祖麗米熱·買買提依明，劉永英，美合日班罕·艾則孜，買買提明·蘇來曼*

(1 新疆大學 生命科學與技術學院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2 焦作師范高等?？茖W校，河南焦作 454001)

毛齒蘚屬(TrichodonSchimp.)因蒴齒二裂至近基部，細弱如毛發(fā)而得名[1]。該屬是牛毛蘚科(Ditrichaceae)的一個小屬，模式種毛齒蘚[TrichostomumcylindricumHedw. =Trichodoncylindricus(Hedw.) Schimp.]最初因蒴齒形態(tài)的相似性被置于叢蘚科(Pottiaceae)的毛口蘚屬(TrichostomumBruch)[2]。因有二裂近基部成線狀的蒴齒等孢子體特征，部分學者(如Grout、Nyhlom、Noguchi和Ignatov等)[3-6]將該屬的種置于牛毛蘚屬(DitrichumTimm.)?；谌~形等配子體特征的差異，多數學者(如陳邦杰、曹同和賈渝等)[1,7-16]認為毛齒蘚屬應為獨立屬。有待后續(xù)更多證據進一步明確該類群的系統(tǒng)位置，本研究暫支持后者的觀點。

毛齒蘚屬先后記錄有4種，Ireland把產于加拿大的TrichodonborealisWilliams歸并為來自挪威的T.oblongusLindb.的異名，并把后者作為T.cylindricus的變種[17]。至此，該屬全世界有2種1變種[11-13, 18]，即毛齒蘚原變種(T.cylindricusvar.cylindricus)、毛齒蘚短蒴變種[T.cylindricusvar.oblongus(Lindb.) Podp.]和中國特有種——云南毛齒蘚(T.muricatusHerzog)。此前，中國已記錄該屬有2種[14, 19-20]。

本次在新疆阿克蘇托地區(qū)的木爾峰國家級自然保護區(qū)發(fā)現的毛齒蘚短蒴變種確定了該分類單位在中國的分布，毛齒蘚屬在新疆為首次報道，擴展了其地理分布范圍，豐富了中國牛毛蘚科的研究資料。

1 材料和方法

1.1 材 料

研究標本為買買提明27783、24478b，于2014年8月24日，采自新疆阿克蘇地區(qū)，托木爾峰國家級自然保護區(qū)，塔格拉克，44°46′54.96″ N，80°24′01.27″E，冰凍土生，海拔2 267 m；買買提明31413，于2018年6月19日，采自鐵蘭河流域，41°45′53″N，80°19′25″E，潮濕土生，海拔2 610 m。所有憑證標本存放于新疆大學標本館(XJU)和焦作師專標本館(JZNC)。

1.2 方 法

首先借助SZM 45B2解剖鏡(寧波舜宇儀器有限公司)和Olympus 804593顯微鏡(日本奧林巴斯有限公司)對采集所得的標本采用經典學分類方法進行鑒定，然后選取具有代表性的結構利用Nikon Eclipse Ni圖像采集和處理系統(tǒng)中對葉片、葉細胞和芽胞等結構進行顯微照相。將解剖的孢子體結構粘貼在樣品臺上，噴金鍍膜后在LEO 1430VP型掃描電鏡(德國蔡司公司)下進行觀察和拍照。

2 觀察結果

2.1 形態(tài)特征

毛齒蘚短蒴變種(新擬)(圖1-2)

Trichodoncylindricusvar.oblongus(Lindb.)Podp., Consp. Musc. Eur. 97. 1954.

—TrichodonoblongusLindberg, ?fvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Forh. 21: 226. 1864. —TrichodonborealisWilliams, The Bryologist 14: 5. 1911.

植物體散生或叢集，淡綠色至黃綠色，高4～6 mm。假根棕色，表面具細疣(圖1，J)。莖直立，單一，具中軸(圖1，I)。葉1.5～2.3×0.2～0.4 mm，莖上部葉較大，密集著生，下部葉較小，稀疏著生；基部寬，鞘狀，向上突然狹縮成線狀披針形(圖1，C)，濕時強烈背仰，干時卷曲；葉緣平展，上部有細鋸齒；中肋單一，貫頂，充滿葉上部，背面粗糙(圖1，D)；橫切面有數個大型主細胞，遠軸面有微弱的厚壁細胞束分化，近軸面不分化(圖1，K)。葉細胞光滑，中上細胞長方形至長圓形(圖1，E-F)，20～40×6～9 μm，肩部邊緣常為短方形至不規(guī)則多角形(圖1，G)；鞘部細胞狹長方形(圖1，H)，(25)40～90×6～10 μm。假根生芽胞紅棕色至黃棕色，圓球形，表面光滑，多細胞組成，直徑約 80 μm(圖1，J)。雌雄異株；苞葉較營養(yǎng)葉稍大。蒴柄直立至稍彎曲，平滑，紅棕色，長4.7～6 mm；孢蒴短柱狀至長梨形，直立至稍傾立，稍弓形彎曲，干時平滑，灰棕色，長1.3～2.2 mm(圖1，B、圖2，A)；環(huán)帶由1～3列大型細胞組成，卷曲；蒴蓋圓錐形，有長喙，高約0.5 mm；蒴齒單層，16片，線狀披針形，直立，紅棕色，高約260 μm，在近基部2裂(圖1，L、圖2，A)，中下部表面有細疣形成的縱條紋(圖2，B-C)，齒片干時內彎。孢子球形，直徑約13 μm，表面密被不規(guī)則顆粒狀疣(圖2，D-F)。蒴帽頭巾狀，光滑。

A.株叢；B.植物體；C. 葉；D. 葉尖；E. 葉上部細胞；F. 葉中部細胞；G. 葉肩部細胞；H. 葉基部細胞；I. 莖橫切；J. 芽胞；K. 葉片橫切；L. 蒴齒圖1 毛齒蘚短蒴變種顯微形態(tài)結構圖(憑證標本：買買提明·蘇來曼27783)A. Habitat; B. Plant; C. Leaves; D. Leaf tip; E. Upper leaf cells; F. Medial leaf cells; G. Cells of shoulder; H. Basal leaf cells; I. Transverse section of stem; J. Tuber; K. Transverse section of leaf; L. Peristomal teethFig.1 Morphological characters of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

2.2 毛齒蘚屬分種及亞種檢索表

基于本次新紀錄的毛齒蘚短蒴變種，毛齒蘚屬的3個分類單位在中國均有分布。

1. 無假根生芽胞；葉基部略呈鞘狀，葉緣除葉尖部和鞘部外其余部分背卷

云南毛齒蘚Trichodonmuricatus

1. 有假根生芽胞；葉基部明顯呈鞘狀，葉緣平展

2

2. 蒴柄較長，5～27 mm；孢蒴長圓柱形

毛齒蘚原變種Trichodoncylindricusvar.cylindricus

2. 蒴柄較短，3～7 mm；孢蒴長橢球形

毛齒蘚短蒴變種Trichodoncylindricusvar.oblongus

A. 孢蒴；B. 蒴齒基部紋飾；C. 蒴齒中部紋飾；D. 孢子近軸面；E. 孢子遠軸面；F. 孢子表面紋飾圖2 毛齒蘚短蒴變種孢子體超微結構圖(憑證標本：買買提明·蘇來曼27783)A. Capsule; B. Ornamentation in basal portion of peristomal teeth; C. Ornamentation in medial portion of peristomal teeth; D. Adaxial surface of spore; E. Abaxial surface of spore; F. Exine ornamentation of sporeFig.2 Scanning electron micrographs of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

圖3 毛齒蘚短蒴變種的世界分布圖Fig.3 World distribution of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp.

3 討 論

3.1 毛齒蘚短蒴變種與近緣類群的區(qū)別

無論基于配子體或孢子體形態(tài)特征，毛齒蘚短蒴變種與牛毛蘚科的許多類群十分相似，在野外很難區(qū)分。在牛毛蘚科中，毛齒蘚屬的葉鞘部以上背仰、僅在葉橫切上主細胞的遠軸面有厚壁細胞束，區(qū)別于其他屬的葉直立或近直立、葉橫切上主細胞的近軸面和遠軸面均有厚壁細胞束[21]。毛齒蘚屬的葉基部鞘狀、孢蒴干時表面光滑、蒴齒內彎，區(qū)別于系統(tǒng)關系最近的牛毛蘚屬的葉基部不形成鞘狀、孢蒴干時有明顯縱溝槽、蒴齒直立[22-23]。

3.2 分布和生境

此前，毛齒蘚短蒴變種被認為是一個北極的物種[12]，僅分布于加拿大、美國和挪威，生于空曠和人為干擾地的冰凍或潮濕土壤上[12, 17, 24-26]。由圖3可見，該種在北半球的70°N附近零星分布。本次報道的該變種分布在中國新疆托木爾峰國家自然保護區(qū)的塔格拉克和鐵蘭河流域，該保護區(qū)是中國最大的現代冰川區(qū)，也是古冰川遺跡保存最完整的地區(qū)。兩個分布地分別地處高海拔的冰川覆蓋區(qū)和冰川邊緣地帶，雖然地理上南移了近30°，但是與北歐和北美的寒地生境極其相似。由此可見，這一罕見物種屬北極-高山分布類型，表現出了明顯的歐洲-亞洲-北美洲間斷分布模式，可作為研究氣候變化、海陸變遷的重要材料。