，符合生態(tài)學(xué)原理，即個(gè)體數(shù)量增加后，單一個(gè)體的警戒行為減少，但整個(gè)群體的警戒行為累加仍顯示增加狀態(tài)。例外的是羚牛種群數(shù)量>12只時(shí)，警戒行為的時(shí)間占比又增加至0.12%，可能是因?yàn)楦呙芏惹闆r下，羚牛間的打斗、摩擦等導(dǎo)致不安全的因素增加。

臥龍自然保護(hù)區(qū)存在的天然鹽井是羚牛、水鹿等有蹄食草動(dòng)物補(bǔ)充鹽分的重要資源，其會(huì)隨季節(jié)變化而定期集群在不同的鹽井舔飲鹽水，通過分析臥龍野生羚牛舔飲天然鹽井過程中的行為時(shí)間分配，深入了解了野生羚牛的舔鹽習(xí)性，對(duì)于加強(qiáng)和保護(hù)天然鹽井及周邊區(qū)域具有重要的指導(dǎo)意義。