林曉凱，廖海枝，岳曉琦，周開(kāi)兵

(海南大學(xué)園藝學(xué)院/海南大學(xué)熱帶新品種選育教育部工程研究中心，?？冢?70000)

由于工業(yè)活動(dòng)的快速發(fā)展，產(chǎn)生了大量的氯氟烴等化學(xué)物質(zhì)，造成大氣臭氧層逐漸變薄[1]，致使到達(dá)地表的紫外輻射B區(qū)(UV-B，波長(zhǎng)280～320 nm)輻射量日漸增強(qiáng)，此時(shí)的UV-B輻射稱為“增強(qiáng)UV-B輻射”，其對(duì)地球生物圈產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[2]。目前關(guān)于增強(qiáng)UV-B輻照對(duì)植物的影響研究熱點(diǎn)主要集中在植物形態(tài)、生理生化變化及分子機(jī)制等方面[3-6]。

大部分植物在增強(qiáng)UV-B輻照下通常會(huì)出現(xiàn)負(fù)面影響，如產(chǎn)量降低[7-8]、植株矮化[9]、葉面積減小[10]、光合速率降低[11]、光合色素含量下降[12-13]、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)發(fā)生損傷[14]、PSⅡ反應(yīng)中心受損、光化學(xué)效率降低[15]等。但也有少數(shù)研究表明，增強(qiáng)UV-B輻照對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化活動(dòng)具有促進(jìn)作用[16]，如40 W紫外燈管處理的野菊隨時(shí)間延長(zhǎng)促進(jìn)了野菊腺毛成熟[17]，3.53～7.16 kJ·m-2·d-1增強(qiáng)UV-B輻照會(huì)改善番茄品質(zhì)和提高番茄產(chǎn)量[18]，28 μW·cm-2增強(qiáng)UV-B輻照顯著提高了“春捷”毛桃的果實(shí)品質(zhì)和單果質(zhì)量[19]。“臺(tái)農(nóng)甜蜜”毛桃在增強(qiáng)1.44 kJ·m-2·d-1UV-B輻照處理下，果實(shí)含糖量上升，糖酸比顯著提高[20]。

杧果是著名的熱帶果樹(shù)之一，適應(yīng)光照充足、紫外輻射強(qiáng)烈的地區(qū)，是海南省西部、西南部和南部重要的果樹(shù)產(chǎn)業(yè)。其中，作為海南主栽品種的“臺(tái)農(nóng)一號(hào)”杧和“金煌”杧在96 kJ·m-2·d-1增強(qiáng)UV-B輻照處理下均表現(xiàn)出明顯的抑制作用[21-24]。“貴妃”杧也是海南杧果產(chǎn)區(qū)重要的輔栽品種，了解其對(duì)增強(qiáng)UV-B輻照的響應(yīng)特點(diǎn)是必要的。本試驗(yàn)通過(guò)田間人工模擬增強(qiáng)UV-B輻照處理貴妃杧，研究96 kJ·m-2·d-1的增強(qiáng)UV-B輻照處理對(duì)其光合作用、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響，明確其對(duì)增強(qiáng)UV-B輻照的響應(yīng)特點(diǎn)，為制定其適應(yīng)增強(qiáng)UV-B輻照出現(xiàn)后的栽培技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省陵水縣英州鎮(zhèn)廖次村集體杧果園，屬于熱帶島嶼性氣候，年降水量1 500～2 500 mm，年平均氣溫25.2 ℃，海拔約22 m。選擇16年生的長(zhǎng)勢(shì)健壯均勻、無(wú)病蟲(chóng)害的貴妃杧MangiferaindicaLinn cv. Guifei成年樹(shù)10株做為試樹(shù)，株行距3 m×5 m。以“清明節(jié)”作為預(yù)采收期實(shí)施產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)，12月下旬為授粉期，1月上旬為謝花期，1月中旬為第一次生理落果期，1月下旬為第二次生理落果期，2月初為著果期，4月上中旬為果實(shí)膨大期，4月下旬至5月上旬為成熟期。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2019年12月27日開(kāi)始進(jìn)行人工模擬增強(qiáng)UV-B輻照處理，處理至2020年5月22日結(jié)束。在試驗(yàn)園搭建棚架，在需要處理的植株頂部正中位置十字交叉4根紫外燈管，每根燈管功率40 W，輻照劑量24 kJ·m-2·d-1，離樹(shù)頂距離保持30 cm。日出至日落打開(kāi)燈管電源模擬處理，陰雨天則關(guān)閉燈管電源停止處理(見(jiàn)圖1)。即在田間設(shè)置96 kJ·m-2·d-1人工模擬增強(qiáng)UV-B輻照處理，以自然光(日平均輻照劑量約為83.47 kJ·m-2·d-1)做為對(duì)照，單株小區(qū)，重復(fù)5次。

圖1 人工模擬增強(qiáng)UV-B輻照

1.2.2 取樣及樣品預(yù)處理 于2019年12月27日開(kāi)始處理，第一次在靠近樹(shù)冠頂端隨機(jī)選取健壯成熟葉片5片測(cè)定光合作用指標(biāo)，2020年1月17日第二次測(cè)定。由于新冠肺炎疫情導(dǎo)致交通管制，此后分別于2020年4月22日、4月29日和5月7日連續(xù)測(cè)定，這3天分別在樹(shù)冠中部外圍隨機(jī)采摘完全成熟(4月22日處理的果實(shí)樣品和部分對(duì)照果實(shí)樣品)，或成熟可采摘(4月22日部分對(duì)照果實(shí)樣品、4月29日和5月7日全部果實(shí)樣品)健壯果實(shí)10個(gè)做為試驗(yàn)樣品，可采摘果實(shí)在實(shí)驗(yàn)室后熟至完全成熟時(shí)制備測(cè)樣，觀測(cè)果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)。4月29日果實(shí)采收時(shí)，調(diào)查單株產(chǎn)量。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)完熟果實(shí)用水果刀快速分離果肉，液氮速凍后置于-80 ℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)與方法 u4月22日至5月7日，每隔1周田間調(diào)查單株產(chǎn)量，以果實(shí)果皮黃中帶紅為完全成熟標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查果實(shí)成熟率。采用Yaxin-1101光合作用測(cè)定儀測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)；采用前人方法測(cè)定果肉可溶性糖和維生素C含量[25]，采用糖酸測(cè)定計(jì)檢測(cè)果肉可溶性固形物和可滴定酸含量；計(jì)算糖酸比和固酸比，果實(shí)糖酸比為可溶性糖含量與可滴定酸含量的比值，固酸比為可溶性固形物含量與可滴定酸含量的比值。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用SAS 9.1.3軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。采用TTEST進(jìn)行同期處理與對(duì)照指標(biāo)間的差異顯著性分析，采用ANOVA進(jìn)行處理和對(duì)照各光合生理指標(biāo)不同時(shí)期動(dòng)態(tài)變化的方差分析，采用Duncan法進(jìn)行處理和對(duì)照的各光合生理指標(biāo)不同時(shí)期間的多重比較分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 對(duì)果實(shí)成熟率的影響

由圖2看出，輻照處理的果實(shí)果皮黃中帶紅，達(dá)到果實(shí)完全成熟時(shí)的色澤；對(duì)照果實(shí)果皮則綠中帶黃，明顯未達(dá)到完全成熟，說(shuō)明4月22日輻照處理果實(shí)成熟度高于對(duì)照。依據(jù)果實(shí)完全成熟標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)供試單株在4月22日、4月29日和5月7日的果實(shí)成熟率，由表1看出，輻照處理均顯著高于對(duì)照，輻照處理分別高出6.77個(gè)百分點(diǎn)、37.83個(gè)百分點(diǎn)和17.52個(gè)百分點(diǎn)。因此，輻照處理表現(xiàn)出促進(jìn)果實(shí)提早成熟約1周的趨勢(shì)。

注：a—e分別表示重復(fù)5次處理的果實(shí)；每小圖中，左3個(gè)果實(shí)為對(duì)照(自然光)，右3個(gè)果實(shí)為96 kJ·m-2·d-1輻照處理。圖2 增強(qiáng)UV-B輻照處理貴妃杧2020年4月22日采收的第一批果實(shí)比較

2.2 對(duì)體積產(chǎn)量和單果質(zhì)量的影響

由表1看出，輻照處理與對(duì)照的單位樹(shù)冠體積產(chǎn)量無(wú)顯著性差異；輻照處理的單果質(zhì)量顯著低于對(duì)照，比對(duì)照低10.44%。說(shuō)明輻照處理會(huì)導(dǎo)致果實(shí)變小，但未引起果園減產(chǎn)。

表1 增強(qiáng)UV-B輻照處理的貴妃杧成熟果率、體積產(chǎn)量和單果質(zhì)量變化

2.3 對(duì)果實(shí)營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)的影響

由表2看出，第一造果(4月22日采收)，輻照處理的果肉可溶性糖、可溶性固形物含量，糖酸比、固酸比顯著高于對(duì)照，可滴定酸含量顯著低于對(duì)照，維生素C含量無(wú)顯著性差異。第二造果(4月29日采收)，輻照處理的可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、維生素C含量，糖酸比，固酸比與對(duì)照均無(wú)顯著性差異。第三造果(5月7日采收)，除輻照處理的維生素C含量顯著高于對(duì)照，其余果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)均與對(duì)照無(wú)顯著性差異。說(shuō)明4月29日和5月7日采收輻照處理和對(duì)照的相同成熟度果實(shí)并無(wú)品質(zhì)差異，4月22日采收輻照處理果實(shí)品質(zhì)顯著優(yōu)于對(duì)照，這是因?yàn)檩椪仗幚砉麑?shí)相對(duì)早熟。

表2 增強(qiáng)UV-B輻照處理的貴妃杧果實(shí)品質(zhì)變化

2.4 對(duì)葉片光合作用的影響

由圖3看出，輻照處理和對(duì)照的Pn總體呈相似的“M”形變化趨勢(shì)，兩者的Pn均先上升后下降，再上升再下降；相同時(shí)間下兩者的Pn存在顯著性差異，即4月22日、4月29日和5月7日輻照處理顯著高于對(duì)照，其余時(shí)間無(wú)顯著性差異?？梢?jiàn)，輻照處理的葉片光合作用有增強(qiáng)的趨勢(shì)，這可能是其積累營(yíng)養(yǎng)更快而促使果實(shí)提早成熟的原因之一。

圖3 增強(qiáng) UV-B輻照處理的貴妃杧葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)變化

不同時(shí)間內(nèi)，兩個(gè)處理的Tr存在顯著性差異。其中，對(duì)照先上升至4月22日后顯著下降，再顯著上升至5月15日后顯著下降；輻照處理先上升后下降，在5月15日顯著上升至頂峰后顯著下降。同一時(shí)間內(nèi)，4月29日與5月22日輻照處理的Tr顯著高于對(duì)照，其余時(shí)間兩者無(wú)顯著性差異。說(shuō)明輻照處理具有促進(jìn)葉片蒸騰作用的趨勢(shì)。

對(duì)照的Gs全程變化不顯著，輻照處理的Gs在4月29日之前顯著上升至最高點(diǎn)后持續(xù)下降。相同時(shí)間內(nèi)輻照處理在4月22日、4月29日和5月7日顯著高于對(duì)照，其余時(shí)間無(wú)顯著性差異。因此，輻照處理促進(jìn)葉片的光合作用和蒸騰作用的原因之一可能是提高氣孔導(dǎo)度所致。

對(duì)照和輻照處理的Ci在不同時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)顯著性差異。其中，兩者均在1月17日至4月22日間顯著升至頂峰后開(kāi)始下降，之后對(duì)照在4月29日后顯著上升，處理在5月7日后顯著上升。同一時(shí)間內(nèi)兩者相比，除了在5月7日輻照處理顯著低于對(duì)照外，其余時(shí)間差異不顯著。可見(jiàn)，輻照處理的葉片Ci降低可能是由于其光合作用增強(qiáng)而導(dǎo)致更多CO2被固定。

3 結(jié)論與討論

96 kJ·m-2·d-1增強(qiáng)UV-B輻照引起臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧和金煌杧單果質(zhì)量、產(chǎn)量下降和果實(shí)品質(zhì)變劣[22-23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，96 kJ·m-2·d-1增強(qiáng)UV-B輻照引起貴妃杧早熟，并致使第一批果因成熟度高于對(duì)照而品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)異，與前人研究結(jié)果不同，可能因?yàn)橘F妃杧自身不同于臺(tái)農(nóng)一號(hào)和金煌杧的遺傳特性而引起的[26-27]。目前，貴妃杧在生產(chǎn)中尚未發(fā)現(xiàn)效果穩(wěn)定的產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)措施[28]，這意味著本文研究結(jié)果為解決貴妃杧產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)措施問(wèn)題可能提供新的簡(jiǎn)便和有效途徑。

增強(qiáng)UV-B輻照對(duì)植物光合作用的影響首先體現(xiàn)在光合速率的變化上。一定劑量的增強(qiáng)UV-B輻照處理有助于柑桔、葡萄和煙草的光合作用增強(qiáng)[29-31]，本文研究結(jié)果相似。本課題組前期研究結(jié)果表明，增強(qiáng)UV-B輻射抑制金煌杧和臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧果的光合作用[22，24]，貴妃杧研究結(jié)果相反，說(shuō)明一定劑量的增強(qiáng)UV-B輻照有可能對(duì)某些特定杧果品種的光合作用具有促進(jìn)作用，并且推測(cè)這可能是引起貴妃杧早熟的重要原因之一。