許 冰，張璐穎，陳文榮，鮑曉紅，吳火和，張紀卯，張毅清

(1. 福建省林業(yè)科學(xué)研究院/國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室，福建 福州 350012；2. 福州英華職業(yè)學(xué)院，福建 福州 350101； 3. 福建省國有來舟林業(yè)試驗場，福建 南平 353004)

巒大杉(Cunninghamiakonishii)亦稱臺灣杉木、蠻大杉等，為杉科(Taxodiaceae)杉木屬(Cunninghamia)常綠大喬木，是我國特有用材樹種，原產(chǎn)于中國臺灣中部以北山區(qū)海拔1 300～2 000 m地帶[1]。其木材材質(zhì)優(yōu)良兼有芳香氣味[2]，可用作建筑、造船等，具有較高經(jīng)濟價值。20世紀80年代以來，福建、浙江等地開始引種巒大杉并取得良好效果[3-5]，不僅增加了引種地造林樹種的數(shù)量，也促進了我國臺灣地區(qū)與大陸林業(yè)科技工作交流和種質(zhì)資源互補。近年來，巒大杉優(yōu)良種質(zhì)資源欠缺的問題日益凸顯，有關(guān)巒大杉的研究多數(shù)集中在育苗[6]、栽培[7-8]、生長規(guī)律[9]等方面，選育優(yōu)良種質(zhì)資源的系統(tǒng)性研究則較少。為解決巒大杉優(yōu)良種質(zhì)資源欠缺的問題，在前期研究的基礎(chǔ)上采集優(yōu)良單株種子開展苗期遺傳測定及選擇，研究優(yōu)良單株子代苗期的選擇，為巒大杉營造林生產(chǎn)提供優(yōu)良種質(zhì)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省南平市延平區(qū)王臺鎮(zhèn)溪后村苗圃，坐標為北緯26°39′，東經(jīng)117°56′，屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候，溫暖濕潤，年均溫19.4 ℃，年極端最高溫41.0 ℃，極端最低溫-6.5 ℃，年無霜期300 d左右，年降雨量約1 600 mm，年均相對濕度80%以上。苗圃海拔約120 m，圃地土壤為壤土，pH值5.3，肥力中等。

1.2 試驗材料與設(shè)計

試驗材料為從福建省南平來舟地區(qū)巒大杉林分中選出的優(yōu)良單株子代苗，其環(huán)境因子及生長情況見表1。

表1 優(yōu)良單株原產(chǎn)地環(huán)境因子及生長情況Tab.1 Environmental factors and growth of superior individuals in origin

2017年11—12月間采集優(yōu)良單株種子，2018年3月初分家系(均為優(yōu)良單株家系，下同)播種育苗。播種前做苗床，床面高出步道20 cm，苗床寬度1.1 m，床面上輔墊一層約1～3 cm厚黃心土。播種時將種子均勻撒播在育苗床(約200～250粒/m2)，其后進行常規(guī)育苗技術(shù)管理。每個家系播種1 m2作為一個小區(qū)，16個家系(小區(qū))為一次重復(fù)，重復(fù)區(qū)內(nèi)各處理小區(qū)隨機排列，試驗設(shè)計3個重復(fù)，共計48個處理小區(qū)。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查與處理

2018年12月10日，在每個試驗小區(qū)中分別選取30株長勢中等的苗木測算苗高和地徑。從每個小區(qū)內(nèi)分別選出5株苗高和地徑均接近均值的植株整株挖出，用以測定主根長度、根幅寬度、根生物量、枝干生物量及葉生物量。其中，根、枝干和葉的生物量測定方法為將相應(yīng)材料經(jīng)105 ℃殺青后，以85 ℃恒溫將材料烘至恒重后的質(zhì)量[10]。

1.4 統(tǒng)計分析

(1)

(2)

表型變異系數(shù)PVC=S/X×100%

(3)

遺傳增益ΔG=(x-X)×(1-1/F)/X

(4)

方差分析和多重比較(新復(fù)極差法)采用Excel 2007軟件實現(xiàn)，主成分分析采用SPSS 22.0軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 巒大杉不同家系各指標方差分析

對巒大杉16個家系各指標進行方差分析，結(jié)果見表2。

表2 各指標方差分析結(jié)果Tab.2 Variance analysis of indicators

不同家系的各項指標除根生物量外，其他指標均表現(xiàn)顯著或極顯著差異，說明產(chǎn)生差異的原因主要是家系間較為豐富的遺傳變異；而不同家系的根生物量差異不顯著，其產(chǎn)生差異的原因主要是環(huán)境或其他因素。

巒大杉不同家系各指標多重比較結(jié)果顯示：16個家系中苗高以L22表現(xiàn)最優(yōu)，顯著大于L26、L25、L16等8個家系，相比上述家系提高18.15%～103.97%，相比群體均值提高18.20%。地徑以L16最大，顯著大于L19、L20、L15等11個家系，相比這些家系提高16.11%～60.77%，相比群體均值提高21.04%。主根長以L17最大，顯著大于L19、L14、L15等8個家系，相比這些家系提高31.46%～110.78%，相比群體均值提高27.40%。根幅寬以L18最大，顯著大于L16、L23、L21等11個家系，相比這些家系提高27.57%～183.75%，相比群體均值提高51.55%。各家系的根生物量差異不顯著。枝干生物量和葉生物量均以L12最大，比群體均值分別高出50.00%和47.87%(表3)。

表3 各指標多重比較結(jié)果Tab.3 Multiple comparisons of indicators

上述分析結(jié)果可知，不同家系間各項指標差別較大，各項指標對應(yīng)的最優(yōu)家系較為分散，且本試驗參試指標較多，因此需要對上述指標提取主成分后再進行評價。

2.2 巒大杉各家系各指標遺傳參數(shù)分析

對不同家系進行選擇，需要明確參選群體的遺傳組成和遺傳參數(shù)[11]，巒大杉不同家系各指標遺傳參數(shù)見表4。

表4 各指標遺傳參數(shù)Tab.4 Genetic parameters of indicators

各項指標遺傳變異系數(shù)均較小，其中最大的為根幅寬，遺傳變異系數(shù)為28.54%，說明不同家系各項指標普遍具有較強的遺傳效應(yīng)。不同家系巒大杉苗木除根生物量外的其他指標廣義遺傳力均較大，尤其是苗高、地徑、主根長和根幅寬4項指標，遺傳力均達到50%以上，枝干生物量和葉生物量遺傳力也達到了30%以上。而根生物量的遺傳力只有12.80%，這也許是試驗誤差或其他原因造成的。因此，針對苗高、地徑、主根長、根幅寬、枝干生物量和葉生物量6項指標對巒大杉家系進行選擇具有較高可靠性，有益于獲得較大遺傳增益。

2.3 巒大杉各家系綜合評價

對16個巒大杉家系的上述6項指標進行主成分分析，結(jié)果見表5。

表5 主成分分析結(jié)果Tab.5 Results of principal component analysis

主成分1和主成分2方差貢獻率分別為50.437%和24.930%，累計貢獻率達75.366%，即2個主成分負荷6個指標75.366%的信息量，可以使用2個主成分對巒大杉家系進行評價。觀察各指標對應(yīng)向量值可知，主成分1主要與枝干生物量、葉生物量、地徑、苗高、主根長有關(guān)，而主成分2主要與根幅寬、主根長和地徑有關(guān)。以各個主成分方差貢獻率為相應(yīng)主成分權(quán)重計算總評分，則可得2個主成分及總評分計算公式如下：

主成分1評分T1=0.636X1+0.757X2+

0.581X3+0.186X4+0.936X5+0.894X6

(5)

主成分2評分T2=-0.553X1+0.352X2+

0.469X3+0.872X4-0.270X5-0.108X6

(6)

總評分T=50.437%T1+24.930%T2

(7)

式中X1、X2、X3、X4、X5、X6分別表示某家系苗高、地徑、主根長、根幅寬、枝干生物量和葉生物量。根據(jù)上述公式計算各家系總評分如表6。

表6 家系綜合得分及排名Tab.6 Comprehensive score and ranking of families

以20%作為入選率，選擇總評分最高的3個家系，即L23、L18和L22作為本次試驗的優(yōu)良家系。入選家系的苗高、地徑、主根長、根幅寬、枝干生物量、葉生物量的遺傳增益分別達到14.45%、7.22%、13.38%、15.61%、13.26%和10.42%。

3 小結(jié)

收集福建省南平來舟地區(qū)的16個巒大杉優(yōu)良單株家系開展苗期遺傳測定，結(jié)果表明，不同家系一年生苗木的苗高、地徑、主根長、根幅寬和葉生物量均差異極顯著，枝干生物量差異顯著，根生物量差異不顯著。苗高、地徑、主根長和根幅寬4項指標的最優(yōu)家系分別是L22、L16、L17和L18，枝干生物量和葉生物量的最優(yōu)家系均為L12，上述各指標最優(yōu)值分別比對應(yīng)群體均值提高18.20%、21.04%、27.40%、51.55%、50.00%和47.87%。不同家系的各項指標中只有根生物量的廣義遺傳力較低，其他指標的遺傳力均高于30%，具有中等或較高遺傳力，通過選育定向改良的潛力較大、可靠性較強。通過主成分分析從6個指標中提取出2個主成分，可以負荷其75.366%的信息量。以各個主成分方差貢獻率為權(quán)重對各家系主成分評分進行加權(quán)計算，得出不同家系總評分及綜合排名，以20%入選率選出L23、L18和L22作為本試驗最優(yōu)家系，其苗高、地徑、主根長、根幅寬、枝干生物量、葉生物量的遺傳增益分別達到14.45%、7.22%、13.38%、15.61%、13.26%和10.42%。鑒于本次研究只針對前期選擇的16個優(yōu)良單株子代的苗期生長狀況進行分析評價，后期還有待于增選更多優(yōu)良單株開展家系子代測定試驗研究。