于彤，申文輝，彭玉華，覃貴畢，譚長(zhǎng)強(qiáng)，滕維超

(1.廣西大學(xué) 林學(xué)院， 廣西 南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院， 廣西 南寧 530002；3.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有六萬(wàn)林場(chǎng)， 廣西 玉林 537000)

0 引言

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是在生態(tài)學(xué)的背景知識(shí)下，研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡和耦合關(guān)系的科學(xué)，生態(tài)化學(xué)特征在植物不同器官間的趨勢(shì)也可以較明顯體現(xiàn)植物生長(zhǎng)過(guò)程中的不同狀態(tài)。植物養(yǎng)分含量受到環(huán)境中養(yǎng)分含量的制約，營(yíng)養(yǎng)元素的積累對(duì)于生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等各個(gè)時(shí)期都有著至關(guān)重要的作用。研究不同地區(qū)植物的各器官間C、N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素含量積累特征以及生態(tài)化學(xué)特征，可以提高人類對(duì)于植物關(guān)于C、N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素的所需和分配的了解，便于精準(zhǔn)施肥，有效地運(yùn)用緩釋長(zhǎng)效肥料提供土壤肥力，增加肥效利用率，減少肥料的流失、浪費(fèi)及環(huán)境污染。徐冰等[1]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古地區(qū)部分地區(qū)的樹(shù)木間各器官間的營(yíng)養(yǎng)元素含量及計(jì)量特征關(guān)系與其生理功能息息相關(guān)。劉瑾等[2]研究發(fā)現(xiàn)水稻各器官內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的積累在探究植物長(zhǎng)勢(shì)及元素脅迫方面具有重大意義。

紅錐(Castanopsishystrix) 是廣西珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種，屬熱帶、亞熱帶樹(shù)種，喜溫暖濕潤(rùn)氣候[3]。主要分布在我國(guó)的臺(tái)灣、廣西、云南、廣東等熱帶、亞熱帶地區(qū)[4]?，F(xiàn)階段，對(duì)紅錐林的研究總體包括天然林資源調(diào)查、遺傳多樣性研究、種源區(qū)域試驗(yàn)和良種選育等方面[5]，而對(duì)其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究相對(duì)較少[6]。本研究從紅錐不同地區(qū)的葉、枝、干、根樁和根系等器官的C、N、P、K營(yíng)養(yǎng)元素積累量和4種元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方向，對(duì)廣西境內(nèi)不同地區(qū)的紅錐人工林為研究對(duì)象，探究在紅錐人工林生態(tài)系統(tǒng)中不同地區(qū)的紅錐體內(nèi)C、N、P、K等元素化學(xué)計(jì)量的關(guān)系，有助于揭示紅錐人工林生態(tài)循環(huán)的限制因子，為紅錐人工林N、P、K平衡施肥提供理論依據(jù)，促進(jìn)紅錐幼林生長(zhǎng)，減少肥料成本，減少肥料對(duì)土壤的污染，促進(jìn)紅錐林環(huán)境保護(hù)與修復(fù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西五個(gè)地區(qū)，分別為賀州昭平縣的富羅林場(chǎng)(HZ)、玉林市興業(yè)縣六萬(wàn)林場(chǎng)(YL)、崇左寧明縣派陽(yáng)山林場(chǎng)(CZ)、來(lái)賓市興賓區(qū)境內(nèi)維都林場(chǎng)(LB)和南寧市北郊老虎嶺(NN)，各地區(qū)土壤均屬山地紅黃壤，土層厚度均達(dá)50 cm 以上，選擇上述試驗(yàn)地的依據(jù)為以上地區(qū)紅錐林均位于廣西境內(nèi)且林齡相差較小，便于各器官間營(yíng)養(yǎng)元素與化學(xué)計(jì)量的比較，紅錐林林分基本特征見(jiàn)表 1。

表1 紅錐林林分基本特征

1.2 樣地選擇與采樣分析

1.2.1 樣品采集方法

于 2019 年 10至2019 年12 月，在廣西 5 個(gè)研究地(HZ、YL、CZ、LB、NN)的紅錐幼林進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)研究地中隨機(jī)選取6棵生長(zhǎng)狀態(tài)良好的紅錐幼樹(shù)，即6個(gè)生物學(xué)重復(fù)實(shí)驗(yàn)，在樹(shù)冠地理學(xué)4個(gè)方位和上層、中層、下層3個(gè)高度采集枝條、葉片、樹(shù)干、根樁和根系若干。根樁和根系采用全挖法[7]。每個(gè)植物樣品按不同器官裝入袋中，分別標(biāo)號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室。枝條、葉片、樹(shù)干、根樁和根系各30份樣品。

1.2.2 樣品測(cè)定及養(yǎng)分元素含量測(cè)定

提前準(zhǔn)備全新信封將采集的葉、枝、干、根樁和根系等新鮮器官樣品裝入，經(jīng)歷殺青、烘干至恒重后粉碎[8]，以便于測(cè)定紅錐不同地區(qū)植物各器官的全C、全N、全P和全K含量，以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定分別采用重鉻酸鉀-外加熱法、半微量凱氏定氮法和堿溶-鉬銻抗比色法[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用軟件 SPSS 22.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行圖表處理，采用Excel 2010進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)中各器官的C∶N、C∶P、N∶P均采用質(zhì)量比表示其化學(xué)計(jì)量比[10]。采用 Pearson 相關(guān)分析判斷紅錐體內(nèi)各器官 C、N、P、K含量之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)表示均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差[11]，營(yíng)養(yǎng)元素積累量(吸收量)計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅錐不同器官 C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量特征

紅錐不同器官營(yíng)養(yǎng)元素含量及化學(xué)計(jì)量值見(jiàn)表2。由表 2可以看出，在不同地區(qū)的紅錐幼林的不同器官間(葉、枝、干、根樁和根系)的C、N、P 含量存在顯著性差異(P<0.05)。其中，紅錐C含量平均值在不同器官中從大到小的順序?yàn)楦?、根樁、枝、葉、根系，N、K元素平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低的順序?yàn)槿~、枝、根系、干、根樁，P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低的順序?yàn)槿~、枝、根系、根樁、干。紅錐葉片的N、P、K元素含量顯著高于其他器官(P<0.05)，干的C元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在所有器官中含量最高，而干的N、P、K元素含量顯著低于枝和葉(P<0.05)。紅錐樹(shù)干的C∶P顯著高于已測(cè)的其他器官(P<0.05)，葉的C∶N與C∶P的值要顯著低于其他器官(P<0.05)，葉的N∶P值最大，顯著高于枝、干、根樁、根系等其他器官 (P<0.05)。

表2 紅錐不同器官營(yíng)養(yǎng)元素含量及平均化學(xué)計(jì)量值

2.2 不同地區(qū)紅錐各器官C、N、P、K含量及化學(xué)計(jì)量特征

不同地區(qū)紅錐各器官營(yíng)養(yǎng)元素含量及化學(xué)計(jì)量值如圖1、圖2所示。結(jié)合圖1和圖2可以看出，不同地區(qū)內(nèi)紅錐各器官C、N、P、K含量及化學(xué)計(jì)量特征存在顯著差異。其中YL與HZ的P元素顯著低于其他地區(qū)，P元素從低到高依次為HZ

(a) 不同地區(qū)紅錐幼林各器官 C含量

(a) 不同地區(qū)紅錐幼林各器官 C∶N含量

2.3 不同地區(qū)紅錐營(yíng)養(yǎng)元素積累量

不同地區(qū)紅錐N、P、K元素積累量匯總?cè)鐖D3所示。由圖3可以看出，不同地區(qū)的紅錐營(yíng)養(yǎng)元素積累量存在顯著性差異(P<0.05)，其中，元素總積累量從高到低依次為YL，HZ，LB，NN，CZ；N元素積累量從高到低依次為YL，LB，NN，HZ，CZ；P元素積累量從高到低依次為L(zhǎng)B，HZ，YL，NN，CZ；K元素積累量從高到低依次為YL，HZ，LB，NN，CZ。CZ地區(qū)的元素總積累量以及各元素積累量均顯著低于其他地區(qū)(P<0.05)。

圖3 不同地區(qū)紅錐N、P、K元素積累量匯總

3 討論

3.1 紅錐不同器官化學(xué)計(jì)量變化特征

4種營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量在紅錐不同器官中存在顯著差異，這主要是由于紅錐器官間組織結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)的重要影響[12]。在紅錐林生長(zhǎng)和分化的過(guò)程中，最主要的代謝器官為葉片，葉片在生長(zhǎng)分化時(shí)為植物提供大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此葉片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg)等元素含量表現(xiàn)最高(表2)。紅錐樹(shù)干的C含量在各器官中最高(476.89±23.62 g/kg)。而干和根樁作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道，較少儲(chǔ)存養(yǎng)分，所以N、P、K 3種營(yíng)養(yǎng)元素在紅錐樹(shù)干和根樁的含量顯著低于葉和枝等器官，這個(gè)結(jié)果與文獻(xiàn)[13]對(duì)扁桃器官的論文研究結(jié)果一致。

在各器官的化學(xué)計(jì)量比中，C∶N表現(xiàn)為根樁最大，C∶P表現(xiàn)為干最大，這主要是由于器官間C元素含量在該研究中差異相對(duì)較小，N、P的元素含量是影響化學(xué)計(jì)量比C∶N和C∶P 的主要因素，并且根樁中N元素含量和干中P元素含量均明顯低于其他器官，所以導(dǎo)致C∶N和C∶P分別為根樁和干最大。N∶P是植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制的敏感性指數(shù)，是衡量生物體營(yíng)養(yǎng)狀況和判斷植物群落受養(yǎng)分限制情況的重要指標(biāo)[14]。由表2可得，葉器官的N∶P值大于16，而枝、根樁、根系N∶P值小于14，這主要與器官對(duì)于養(yǎng)分的的吸收分配密切相關(guān)[15]?，F(xiàn)研究普遍認(rèn)為N∶P比值介于14～16 時(shí)，該植物生長(zhǎng)受N和P元素因子共同限制，且多以葉片的N∶P值作為植物生長(zhǎng)限制標(biāo)準(zhǔn)的判斷對(duì)象[16]，這主要是由于葉片為植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉片的狀態(tài)最能體現(xiàn)植物現(xiàn)有階段的生長(zhǎng)狀況[17]。就目前研究可得出，在紅錐各器官生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，主要受到P元素的限制。因此需要適時(shí)、適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充含P元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)肥料，確保紅錐各器官能夠正常進(jìn)行生理分化等過(guò)程，保證紅錐的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

由表2可得，根系中C含量顯著低于葉、枝、干，這是由于葉片光合作用生長(zhǎng)有機(jī)碳水化合物，枝和干是植物的主要疏導(dǎo)和支撐器官，富含C的多糖物質(zhì)在葉、枝、干中含量高于根系[18]；樹(shù)干、根樁、根系的P元素含量無(wú)顯著性差異，這可能是由于植物對(duì)P元素的吸收利用過(guò)程是由根系運(yùn)送到根樁，再由根樁運(yùn)送到樹(shù)干的一個(gè)循序漸進(jìn)的過(guò)程，樹(shù)干、根樁、根系并不是P元素的主要儲(chǔ)存部位。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉與枝之間的養(yǎng)分利用效率聯(lián)系最緊密，枝作為葉最相鄰的養(yǎng)分輸送通道，其汲取和吸收的養(yǎng)分是幾乎同步的[19]；由于植物的主要營(yíng)養(yǎng)通過(guò)根系從土壤中傳輸給葉片等器官[20]，而在傳輸?shù)倪^(guò)程中土壤的理化特性對(duì)根系的各種養(yǎng)分元素產(chǎn)生較大影響，且不同器官對(duì)養(yǎng)分元素的富集效果有差異[21]，導(dǎo)致葉與根系的N、P、K養(yǎng)分元素含量和化學(xué)計(jì)量比差異顯著。

3.2 不同地區(qū)紅錐營(yíng)養(yǎng)元素積累量差異

植物不同器官N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素含量可以很好地體現(xiàn)植物對(duì)養(yǎng)分的需求量與吸收率，同時(shí)也體現(xiàn)出植物對(duì)所在環(huán)境的適應(yīng)能力[22]。而在本研究中，不同地區(qū)內(nèi)紅錐幼林的各器官的C、N、P、K含量及營(yíng)養(yǎng)元素積累量存在顯著性差異。紅錐各器官中，葉與其他器官的營(yíng)養(yǎng)元素含量差異最大，葉是植物光合作用的主要場(chǎng)所[23]，葉片養(yǎng)分含量最能體現(xiàn)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所處的狀態(tài)[24]，現(xiàn)有階段研究多以葉的各項(xiàng)參數(shù)作為衡量植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的指標(biāo)研究對(duì)象[25]，本文也以葉作為衡量植物生長(zhǎng)狀態(tài)的研究對(duì)象。研究區(qū)內(nèi)的紅錐葉平均N含量分別為11.6、15.1、11.3、11.0、10.5 g/kg[圖1(b)]，均低于全國(guó)陸生植物葉片的平均值18.6 g/kg[26]，表明各研究區(qū)域的紅錐在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，N含量的明顯缺失；研究區(qū)內(nèi)的葉平均 P 含量分別為0.52、0.89、0.95、0.55、0.37 g/kg[圖1(c)]，均遠(yuǎn)低于全球陸地植物葉片1.80 g/kg和全國(guó)陸生植物1.21 g/kg[26]；研究區(qū)內(nèi)的葉平均 K 含量分別為6.67、7.55、4.72、5.97、5.68 g/kg[圖1(d)]，均遠(yuǎn)低于全球陸地植物葉片15.1 g/kg[26]，表明該研究區(qū)內(nèi)紅錐林葉片K元素含量不足。

綜上所述，研究區(qū)內(nèi)紅錐葉片N、P、K元素不足，可能的原因是研究區(qū)內(nèi)的紅錐林均處于幼林階段，植物生長(zhǎng)過(guò)程中所累積的生物量高，需消耗的N、P 、K量多，呈現(xiàn)生長(zhǎng)稀釋現(xiàn)象[27]。葉片中養(yǎng)分的含量絕大多數(shù)來(lái)自于土壤，土壤N、P、K含量的不足也可能導(dǎo)致葉片N、P、K含量的不足，影響植物的生長(zhǎng)狀態(tài)與趨勢(shì)[28-29]。結(jié)合圖1所示，LB的各器官的N、P、K含量明顯高于其他試驗(yàn)區(qū)，所以在補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，可酌情適量進(jìn)行。

葉片的化學(xué)計(jì)量比N∶P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N元素限制較為明顯；N∶P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)受 P 元素限制較為明顯；當(dāng)化學(xué)計(jì)量N∶P比值介于14～16時(shí)，該植物生長(zhǎng)受N和 P 元素因子共同影響限制[30]。由此可見(jiàn)，CZ的紅錐生長(zhǎng)主要受到N元素的限制，而NN、LB、YL和HZ的紅錐生長(zhǎng)主要受到 P 元素的限制。主要原因可能是由于在紅錐種植初期時(shí)采用全墾的方式，林場(chǎng)原有的生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴(yán)重破壞，使紅錐林表層土壤氮、磷等養(yǎng)分元素大量流失，故應(yīng)對(duì)試驗(yàn)區(qū)的幼林紅錐補(bǔ)充氮、磷等肥料，提高土壤氮、磷等養(yǎng)分元素含量。同時(shí)，根據(jù)N∶P調(diào)整不同地區(qū)的氮、磷元素供應(yīng)量，促進(jìn)紅錐幼林健康成長(zhǎng)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)廣西五個(gè)地區(qū)的紅錐幼林的葉、枝、干、根樁和根系等器官的C、N、P、K含量及其計(jì)量特征進(jìn)行了較為詳細(xì)的比較與分析，得出以下結(jié)論。

① 葉片是紅錐主要負(fù)責(zé)代謝和同化的器官，葉片在生長(zhǎng)階段會(huì)得到植物本身提供的大量養(yǎng)分以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要，因此葉片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg) 3種營(yíng)養(yǎng)元素在各器官中表現(xiàn)最高。

② 紅錐樹(shù)干作為紅錐自身最主要的疏導(dǎo)和支撐器官，大部分由多糖物質(zhì)組成，這一結(jié)構(gòu)性質(zhì)導(dǎo)致了其 C 濃度較高(476.89±23.62 g/kg)。

③ 枝和根作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道，較少儲(chǔ)存養(yǎng)分，所以干和根樁的N、P、K 3種營(yíng)養(yǎng)元素含量與葉和枝等器官相比較均表現(xiàn)為較低。

④ CZ的紅錐生長(zhǎng)主要受到N元素的限制，NN、LB、YL和HZ的紅錐生長(zhǎng)主要受到P元素的限制。故應(yīng)該在CZ的紅錐林加強(qiáng)N元素的投入，NN、LB、YL和HZ加強(qiáng)P元素的投入，CZ地區(qū)的營(yíng)養(yǎng)元素積累量遠(yuǎn)低于其他研究地區(qū)，建議加大經(jīng)營(yíng)管理力度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的投入，做到精準(zhǔn)施肥，運(yùn)用緩釋長(zhǎng)效肥料提高土壤肥力，增加肥料利用率，減少肥料的流失、浪費(fèi)及環(huán)境污染。

因此，在紅錐幼林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)充分考慮養(yǎng)分投入的平衡，根據(jù)樹(shù)體和土壤的元素含量進(jìn)行N、P、K平衡施肥，促進(jìn)紅錐幼林生長(zhǎng)，減少肥料成本，降低肥料對(duì)土壤的污染，促進(jìn)紅錐林環(huán)境保護(hù)與修復(fù)。