韓佳宇,林 玲,曹雄軍,時(shí)曉芳,張 瑛,白先進(jìn),黃桂媛,郭榮榮,謝太理,周思泓,曹慕明
(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所,南寧,530007)
“夏黑”葡萄,親本為“巨峰”ד無核白”,是日本山梨縣果樹試驗(yàn)站1968年雜交所得,1998年引入我國,為早熟、無核的優(yōu)良品種,適應(yīng)性強(qiáng),在我國各地均有栽培[1-2]。但“夏黑”葡萄在南方地區(qū)種植存在營養(yǎng)生長過旺導(dǎo)致花芽分化不良、成花不穩(wěn)定等問題,嚴(yán)重影響其豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性[3-5]。生產(chǎn)上通常采用摘心、拉枝、噴施植物生長調(diào)節(jié)劑等手段調(diào)控其營養(yǎng)生長,促進(jìn)其花芽分化[6-7]。李萍等[3]研究表明,對“夏黑”新梢進(jìn)行摘心處理及使用矮壯素(CCC)處理,可抑制新梢旺長,促使新梢粗壯老熟,利于形成2次花。林玲等[8]的研究表明,不同程度摘心均可促進(jìn)桂南一年兩收栽培的“夏黑”葡萄新梢冬芽分化。本研究主要分析“夏黑”葡萄摘心處理及CCC處理后,新梢枝條內(nèi)源激素變化與枝條生長之間的關(guān)系,為進(jìn)一步研究摘心及CCC處理促進(jìn)“夏黑”葡萄花芽孕育的生理及分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)。
1.1 材料
供試葡萄為3年生“夏黑”葡萄,“V”形架避雨栽培,整形方式為“一”字形,種植密度為2.5 m×1.5 m,南北走向。矮壯素(CCC,純度98%)購自北京索萊寶科技有限公司。
1.2 方法
1.2.1 摘心與CCC處理及樣品采集
試驗(yàn)于2015年3月開始進(jìn)行,“夏黑”葡萄于3月4日萌芽,3月19日選擇生長勢一致、負(fù)載量一致的新梢做標(biāo)記,隨機(jī)分成3組:摘心處理、CCC處理和對照,每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。摘心處理為3月19日花序上留2片葉摘心;CCC處理為3月29日噴施第1次,4月7日噴施第2次,濃度均為0.5 g/L;對照不做任何處理。采樣時(shí)間分別為3月30日、4月6日、4月13日、4月20日、4月27日和5月4日,總共采樣6次,每次采枝條第5節(jié)位,采完迅速用液氮冷凍,回實(shí)驗(yàn)室放—80 ℃保存。當(dāng)年“夏黑”的物候期為3月4日萌芽,4月5日初花,4月12日著果,4月19日果實(shí)開始膨大,5月10開始轉(zhuǎn)色。
1.2.2 內(nèi)源激素含量的測定
植物內(nèi)源激素GAs、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、細(xì)胞分裂素(ZRs)的含量采用酶聯(lián)免疫(ELISA)法[9]進(jìn)行測定。
1.3 枝條粗度及節(jié)間長度測量
枝條粗度及節(jié)間長度固定第5節(jié)位,利用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量。測量時(shí)間分別為3月30日、4月6日、4月13日、4月20日、4月27日、5月4日、5月11日、5月18日、5月25日和6月1日,總共測量10次。
1.4 數(shù)據(jù)分析
使用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,用Excel 2007作圖。
2.1 對枝條內(nèi)GAs含量的影響
試驗(yàn)結(jié)果看出,前4次采樣中,對照的GAs含量均高于CCC處理及摘心處理,對照的GAs含量逐漸上升;第5次采樣和第6次采樣,即果實(shí)轉(zhuǎn)色前半個(gè)月至果實(shí)轉(zhuǎn)色前1周,GAs含量開始下降;CCC處理的枝條內(nèi)GAs含量前2次采樣維持一個(gè)較低水平,第3次采樣和第4次采樣開始上升,第5次稍有下降,第6次即果實(shí)轉(zhuǎn)色前一周急劇上升;摘心處理的枝條內(nèi)GAs含量前期維持在較低水平,但是一直處于上升趨勢,第5次、第6次采樣即4月27日和5月4日的處理樣品中GAs含量高于對照(見圖1)。
圖1 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內(nèi)GAs含量的變化
2.2 對枝條內(nèi)IAA含量的影響
試驗(yàn)結(jié)果看出,對照、CCC處理和摘心處理枝條內(nèi)的IAA含量變化均是從升到降的趨勢,只是時(shí)間稍有差異。前4次采樣中,CCC處理的枝條內(nèi)IAA含量均高于對照,到第5次采樣即果實(shí)轉(zhuǎn)色前半個(gè)月急劇下降,到第6次采樣又急劇上升;摘心處理的枝條內(nèi)IAA前2次采樣明顯高于對照,第3次、第4次采樣下降至對照以下,第5次、第6次又上升高于對照(見圖2)。
圖2 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內(nèi)IAA含量的變化
2.3 對枝條內(nèi)ZRs含量的影響
試驗(yàn)結(jié)果看出,前5次采樣,CCC處理及摘心處理枝條內(nèi)ZRs含量均高于對照,但第5次采樣,CCC處理及摘心處理枝條內(nèi)ZRs含量開始下降,對照的ZRs含量開始上升;到第6次采樣,對照的ZRs含量高于CCC處理及摘心處理枝條內(nèi)ZRs含量(見圖3)。
圖3 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內(nèi)ZRs 含量的變化
2.4 對枝條內(nèi)ABA含量的影響
從圖4看出,對照枝條內(nèi)ABA含量前3次采樣中呈緩慢下降趨勢,后3次采樣中呈上升趨勢;CCC處理的枝條內(nèi)ABA含量前3次采樣中呈緩慢上升趨勢,第4次略有下降,第5次、第6次又緩慢上升;摘心處理的枝條內(nèi)ABA含量前2次采樣中呈上升趨勢,第3次略有下降,第4次開始又呈上升趨勢。
圖4 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內(nèi)ABA 含量的變化
2.5 對枝條粗度的影響
試驗(yàn)結(jié)果看出,前期,對照、CCC處理及摘心處理的枝條粗度均增加,從4月20日即果實(shí)膨大期開始,枝條粗度增長速度開始減緩,但是CCC處理及摘心處理的枝條粗度始終要高于對照,且CCC處理及摘心處理的枝條粗度相差不大(見圖5)。
圖5 摘心和CCC處理對“夏黑”葡萄枝條粗度的影響
2.6 對枝條節(jié)間長度的影響
試驗(yàn)結(jié)果看出,摘心及CCC處理后枝條的節(jié)間長度無明顯增長,與剛處理時(shí)的節(jié)間長度相比變化不明顯;而對照枝條的節(jié)間長度一直處于增長趨勢,且前期增長較快,中期及后期維持緩慢增長;對照枝條的節(jié)間長度明顯長于摘心處理和CCC處理的枝條(見圖6)。
圖6 摘心和CCC處理對“夏黑”葡萄枝條節(jié)間長度的影響
多項(xiàng)研究表明,植物營養(yǎng)生長、生殖生長以及兩者之間的轉(zhuǎn)化受內(nèi)源激素的調(diào)控[10-12],而內(nèi)源激素水平可以通過外源激素的使用及一些物理手段來調(diào)節(jié)。馬玲等[13]的研究表明,“富士”蘋果不同生長時(shí)期噴施GA3,促進(jìn)了頂芽中內(nèi)源GA3和ABA含量的積累,抑制了ZT和短枝IAA的合成,同時(shí)降低了不同類型枝條的成花率。曹尚銀等[14]的研究也表明,GA3抑制蘋果的花芽孕育。田琪[15]的研究表明,甜櫻桃摘心可使梢上芽、葉和皮內(nèi)可溶性總糖、碳氮比值、ZRs、ZRs/IAA值等利于成花的物質(zhì)含量或比值上升,從而對甜櫻桃成花起到促進(jìn)作用。張亦弛等[16]的研究表明,板栗幼樹快速生長期噴施100~200 mg/L矮壯素,能顯著促進(jìn)板栗幼樹母枝、果枝直徑生長,抑制其伸長生長,有效促進(jìn)葉片碳氮代謝物積累。Utsunomiya等[17]的研究表明,CCC處理及摘心處理會(huì)促進(jìn)葡萄花序的誘導(dǎo)。
本研究主要探討CCC處理及摘心處理對“夏黑”葡萄內(nèi)源激素及其生長的影響,進(jìn)一步研究對其花芽孕育的影響。研究結(jié)果表明,摘心處理及CCC處理后枝條內(nèi)GAs的含量在果實(shí)轉(zhuǎn)色前均低于對照。對照中GAs的含量高,相應(yīng)的枝條伸長生長也旺盛,這與前人的研究結(jié)果一致。此外,摘心處理及CCC處理促使了枝條內(nèi)ZRs的積累,抑制了枝條的營養(yǎng)生長。已有的研究結(jié)果表明,摘心處理及CCC處理能促進(jìn)“夏黑”葡萄的花芽分化[5,8],這可能與處理后枝條內(nèi)GAs含量的下降、ZRs含量的積累及與其他激素間的相互協(xié)調(diào)有關(guān)聯(lián)。生產(chǎn)上,可以通過CCC處理或者摘心處理,抑制“夏黑”葡萄新梢的營養(yǎng)生長,從而進(jìn)一步促進(jìn)其花芽分化,達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)的效果。