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        松土及自然生草促進(jìn)文冠果生長發(fā)育的生理機(jī)制1)

        2021-11-03 12:12:22芝祥紅李朝周王婷焦健
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        芝祥紅 李朝周 王婷 焦健

        (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),蘭州,730070)

        文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)又名文冠木、文官果,是無患子科的一種落葉灌木或小喬木[1],原產(chǎn)于我國北方,現(xiàn)廣泛分布于陜西省、山西省、河北省、甘肅省、內(nèi)蒙古自治區(qū),在遼寧省、吉林省、山東省也有少量分布,通常作為油料林和生態(tài)林經(jīng)營管理,是我國特有的一種木本食用油料樹種[2-3];文冠果種子及種仁含油率較高[4-5],是集食用、藥用、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及觀賞價值于一身的優(yōu)良樹種[6-8]。文冠果果園的土壤管理普遍存在諸多問題,常導(dǎo)致樹體矮小、發(fā)育緩慢、結(jié)實率低。傳統(tǒng)的清耕模式不僅耗費大量人力,不利于根系呼吸,也使得土壤中微生物活動受限,土壤理化性質(zhì)惡化,進(jìn)而使得樹體發(fā)育遲緩[9]。為了適應(yīng)文冠果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要,文冠果田間土壤管理需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

        松土是在不傷及植株根系的前提下對土壤進(jìn)行深松或淺松,進(jìn)而達(dá)到疏松土壤、增加土壤肥力的一種土壤管理措施[10-11]。松土可以改善土壤耕層結(jié)構(gòu),提高土壤持水能力,增大土壤孔隙,破除土壤板結(jié),促進(jìn)根系向下生長,提高植物根系與外界氣體環(huán)境的交換,創(chuàng)造有利于根系生長的土壤環(huán)境[12-14];有研究表明,深松土可以打破犁層,將土壤表層的枯枝落葉翻埋到下層土壤,通過增加土壤透氣性,加速土壤養(yǎng)分的積累,提高根系活力及抗逆性[15-16]。

        自然生草是先任由果園雜草自然生長再去除植株較高、根系過深且競爭性較強(qiáng)惡性雜草的生草方式[17]。諸多研究表明,果園自然生草可以增加土壤有機(jī)質(zhì),調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu),增加土壤肥力,提高果樹根系活力,協(xié)調(diào)樹體地上部與地下部的生長[18-20];在夏季可以降低地表溫度,在冬季可以保溫,從而增強(qiáng)果樹氣候適應(yīng)性[21]。

        目前文冠果的研究大多局限在文冠果的育苗栽培[22]、保花保果[23]、藥用價值[5]和文冠果油提取加工方面[24],土壤管理措施對文冠果幼苗生長發(fā)育及土壤性質(zhì)的影響鮮有研究報道。本實驗通過研究松土和自然生草對文冠果生長發(fā)育的影響及其生理機(jī)制,可以為優(yōu)化文冠果土壤管理措施、促進(jìn)文冠果產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論支持。

        1 材料與方法

        試驗田位于甘肅省蘭州市安寧區(qū)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)的百草園,海拔1 530 m,屬于溫帶大陸干旱性氣候,降水少,日照充足,氣候干燥,晝夜溫差大,年降水量250~350 mm,主要分布在6—9月。年平均氣溫為9.1 ℃。土壤類型為灰鈣土。

        1.1 實驗設(shè)計及樣品采集

        于2018年4月于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園播種文冠果種子,2019年3月末,在試驗地選取生長良好且一致的文冠果苗種植田,分為3塊(各設(shè)3個小區(qū)),分別進(jìn)行清耕(記為“Q”)、松土(記為“S”)、自然生草(記為“C”)處理。其中清耕處理為定期從地表鏟除文冠果田的所有雜草;松土為定期在不傷害根系的條件下對文冠果田進(jìn)行人工松土,松土深度為10~20 cm;具體時間如下:在2019年3月12日,4月15日、5月19日、6月22日、7月23日、8月24日、9月24日進(jìn)行相應(yīng)地塊的清耕和松土。自然生草處理:從4月份開始,定期清除競爭性過強(qiáng)的雜草,如曼陀羅(TaturestramoniumL.)、蘆葦(PhragmitescommunisTrin.),其他草種不做處理,自然生草的草種主要有白車軸(TrifoliumrepensL.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、灰灰菜(ChenopodiumalbumLinn)、田菁(SesbaniacannabinaPoir.)、車前(PlantagoasiaticaL.)、野豌豆(ViciasepiumL.)等。

        根際土壤采集:于末次處理之后的4 d后(9月28日),在各個地塊分別取文冠果根際土壤(分0

        根系及葉片采集:選擇各處理中長勢一致的文冠果苗,先進(jìn)行葉片采集,采集時各處理文冠果取長勢一致幼苗的同一部位的葉片用保鮮膜包好帶回實驗室測定(每個處理取3~5株),再挖出完整植株,將地上部分按近地面處剪斷,輕輕抖落余土,再將文冠果根系拿到流水下輕輕沖洗,待洗凈后放置實驗臺上待其自然晾干,再進(jìn)行根系形態(tài)和根系生理指標(biāo)的測定。

        1.2 指標(biāo)測定

        1.2.1 土壤理化性狀

        土壤理化性狀的測定均參照鮑士旦的方法[25],其中堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用堿解擴(kuò)散法;速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提—鉬銻抗吸光光度法;有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀容量法;含水率采用烘干法;土壤密度采用環(huán)刀法;田間持水量采用室內(nèi)環(huán)刀法;pH值用V(土壤)∶V(水)=1∶5提取酸度計法;水溶性鹽總量采用電導(dǎo)率分析法。

        1.2.2 土壤肥力相關(guān)酶活性

        1.2.3 土壤微生物數(shù)量的測定

        土壤微生物數(shù)量測定參照盧虎[27-28]的方法,細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基,NaOH調(diào)節(jié)pH值至7.0~7.2;真菌采用改良馬丁氏培養(yǎng)基(每1 000 mL培養(yǎng)基中加1%孟加拉紅水溶液0.33 mL、1%鏈霉素0.3 mL),pH值不用調(diào)節(jié)。放線菌采用高氏一號培養(yǎng)基,NaOH溶液調(diào)節(jié)pH值至7.6~7.8。微生物數(shù)量計算公式為:菌數(shù)與土質(zhì)量比=(同一稀釋度N次重復(fù)的菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù))/土干質(zhì)量。

        1.2.4 植株生理、生長發(fā)育指標(biāo)的測定

        光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)用乙醇提取法[29];葉片相對含水量采用烘干法測定[29]。株高以植株莖最高部位距地面的高度為準(zhǔn),用卷尺測量;基徑以植株與土面交界處地上莖直徑代表,用游標(biāo)卡尺測量;植株地上部分干質(zhì)量、根干質(zhì)量:烘干稱質(zhì)量法(以單株計算)。

        1.2.5 根系生理、根系形態(tài)指標(biāo)的測定

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        利用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析,采用鄧肯(Duncan)法進(jìn)行不同處理土樣間差異的顯著性比較,采用T檢驗法進(jìn)行相同處理不同土樣間差異的顯著性比較;采用Excel 2013軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 松土與自然生草對文冠果根際土壤理化性質(zhì)的影響

        由表1可知,3種土壤管理模式下的土壤含水量隨著土層的加深呈增大趨勢,松土和自然生草文冠果根際土壤含水量在0~10 cm和10~20 cm兩個土層均顯著高于清耕處理的土壤含水量(P<0.05),其中在0~10 cm分別高出12.41%、7.30%;松土和自然生草處理相比于清耕在一定程度上增加了文冠果根際土壤田間持水量;相比于清耕處理,松土和自然生草處理均顯著降低了兩個土層土壤密度,且以松土處理土壤密度最低,在兩個土層松土處理文冠果根際土壤密度分別比清耕降低了9.17%、7.55%,從土壤墑情和土壤密度2個方面看,松土處理最好,其次是自然生草,清耕的效果最差。

        表1 松土和自然生草時文冠果根際土壤水分狀況及密度

        由表2可知,3種土壤管理模式下文冠果根際土壤堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土層的加深呈減小趨勢,松土和自然生草在不同土層都顯著增加了文冠果土壤堿解氮、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05),有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)以自然生草最高,且顯著高于清耕和松土處理。3種處理下的土壤pH值隨著土層加深呈減小趨勢;清耕處理的pH值顯著高于松土和自然生草處理(P<0.05);而3種土壤管理模式下土壤電導(dǎo)率變化不顯著(P<0.05)。

        2.2 松土與自然生草對文冠果根際土壤肥力相關(guān)酶活性的影響

        從表3可知,松土和自然生草處理均顯著提高了文冠果土壤中堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶及過氧化氫酶活性(P<0.05),整體上3種處理下4種土壤酶的活性都隨著土層的加深呈下降趨勢,除了清耕處理的蔗糖酶和過氧化氫酶及生草處理的過氧化氫酶活性在兩個土層間無顯著差異外,其他相對應(yīng)處理的酶活性均表現(xiàn)為在0~10 cm土層的活性較高;在0~10 cm土層,松土和自然生草較清耕的堿性磷酸酶活性分別增加了35.68%、13.55%,脲酶活性分別增加了41.35%、19.89%,蔗糖酶活性分別增加了27.43%、14.1%,過氧化氫酶活性分別增加了30.01%、16.0%;總的來看,松土在0~10 cm土層文冠果根際四種土壤肥力相關(guān)酶活性顯著高于自然生草和清耕(P<0.05)。

        2.3 松土與自然生草對文冠果根際土壤微生物數(shù)量的影響

        由表4可知,松土和自然生草處理相比于清耕大大提高了文冠果根際土壤中細(xì)菌、真菌及放線菌數(shù)量。3種處理下,細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量均表現(xiàn)為在0~10 cm土層較多,其中松土較清耕分別提高了36.45%、61.95%、54.41%;自然生草較清耕分別提高了69.30%、203.5%、138.5%;相比于清耕,松土及自然生草處理下微生物總數(shù)量分別提高了37.86%、74.20%,且以自然生草處理提升幅度最大,顯著高于松土和清耕(P<0.05)。

        表2 不同處理時文冠果根際土壤肥力及可溶性鹽總量

        表3 不同處理時文冠果根際土壤肥力相關(guān)酶活性

        表4 不同處理時文冠果根際土壤微生物數(shù)量

        2.4 松土與自然生草對文冠果根系生理代謝的影響

        由表5可知,文冠果根系SOD、POD、CAT活性在各處理間表現(xiàn)出顯著差異,根系SOD活性在松土和自然生草下顯著高于清耕處,松土處理的文冠果根系SOD活性較清耕處理提高了204.5%,自然生草處理下根系SOD活性較清耕處理提高133.3%;根系POD活性在松土處理和自然生草處理下顯著高于清耕處理,松土處理下根系POD活性較清耕處理提高了90.8%,自然生草處理下根系POD活性較清耕處理提高了28.74%;根系CAT活性在松土處理和自然生草處理下顯著高于清耕處理,松土處理下根系CAT活性較清耕處理提高了179.9%,自然生草處理下根系CAT活性較清耕處理提高了100.0%。整體上看,松土和自然生草處理均可以提升文冠果幼苗根系抗氧化酶活性,以松土處理的提升效果更為顯著(P<0.05)。

        表5 不同處理時文冠果根系抗氧化酶活性

        表6 不同處理時文冠果根系超氧陰離子產(chǎn)生速率及丙二醛質(zhì)量摩爾濃度

        由表7可知,松土和自然生草處理均顯著提高了文冠果幼苗根系脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05)。松土和自然生草處理較清耕處理的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了174.06%、87.11%,可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了184.5%、78.76%,可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了43.22%、23.24%??偟膩砜?,松土和自然生草處理可以增強(qiáng)文冠果幼苗根系滲透調(diào)節(jié)能力,且松土處理的效果較好。

        2.5 松土與自然生草對根系形態(tài)的影響

        由表8可知,清耕處理的文冠果的總根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)均比松土和自然生草處理的低,松土和自然生草處理對文冠果根系的生長發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用。松土和自然生草處理的文冠果總根長較清耕處理提高了126.1%、54.98%;松土處理的文冠果根表面積、根體積、根平均直徑較清耕處理提高了96.06%、101.4%、55.37%;自然生草處理的文冠果根表面積、根體積、根平均直徑較清耕處理提高了33.41%、38.78%、22.31%;文冠果根系的根尖數(shù)在松土及自然生草處理下分別是清耕處理的3.38、2.02倍。由此可知,松土和自然生草處理有效促進(jìn)了文冠果根系在土壤中的生長;整體來看,以松土處理促進(jìn)文冠果根系的生長較佳,文冠果的總根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)這幾項指標(biāo)皆顯著高于生草和清耕處理(P<0.05)。

        表7 松土和自然生草文冠果幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)

        表8 不同處理時文冠果根系形態(tài)

        2.6 松土與自然生草對文冠果地上部分生長發(fā)育指標(biāo)的影響

        由表9可知3種處理的文冠果葉片含水量、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),且都以松土處理最高,自然生草處理次之,清耕處理最低,說明松土和自然生草處理可以增加文冠果葉片相對含水量及葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。松土和自然生草處理顯著提高了文冠果幼苗根系活力,松土和自然生草處理的文冠果幼苗根系活力分別是清耕處理的2.40、1.67倍。松土和自然生草處理提高了文冠果幼苗根系活力,以松土處理的提升效果更好。

        表9 不同處理時文冠果葉片生理指標(biāo)及根系活力

        由表10可知,清耕處理的文冠果植株株高和莖粗皆顯著小于松土處理和自然生草處理,并以松土處理的植株長勢更好,其中松土處理的株高和莖粗較清耕處理提高了125.43%、42.5%,自然生草處理的株高和莖粗較清耕處理提高了92.67%、22.04%;松土及自然生草處理的文冠果地上部分干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量都顯著高于清耕處理,說明這兩種管理措施都促進(jìn)了文冠果植株干物質(zhì)的積累,其中松土處理的文冠果地上部分干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量分別是清耕處理的2.61、2.51倍,自然生草處理的地上部分干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量分別是清耕處理的1.78、1.75倍;整體上看,松土處理文冠果生長發(fā)育的各項指標(biāo)皆顯著高于清耕和自然生草(P<0.05),這說明松土對文冠果生長發(fā)育的促進(jìn)效果最佳。

        表10 不同處理時文冠果生長發(fā)育指標(biāo)

        3 討論

        3.1 松土及自然生草對文冠果根際土壤微環(huán)境的影響

        植物的生長發(fā)育離不開良好的土壤環(huán)境,土壤質(zhì)量的好壞直接影響植物的正常生命活動,而土壤理化性質(zhì)是評價土壤質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)[32],其中土壤密度是反映土壤緊實程度的一個基本物理性質(zhì),土壤過于緊實會影響植物的根系發(fā)育,對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響[33]。土壤水分是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ),含水量直接關(guān)乎根系吸水,而田間持水量表征了土壤穩(wěn)定保存的最大土壤含水量,它某種程度上反映了土壤的保水能力[34]。李玉梅等[35]研究表明,松土明顯降低土壤密度,增加土壤含水量和田間持水量;多人研究表明[36-37],自然生草可以降低果園土壤密度,土壤中各種錯綜復(fù)雜的根系也能起到一定的保水作用,本研究與前人的研究結(jié)果相似,松土和自然生草明顯降低了文冠果根際土壤密度,增加了根際土壤含水量,并在一定程度上增加了文冠果園的田間持水量(表1)。

        土壤中堿解氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷、pH值及可溶性鹽總量等化學(xué)性質(zhì)也是衡量土壤質(zhì)量的重要參數(shù)[38]。土壤酶活性表征了土壤中物質(zhì)代謝旺盛程度,土壤酶是參與土壤中各種生化反應(yīng)的高分子活性物質(zhì)[39]。梁海等[16]在對小麥及玉米的深松耕作試驗中發(fā)現(xiàn)松土增加了有效磷和速效氮含量;張志政等[40]研究證明,松土增加了土壤孔隙度,促進(jìn)微生物的活化和礦物質(zhì)分解,提高土壤微生物的總體數(shù)量,改善土壤的微生態(tài)環(huán)境,進(jìn)而有利于培肥地力;趙亞麗等[41]在探究耕作方式對冬小麥—夏玉米1年兩熟農(nóng)田土壤微生物數(shù)量及酶活性的研究中發(fā)現(xiàn),土壤中有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)松土措施相比于清耕提高12.4%,土壤微生物數(shù)量提高33.9%,酶活性提高25.2%。本研究中松土的效果與前人的研究結(jié)果基本一致,即松土增加了土壤堿解氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù),降低了土壤pH值(表2),提高了土壤肥力相關(guān)酶活性(表3),增加了細(xì)菌、真菌及放線菌的數(shù)量(表4),表明適宜的松土處理很大程度上降低了土壤容重,使得土壤耕層的透氣透水性增加,創(chuàng)造出了適宜微生物活動的水分及養(yǎng)分條件,加強(qiáng)微生物活動,且松土緩解了土壤侵蝕和土壤養(yǎng)分的流失,土壤表層的枯枝落葉腐爛后也進(jìn)入土層為微生物活動提供了養(yǎng)分,微生物的活動加速了土壤中的養(yǎng)分循環(huán),進(jìn)而增加了土壤中的生物學(xué)活性。李超等[42]在對賀蘭山葡萄園自然生草的研究中表明自然生草1年土壤堿解氮、速效磷含量高于清耕對照,且自然生草1 a的葡萄園土壤中不同土層細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均有所提高,還對葡萄園土壤脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶起到一定的提高作用,尤其是對表土層土壤酶活性的提高更為明顯。也有研究表明[43]自然生草降低了梨園中土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù),是因為香梨與自然生草牧草產(chǎn)生了營養(yǎng)競爭,牧草消耗了梨園養(yǎng)分。本研究中自然生草處理相比于清耕處理均增加了堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù),降低了土壤pH值(表2),提高了4種土壤酶活性(表3),可能是由于本研究的自然生草處理主要草種白車軸、沙達(dá)旺、田菁等均為豆科植物,豆科植物根瘤中的固氮菌起到固氮作用,自然生草的草種根系分泌及落葉殘枝腐爛后增加了土壤中微生物的數(shù)量,而土壤中微生物的活動會加速土壤酶的分泌,在微生物活動、根系固氮作用及枯草枝葉的腐爛加快了土壤有機(jī)質(zhì)的積累、提高了土壤的供氮能力、促進(jìn)有效磷的分解及加速土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán),從而提高了四種土壤酶活性及土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量(表4)。

        3.2 松土及自然生草對文冠果根系生理代謝的影響

        3.3 松土及自然生草對文冠果根系形態(tài)及地上部分生長發(fā)育的影響

        植物根系是活躍的吸收器官和合成器官,根的生長情況和活力水平直接影響地上部的生長和營養(yǎng)狀況。張明智等[49]在研究微灌與播前深松對根際土壤酶活性和夏玉米產(chǎn)量的影響中發(fā)現(xiàn),松土促進(jìn)了玉米根系的生長;李華等[50]研究表明,在干旱區(qū)幼齡葡萄園行間種植牧草可有效促進(jìn)葡萄根系向土壤深處生長,有利于對土壤養(yǎng)分和水分的吸收利用;李會科等[51]研究表明行間生草可使蘋果有效根系向土壤深處發(fā)展。本文研究結(jié)果顯示,松土及自然生草處理的文冠果總根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)均顯著高于清耕(表8),其原因可能是由于松土處理能夠有效打破犁底層,減少根系在土壤中的穿透阻力,使得文冠果幼苗在土壤中形成較為發(fā)達(dá)的根系;自然生草處理由于主要草種在土層中形成錯綜復(fù)雜的根系,提高了土壤中的透氣能力和物質(zhì)交換能力進(jìn)而促進(jìn)了文冠果根系的生長。結(jié)合文冠果的生長發(fā)育指標(biāo),松土及自然生草處理增加了葉片含水量、葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和根系活力(表9),增加了文冠果株高、莖粗、地上及地下部分干物質(zhì)量,且以松土效果最好(表10)。

        4 結(jié)論

        松土和自然生草相比于清耕,皆可改善文冠果根際土壤性質(zhì),提高土壤肥力,促進(jìn)文冠果根系發(fā)育和地上部分的生長。對比松土和自然生草這兩種田間土壤管理措施,松土對文冠果根際土壤肥力的提高較為顯著,而自然生草對土壤微生物數(shù)量和有機(jī)質(zhì)含量的提高較為明顯。從整體情況來看,松土對文冠果生長發(fā)育的促進(jìn)效果優(yōu)于自然生草。

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