王 霞，尹曉雨，于曉明，劉曉丹

(吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，吉林 吉林 132101)

玉米(ZeamaysL.)不僅是中國三大糧食作物之一，還是重要的飼料作物和工業(yè)原料，是目前世界上產(chǎn)量最大的禾谷類作物，在國民經(jīng)濟(jì)中占有非常重要的地位。作為旱地農(nóng)作物，玉米的需水量非常大，對(duì)環(huán)境中的水分缺失很敏感[1]。隨著全球干旱問題日益嚴(yán)重，干旱已經(jīng)成為制約玉米產(chǎn)量的首要因素，中國約有60%的玉米種植面積受到干旱脅迫[1]。作為中國玉米主產(chǎn)區(qū)，吉林省西部有一半以上的干旱地沒有得到開發(fā)利用。研究玉米的抗旱機(jī)制、培育抗旱新品種是目前亟待解決的問題，而弄清玉米跨代干旱脅迫記憶機(jī)制是解決這一問題的重要途徑。

脅迫記憶(stress imprint)是指植物在經(jīng)歷初始脅迫后，當(dāng)再次面對(duì)生物和非生物脅迫(干旱、冷凍、高溫、高鹽等)時(shí)會(huì)產(chǎn)生更高耐受性的現(xiàn)象[2]。2015年，Ramírez[3]等發(fā)現(xiàn)經(jīng)多次干旱脅迫后的馬鈴薯擁有更強(qiáng)的抗氧化性，同樣，研究者們?cè)谛←淸4]、葡萄[5]、馬鈴薯[5]等多種植物中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)它們對(duì)過去經(jīng)歷的逆境脅迫具有記憶效應(yīng)。2018年，“植物對(duì)逆境的記憶功能與進(jìn)化”入選中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)的60個(gè)重大科學(xué)問題和工程技術(shù)難題，掀起了脅迫記憶相關(guān)研究的熱潮。研究發(fā)現(xiàn)，脅迫記憶可能是短期的，也可能是長期的，短期記憶不能遺傳，但可以提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，長期記憶卻可以通過一種未知的機(jī)制傳遞給子代，產(chǎn)生跨代脅迫記憶，使植物能夠更快更強(qiáng)地應(yīng)對(duì)逆境[3]。目前，大量證據(jù)表明，植物會(huì)對(duì)當(dāng)代脅迫產(chǎn)生印記并表現(xiàn)出更為強(qiáng)烈的抵御機(jī)制[3-6]，但是關(guān)于跨代脅迫記憶方面的研究報(bào)道卻不多。2009年，Whittle等[7]發(fā)現(xiàn)F0及F1代擬南芥經(jīng)高溫脅迫后，其F3代仍具有較強(qiáng)的抵抗高溫的能力；2015年，Shi等[8]發(fā)現(xiàn)水稻經(jīng)高溫脅迫鍛煉后，其子代對(duì)高溫的耐受性明顯增強(qiáng)；2019年，Cong等[9]的研究表明，由重金屬脅迫引起的水稻HMA基因表達(dá)上調(diào)產(chǎn)生了跨代脅迫記憶，這種現(xiàn)象同樣也在馬鈴薯[3]、擬南芥[10]中被發(fā)現(xiàn)。

迄今，植物脅迫記憶產(chǎn)生與維持的具體機(jī)制尚不清楚?，F(xiàn)有研究表明，脅迫記憶的產(chǎn)生和維持與脅迫誘導(dǎo)的代謝產(chǎn)物、DNA甲基化及組蛋白修飾等有關(guān)[11]。作為最重要的表觀遺傳修飾之一，DNA甲基化修飾在植物非生物脅迫應(yīng)答中的作用引起了研究者們的極大興趣。2016年，Wibowo等[12]發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可以引起擬南芥產(chǎn)生跨代脅迫記憶，且這種記憶的產(chǎn)生與維持和特定DNA的超甲基化有關(guān)，且當(dāng)鹽脅迫消失時(shí)，DNA的超甲基化也會(huì)逐漸消失；2019年，Li等[13]發(fā)現(xiàn)水稻經(jīng)多次干旱脅迫后，約3 000多個(gè)記憶轉(zhuǎn)錄本與DNA甲基化調(diào)控有關(guān)。對(duì)脅迫記憶中DNA甲基化變化機(jī)制的深入研究，可以為我們從表觀遺傳修飾層面改良植物抗逆性奠定基礎(chǔ)。目前，針對(duì)玉米跨代脅迫記憶的研究尚無報(bào)道，本試驗(yàn)以玉米模式自交系B73和H99為研究對(duì)象，通過分析2個(gè)玉米品種G0和G1代響應(yīng)干旱脅迫時(shí)生理指標(biāo)和基因組DNA甲基化修飾的變異和傳遞規(guī)律，為后續(xù)跨代脅迫記憶機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

1.1.1 試驗(yàn)材料參試玉米自交系B73和H99均為引自美國的玉米經(jīng)典自交品系，兩者均較早完成基因組測序，都為玉米育種的種質(zhì)基礎(chǔ)，試驗(yàn)種子由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.1.2 干旱鍛煉參試材料為B73和H99在正常水分條件下套袋授粉獲得單株種子，采用紙皿法發(fā)芽，待胚芽破胸露白時(shí)，每個(gè)品種挑選300粒發(fā)芽良好的種子，進(jìn)行干旱鍛煉。每天上午9:00將發(fā)芽種子置于干濾紙上，于22 ℃光照培養(yǎng)箱(光照強(qiáng)度400 μmol·m-2·s-1、濕度60%)中干旱鍛煉1 h，然后置于濕紗布中，每天鍛煉1次，連續(xù)鍛煉4 d(1 h→2 h→3 h→4 h)，累計(jì)鍛煉4 h，對(duì)照組(0 h)不進(jìn)行干旱鍛煉(圖1，A)，之后2類經(jīng)過處理的發(fā)芽種子均栽種于吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院玉米試驗(yàn)田，經(jīng)套袋授粉后分別獲得子代種子，分別記為G0(對(duì)照)和G1(鍛煉)代。

1.1.3 干旱脅迫處理G0和G1代玉米種子采用紙皿法催芽后種植，待幼苗長至五葉一心時(shí)，取出幼苗，洗凈根部泥沙，將幼苗根部放入1/2MS液體培養(yǎng)基中適應(yīng)2 d，然后移入含20% PEG-6000的1/2MS液體培養(yǎng)基中，分別在浸泡0、1、2、3、4、5 h后(圖1,B)，隨機(jī)取16棵玉米幼苗第四葉混樣，保存于-80 ℃中備用。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 生理指標(biāo)采用飽和稱重法測定葉片相對(duì)含水量(relative water content, RWC)[6]，硫代巴比妥酸法測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量[14]，蒽酮法測定可溶性糖含量[15]，茚三酮顯色法測定脯氨酸含量[15]，氮藍(lán)四唑(NBT)法測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性[15]，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(peroxidase，POD)活性[14]，設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.2.2 DNA甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性(MSAP)采用改良CTAB法提取玉米葉片基因組DNA，參照孫麗芳等[16]的方法進(jìn)行MSAP分析，設(shè)3個(gè)重復(fù)。參照Zhang等[17]的方法，統(tǒng)計(jì)并分析DNA甲基化水平和模式變異情況，EcoRⅠ、HpaⅡ和MspⅠ購自大連寶生物，接頭及引物均由上海生工公司合成，序列見表1。

圖1 玉米自交系B73在干旱鍛煉(A)與干旱脅迫(B)后的表型變化Fig.1 Phenotypic changes of maize self-bred line B73 after drought hardening (A) and drought stress (B)

表1 MSAP用的接頭及引物序列

1.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

依據(jù)生理指標(biāo)數(shù)據(jù)采用隸屬函數(shù)法[18]進(jìn)行玉米幼苗抗旱性綜合評(píng)價(jià)，公式為：

指標(biāo)與抗性正相關(guān)：

X(u) = (X-Xmin) /(Xmax-Xmin)；

指標(biāo)與抗性負(fù)相關(guān)：

X(u) =1- (X-Xmin) /(Xmax-Xmin)。

其中，X為指標(biāo)平均值，Xmax、Xmin分別為指標(biāo)最大值和最小值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010作圖，單因素方差分析與顯著性檢驗(yàn)(Duncan法，P<0.05)用SPSS26.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)G0和G1代玉米幼苗葉片相對(duì)含水量(RWC)的影響

由圖2，A可知，所有材料葉片RWC均隨脅迫時(shí)間延長呈逐漸下降趨勢，且各干旱脅迫處理時(shí)期均存在顯著性差異(P<0.05)。同一玉米品種內(nèi)相比較，G1代葉片RWC在未經(jīng)脅迫時(shí)稍高于G0代(P>0.05)，在經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后均顯著高于G0代(P<0.05)；在脅迫5 h時(shí)，B73和H99玉米 G1代葉片RWC分別是G0代的1.14和1.09倍，且2個(gè)品種G1代葉片RWC的降幅均小于G0代。在品種間相比較，經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后，B73自交系 G1和G0代葉片RWC均高于H99，它們?nèi)~片RWC降幅也均顯著低于H99自交系。

2.2 干旱脅迫對(duì)G0和G1代玉米幼苗葉片MDA含量的影響

干旱脅迫可顯著提高兩個(gè)玉米自交系葉片MDA含量(圖2，B)。隨干旱脅迫時(shí)間延長，所有材料葉片MDA含量均呈顯著上升趨勢(P<0.05)；對(duì)于同一玉米自交系，其G1代葉片MDA含量在未經(jīng)脅迫時(shí)稍低于G0代(P>0.05)，在經(jīng)過相同時(shí)間脅迫后均顯著低于G0代(P<0.05)；在脅迫5 h時(shí)，B73和H99 自交系G1代葉片MDA含量分別是G0代的0.85和0.90倍，且2個(gè)自交系G1代葉片MDA含量增幅均小于G0代。在品種間相比較，經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后，B73 自交系G1和G0代葉片MDA含量均顯著低于H99自交系(P<0.05)。

2.3 干旱脅迫對(duì)G0和G1代玉米幼苗葉片對(duì)可溶性糖和脯氨酸含量的影響

干旱脅迫可顯著提高玉米自交系葉片可溶性糖含量，且所有材料葉片可溶性糖含量均隨著脅迫時(shí)間延長呈上升趨勢(圖2，C)。除未經(jīng)脅迫時(shí)，H99玉米自交系G1代葉片可溶性糖含量稍高于G0代(P>0.05)外，同一玉米自交系經(jīng)過相同時(shí)間脅迫后G1代葉片可溶性糖含量均顯著高于G0代(P<0.05)；在干旱脅迫5 h時(shí)，B73和H99 自交系G1代葉片可溶性糖含量分別是G0代葉片的1.17和1.11倍，且2個(gè)自交系G1代葉片可溶性糖增加量高于G0代。經(jīng)過相同干旱脅迫后，B73 玉米自交系G1和G0代葉片可溶性糖含量均顯著高于H99自交系(P<0.05)。

不同字母表示處理材料及時(shí)間之間在0.05水平差異顯著(P<0.05)，下同圖2 B73和H99玉米自交系G0、G1代幼苗葉片4個(gè)生理指標(biāo)比較Different normal letters indicate significant differences among materials and times at 0.05 level(P<0.05), the same as belowFig.2 Comparison of four main indexes in leaves of G0 and G1 generation seedlings from maize self-bred line B73 and H99

同時(shí)，圖2，D顯示，干旱脅迫可提高玉米自交系葉片脯氨酸含量，且所有材料葉片脯氨酸含量均隨脅迫時(shí)間延長呈逐漸上升趨勢。對(duì)于同一玉米自交系，G1代葉片脯氨酸含量在未經(jīng)干旱脅迫時(shí)稍高于G0代(P>0.05)，在經(jīng)過相同時(shí)間脅迫后均顯著高于G0代(P<0.05)；在干旱脅迫5h時(shí)，B73和H99 玉米自交系G1代葉片脯氨酸含量分別是G0代的1.23和1.16倍，且2個(gè)自交系G1代葉片脯氨酸增加量也均高于G0代。自交系間相比較，經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后，B73 玉米自交系G1和G0代葉片脯氨酸含量均顯著高于H99自交系(P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對(duì)G0和G1代玉米幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

2.4.1 SOD活性的影響由圖3，A可知，隨干旱脅迫時(shí)間延長，所有材料葉片SOD活性均呈先升后降趨勢，并均在脅迫4 h時(shí)達(dá)到最高，此時(shí)B73和H99 自交系G1代葉片SOD活性分別是G0代的1.04和1.02倍；就同一玉米自交系而言，G1代葉片SOD活性在未經(jīng)干旱脅迫時(shí)稍高于G0代(P>0.05)，在經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后均顯著高于G0代(P<0.05)，且G1代葉片SOD活性增加量均高于G0代。經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后，B73 自交系G1和G0代葉片SOD活性均顯著低于H99自交系(P<0.05)，但是B73 葉片G1和G0代SOD活性增加量卻明顯高于H99自交系。

2.4.2 POD活性圖3，B顯示，隨干旱脅迫時(shí)間延長，所有材料葉片POD活性均呈先升后降趨勢，并均在脅迫3 h時(shí)達(dá)到最高值，此時(shí)B73和H99 自交系G1代葉片POD活性分別是G0代的1.10和1.06倍；在同一玉米自交系內(nèi)，G1代葉片POD活性在未經(jīng)干旱脅迫處理時(shí)稍高于G0代(P>0.05)，在干旱脅迫處理1 h時(shí)，H99自交系 G1代葉片POD活性稍高于G0代(P>0.05)，其余處理組G1代POD活性均顯著大于G0代(P<0.05)，且G1代葉片POD活性增加量也均高于G0代。另外，經(jīng)過相同時(shí)間干旱脅迫后，B73自交系 G1和G0代葉片POD活性均顯著低于相應(yīng)的H99自交系(P<0.05)，而B73 自交系G1和G0代葉片POD活性增加量卻明顯高于相應(yīng)的H99自交系。

2.5 干旱脅迫對(duì)G0和G1代玉米幼苗葉片DNA甲基化修飾的影響

從48對(duì)引物中篩選出20對(duì)高多態(tài)性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，B73和H99玉米自交系的擴(kuò)增總條帶數(shù)分別為632和589，平均每對(duì)引物擴(kuò)增條帶數(shù)分別為31.60和29.45，2個(gè)玉米自交系經(jīng)干旱脅迫后，同一自交系相同世代DNA甲基化水平及模式變化均不明顯，故實(shí)驗(yàn)只統(tǒng)計(jì)干旱脅迫0、1、3、5h的甲基化狀況。

2.5.1 DNA甲基化水平由圖4可知，隨干旱脅迫時(shí)間延長，B73 自交系2個(gè)世代(G0和G1代)CG、CHG甲基化水平，以及H99 自交系2個(gè)世代CG甲基化水平均呈緩慢上升趨勢，H99 自交系2個(gè)世代CHG甲基化水平均呈緩慢下降趨勢，但其變化均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；干旱脅迫期間，B73 自交系G1代CG+CHG甲基化水平(平均值30.30%)略高于G0代(平均值30.21%)，H99 自交系G1代CG+CHG甲基化水平(平均值29.96%)略低于G0代(平均值30.10%)，B73和H99 自交系G1代CG、CHG甲基化水平變化量均大于G0代，但其變化均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖3 B73和H99玉米自交系G0、G1代葉片抗氧化酶活性比較Fig.3 Comparison of antioxidant enzyme activities between G0 and G1 generation seedlings from maize self-bred line B73 and H99

2.5.2 DNA甲基化模式植物基因組DNA甲基化主要以胞嘧啶甲基化為主，其模式有CG超甲基化(CG hyper)、 CG去甲基化(CG hypo)、 CHG超甲基化(CHG hyper)、CHG去甲基化(CHG hypo)、both hyper和both hypo 6種。由圖5可知，干旱脅迫可引起B(yǎng)73和H99 玉米自交系2個(gè)世代DNA甲基化模式發(fā)生顯著變化(P<0.05)；隨干旱脅迫時(shí)間延長，所有材料6種DNA甲基化模式的變化均緩慢增強(qiáng)，G1代DNA甲基化模式變化均稍高于G0代；B73 自交系2個(gè)世代DNA甲基化模式均以CG hypo和CHG hypo變化為主，其次是CHG hyper和CG hyper變化，而H99 自交系2個(gè)世代均以CHG hypo和CG hyper變化為主，其次是CG hypo和CHG hyper變化；2個(gè)自交系G1和G0代的DNA甲基化模式both hypo與both hyper 變異率均極低。其中，經(jīng)20%PEG干旱脅迫5 h，B73 自交系G1和G0代的甲基化模式總變異率分別為3.090%和0.208%，H99 自交系G1和G0代的甲基化模式總變異率分別為3.562%和0.223%，B73 自交系2個(gè)世代整體甲基化模式變異率小于H99自交系。

圖4 B73和H99玉米自交系G0、G1代葉片基因組DNA甲基化水平比較Fig.4 Comparison of DNA methylation levels of G0 and G1 generation seedlings from maize self-bred line B73 and H99

圖5 B73和H99玉米自交系G0、G1代葉片基因組DNA甲基化模式比較Fig.5 Comparison of DNA methylation patterns of G0 and G1 generation seedlings from maize self-bred line B73 and H99

表2 4份玉米材料的抗旱隸屬函數(shù)值

2.6 玉米自交系G0和G1代幼苗抗旱性綜合評(píng)價(jià)

目前尚無植物抗旱性評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)，干旱環(huán)境下植物的生理變化非常復(fù)雜，利用單一生理指標(biāo)評(píng)價(jià)抗旱性并不科學(xué)，隸屬函數(shù)法是以各生理指標(biāo)隸屬度的平均值作為標(biāo)準(zhǔn)來評(píng)價(jià)植物的抗旱性，平均值越高，抗旱性越強(qiáng)[18]。兩個(gè)玉米自交系G0和G1代6個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)計(jì)算結(jié)果(表2)顯示，4份材料的抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：B73 G1代>B73 G0代>H99 G1代>H99 G0代，說明B73和H99自交系經(jīng)干旱鍛煉后，其自交后代的抗旱性均有所增強(qiáng)，且B73抗旱性高于H99。

3 討 論

3.1 干旱鍛煉對(duì)玉米自交系G1代響應(yīng)干旱脅迫時(shí)生理指標(biāo)的影響

已有的干旱脅迫經(jīng)歷可能會(huì)改變植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)。RWC是直接評(píng)價(jià)植物保水能力的指標(biāo)，RWC值越小，說明植物缺水越嚴(yán)重，受干旱脅迫損傷程度越深[19]，因此RWC常被用于評(píng)價(jià)植物的抗旱性。Ding等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多次短時(shí)干旱鍛煉后，玉米[6]和擬南芥[20]當(dāng)代葉片RWC均明顯提高。本實(shí)驗(yàn)中，在干旱脅迫條件下，B73和H99 玉米自交系G1代葉片RWC均顯著高于G0代，說明G0代干旱鍛煉提高了G1代葉片的保水能力?？梢酝茰y，一定強(qiáng)度的干旱鍛煉可以提高玉米植株當(dāng)代、甚至其子代葉片的保水能力。同時(shí)，B73和H99 玉米自交系G1和G0代葉片RWC隨干旱脅迫強(qiáng)度增加顯著下降，具有一定的劑量效應(yīng)。

缺水可以引起植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的大量累積[21]，引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)，該反應(yīng)的最終產(chǎn)物MDA會(huì)破壞膜的結(jié)構(gòu)和功能，甚至導(dǎo)致植物死亡。因此，MDA含量是衡量植物受干旱傷害程度的重要指標(biāo)[14]。與此同時(shí)，多數(shù)植物還擁有一套清除活性氧的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，其主要成員有SOD和POD等抗氧化酶，干旱條件下植物可以通過增加這些抗氧化酶的活性來避免或減輕干旱帶來的傷害[21]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫可以引起B(yǎng)73和H99玉米自交系葉片的膜損傷，改變其抗氧化酶活性，同時(shí)，與G0代相比，B73和H99 自交系G1代經(jīng)歷干旱脅迫時(shí)的MDA含量增加速度均明顯減緩，SOD和POD活性均明顯提高，說明G0代玉米干旱鍛煉可提高G1代的抗氧化能力，降低由干旱脅迫帶來的膜傷害，這與擬南芥[17]、馬鈴薯[5]、小麥[18]的相關(guān)研究結(jié)果一致。另外，本實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)干旱脅迫超過4 h后，所有材料葉片的SOD和POD活性均開始下降，證明高強(qiáng)度干旱脅迫會(huì)破壞植物的自身抵御能力[22]。

滲透調(diào)節(jié)機(jī)制同樣是植物適應(yīng)干旱的重要途徑，植物借助脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)使細(xì)胞維持一定的膨壓，使膜蛋白維持正常結(jié)構(gòu)、參與活性氧的清除[21]。因此，研究者們認(rèn)為由逆境引起的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積與植物的抗旱性成正相關(guān)[14]。本實(shí)驗(yàn)恰好證明了這一結(jié)論：B73和H99 自交系G1代再次經(jīng)歷干旱脅迫時(shí)，其葉片脯氨酸和可溶性糖含量均明顯高于G0代，即親代干旱鍛煉可增加玉米自交后代滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積，降低細(xì)胞滲透勢，利于細(xì)胞保水，這與在小麥[18]上相關(guān)的研究結(jié)果一致。

3.2 干旱鍛煉對(duì)玉米自交系G1代響應(yīng)干旱脅迫時(shí)DNA甲基化修飾的影響

DNA甲基化修飾不僅參與植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答，還參與植物抗逆脅迫記憶的形成與維持，現(xiàn)已在水稻[23]、番茄[24]、擬南芥[25]中發(fā)現(xiàn)了與DNA甲基化修飾相關(guān)的基因參與了抗逆應(yīng)答； Wibowo等[12]則發(fā)現(xiàn)水稻跨代鹽脅迫記憶與特定區(qū)域DNA超甲基化有關(guān)；Herman與Boyko則分別證明DNA甲基化介導(dǎo)了桃葉寥[26]和擬南芥[10]的跨代干旱脅迫記憶。本實(shí)驗(yàn)中，同一玉米自交系2個(gè)世代DNA甲基化水平變化趨勢相同，但是G1代DNA甲基化修飾變化大于G0代，與水稻[27]的相關(guān)研究結(jié)果吻合。在干旱脅迫下，B73和H99 玉米自交系2個(gè)世代基因組DNA甲基化水平和甲基化模式的變化并不明顯，推測DNA甲基化修飾的改變可能需要相對(duì)較長時(shí)間，同時(shí)B73和H99甲基化修飾響應(yīng)脅迫的變異規(guī)律并不相同，證明了Ferreira提出的DNA甲基化動(dòng)態(tài)變化與基因型有關(guān)的說法[28]。

與G0代相比，2個(gè)玉米自交系G1代葉片CG、CHG甲基化修飾均更不穩(wěn)定，G1代抗旱性均有所增強(qiáng)，說明G0代的干旱鍛煉在G1代體內(nèi)留有印記，當(dāng)再次遭受干旱逆境時(shí)，可以產(chǎn)生更快更強(qiáng)的DNA甲基化變化，啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)，提升保水能力，避免或減緩傷害，進(jìn)而表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性。本研究從生理和DNA甲基化修飾視角分析了干旱鍛煉對(duì)玉米自交后代抗旱性的影響，為玉米抗旱新品種培育及植物跨代脅迫記憶機(jī)制研究奠定了基礎(chǔ)。