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        黃土丘陵區(qū)典型退耕還林植被水分利用效率及其影響因素

        2021-11-02 06:13:40吳冠宇
        節(jié)水灌溉 2021年10期
        關(guān)鍵詞:刺槐混交林沙棘

        吳冠宇

        (陜西省水利水電工程咨詢中心,西安710000)

        黃土高原是我國典型的生態(tài)脆弱區(qū)。自國家提出“封山退耕、植樹種草、舍飼養(yǎng)羊、林牧主導(dǎo)、強農(nóng)富民”的號召后,黃土高原地區(qū)于1999年開始實施大規(guī)模的退耕還林(草)工程。通過近20年的努力,該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境得到了極大的改善,一方面林草覆蓋率有了明顯提高,逐漸形成了多種喬灌草相結(jié)合的典型退耕林地;另一方面水土流失逐步減少,土壤質(zhì)量得到明顯改善[1]。然而,隨著植被的劇烈增加,新的生態(tài)問題日趨凸顯,如土壤干化、植被退化等[2],這引發(fā)了人們對退耕林生態(tài)恢復(fù)過程、資源利用率等問題的深入研究。作為典型的干旱半干旱地區(qū),黃土丘陵區(qū)缺水嚴(yán)重。一方面,該地區(qū)地下水儲量既少又深,且降水補給不足;另一方面,大面積的退耕林植被生長發(fā)育需要吸收利用大量水分。因此,黃土丘陵區(qū)的退耕林植被普遍出現(xiàn)了生物產(chǎn)量高、生態(tài)用水大、土壤干化嚴(yán)重的現(xiàn)象[3,4]。并且,在全球氣候變暖的大背景下,黃土丘陵區(qū)氣溫發(fā)生明顯的增加,這也導(dǎo)致水資源消耗量不斷增加[5],水分成為影響黃土高原地區(qū)資源開發(fā)以及植物生長發(fā)育的主要限制因子,為進(jìn)一步維持黃土高原地區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡,推進(jìn)黃土高原退耕還林(草)工程的可持續(xù)性發(fā)展,了解退耕林水分利用效率及其影響機(jī)制顯得尤為重要。

        植物的水分利用效率不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)及其相互關(guān)系[6-7],而且在水資源匱乏的地區(qū),水分利用效率作為衡量植物抗旱性的一個重要指標(biāo),高的水分利用效率是協(xié)調(diào)植被生長與耗水矛盾的重要途徑[8]。近年來,許多學(xué)者對于植物的水分利用效率及其影響機(jī)制做了很多研究。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上,水分利用效率用總初級生產(chǎn)力和蒸散發(fā)的比值來表示單位為gC/kgH2O[9],其精確度有待提高。在葉片水平上水分利用效率分為內(nèi)稟和瞬時水分利用效率,內(nèi)稟水分利用效率由凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的比值來表示,單位為μmolCO2/molH2O。內(nèi)稟水分利用效率只能量化葉片氣孔對碳水交換速率的控制作用,考慮影響水分利用效率的因素較少[10];瞬時水分利用效率由凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示,單位為μmolCO2/mmolH2O[11],可以反映植被生長旺盛期的水分利用能力。已有研究表明,光照、溫度等環(huán)境因子,通過對植物的光合和蒸騰過程發(fā)揮影響,進(jìn)而影響植物的水分利用效率[12,13]。同時,水分利用效率還受土壤因素和植物生理因素等影響[14]。目前,對于水分利用效率的研究主要以小麥、玉米等田間作物作為研究對象,對于森林植被的研究相對缺乏。

        黃土丘陵區(qū)作為退耕還林(草)先行試驗區(qū),在多年的恢復(fù)過程中有長勢良好的人工退耕林,為退耕林水分利用效率的研究提供了良好的平臺。因此,本研究基于黃土丘陵區(qū)典型退耕林,采用光合氣體交換法,測定了不同退耕林模式瞬時水分利用效率,同時分析不同退耕林植被性狀和土壤性質(zhì)的差異,進(jìn)一步探究影響植被水分利用效率的植物生理與土壤理化性質(zhì)因素,揭示不同退耕林水分利用效率的差別,明確影響植被水分利用效率的主要因素,為退耕林植被水資源利用以及高效水分利用配置模式選擇提供科學(xué)依據(jù)。

        1 研究區(qū)概況

        本試驗的研究區(qū)位于陜北安塞區(qū)五里灣流域,地理位置介于北緯36°51' 21″~36° 53' 32″N,東 經(jīng)109°18'45″~109°22'17″E,屬于溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候,多年平均降水量為520~550 mm,多年均氣溫8.5~9.5 ℃[15]。年平均蒸發(fā)量1 000 mm,無霜期在160~180 d 之間,年日照時數(shù)2 352~2 573 h,≥10 ℃,積溫2 866 ℃。按照植被劃分,該地區(qū)屬于暖溫帶森林草原區(qū),天然森林已全部遭到破壞,人工林以刺槐(Robinia pseudoacacia)、小葉楊(Populus simonii)、檸條(Caragana korshinsk)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)和沙棘(Hippophae rhamnoides)為主;荒坡主要為鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿 (Artemisia giraldii)、長芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等組成的處于不同演替階段的草本植物群落,因過度放牧與嚴(yán)重的水土流失多數(shù)荒坡也已成為退化草地。土壤類型主要為黃綿土,土質(zhì)疏松,抗蝕抗沖性差[16]。但安塞區(qū)退耕還林工作已取得明顯成效,截至2018年,累計完成退耕還林面積達(dá)9.49 萬hm2[17],退耕林樹種主要以刺槐(Robinia pseudoacacia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)為主,林下草主要有賴草(Leymus secalinus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、狗娃花(Heteropappus hispidus)[18]。

        1.1 樣地選取與采樣

        通過野外調(diào)查、查閱當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)造林資料等,確定選取1999年開始退耕種植典型退耕林:山杏、沙棘、刺槐、油松、楊樹、刺槐山桃混交林(見圖1)。采樣時間為2020年7-8月,采集頻率每7~10 d采樣一次,每種林地選擇3個標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行重復(fù)采樣(喬木樣方20 m×20 m,灌叢樣方10 m×10 m)[19],在樣方內(nèi)選擇3棵標(biāo)準(zhǔn)木,由于樹木較高,通過取樣枝的方法測定植物生理生化指標(biāo)。每次隨機(jī)在樹冠外圍中上部剪下3枝栓化枝條,采集3~5 葉片用錫箔紙包好,用于測定葉片含水率,然后插入水瓶中,選取3片成熟葉片進(jìn)行光合和葉綠素含量測定[20];同時按“S”形取同期0~20 cm 土層土壤樣品。土樣風(fēng)干后除去植物殘體、石塊和結(jié)核,再過篩,裝入自封袋留用,樣地基本特征見表1。

        圖1 采樣點分布圖Fig.1 Distribution map of the sample plots

        表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

        1.2 指標(biāo)測定

        選擇無云或者少云的晴天,于每天9∶00-11∶00 選取葉位、葉齡、長勢等相近且完全展開的葉片進(jìn)行指標(biāo)測定。蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)、光合速率(Photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal Conductance,Gs)和胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci)使用Li-6400便攜式光合儀測定;葉綠素SPAD 值使用SPAD-502 Plus 葉綠素計測定;葉片含水率(Relative water content of leaves,RWC)采用烘干法測定。采用氣體交換法測定不同退耕林植被水分利用效率,即植株整體水平上的蒸騰效率可用葉片水平的蒸騰效率(光合速率/蒸騰速率)來估算,光合速率/蒸騰速率又與葉片CO2交換速率/葉片氣孔導(dǎo)度有關(guān)[21]。植被水分利用效率(Water use effiency,WUE)計算,使用公式如下:

        式中:A為凈光合速率;E為蒸騰速率;g為氣孔導(dǎo)度;Δe為葉內(nèi)外水氣壓差;Ci為胞間CO2濃度;Ca為大氣CO2濃度。

        土壤含水量(soil moisture content,mc)采用烘干法測定;土壤容重(Volume weight of soil,Vs)采用環(huán)刀法測定;土壤酸堿度采用pH 計測定,水土比為1∶2.5;飽和含水量和孔隙度(Soil porosity,Ps)采用《森林土壤水分-物理性質(zhì)的測定》(LY/T 1215—1999)提供的吸水法測定(1999年);飽和導(dǎo)水率(Soil saturated hydraulic conductivity,Ks)采用定水頭法測定[22];有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀—外加熱法進(jìn)行測定;全磷含量(Soil total phosphorus,TP)采用磷鉬藍(lán)比色法測定;采用水浸提可溶性有機(jī)碳[23],濾液中水溶性總氮與水溶性有機(jī)碳(DOC)采用TOC/N 儀測定;水溶性有機(jī)氮(DON)為水溶性總氮與水溶性無機(jī)氮(DIN)之差,其中DIN 為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮之和,均用連續(xù)流動分析儀測定;土壤有機(jī)碳(SOC)與土壤全氮(TN)分別用重鉻酸鉀法和全自動間斷化學(xué)分析儀測定。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        不同退耕還林水分利用效率特征、植被植物性狀、土壤性狀的差異采用單因素方差分析與LSD 多重比較法進(jìn)行P<0.05水平下顯著性檢驗分析;各指標(biāo)間相關(guān)性分析與逐步回歸分析采用SPSS 25.0 進(jìn)行。數(shù)據(jù)結(jié)果的統(tǒng)計圖表采用Excel 2016繪制。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同退耕林植被水分利用效率特征

        不同退耕林植被水分利用效率差異明顯(見圖2)。油松的水分利用效率最高,達(dá)到了6.39 μmolCO2/mmolH2O,其次為混交林中的刺槐,最低為山杏為2.26 μmolCO2/mmolH2O,兩者分別比山杏高出1.83 倍和1.61 倍;刺槐混交林與刺槐純林的水分利用效率相比提高了38.0%。退耕林中,最大值與其他退耕林相比范圍在1.08~2.83倍之間。

        圖2 典型退耕林植被水分利用效率Fig.2 The WUE of typical converted forests species

        2.2 不同退耕林植物生理生化性狀差異

        典型退耕林植被的各項生理生化特征值如表2所示。不同退耕林植被在各項植物因素間均存在極顯著差異。其中光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和葉片SPAD 值中最大為沙棘和楊樹。而光合速率和葉片SPAD 的山杏的Pn最低,最大值平均比山杏高61.3%;蒸騰速率和胞間CO2濃度中混交林中的刺槐最低;氣孔導(dǎo)度油松最低,楊樹和沙棘平均比油松高85.0%;葉片含水率(RWC)大小排序為:混交林中的山桃>刺槐>沙棘>山杏>楊樹>混交林中的刺槐>油松。

        表2 不同退耕林植物生理生化特征分析Tab.2 Analysis of physiological and biochemical characteristics of forest lands

        2.3 不同退耕林土壤水分性狀差異

        不同退耕林植被樣地0~20 cm 土層的水分性狀特征如表3所示。土壤含水率(mc)刺槐最大,其次為楊樹,最低為沙棘,刺槐的含水量平均值比沙棘高36.0%。飽和導(dǎo)水率(Ks)中最大為油松,其次為山桃-刺槐混交林,山杏的Ks最低,油松的Ks平均值比山杏高1.58倍??紫抖?Ps)結(jié)果為:沙棘>楊樹>油松>山桃-刺槐混交林>山杏>刺槐,不同林地之間最大相差13.7%。

        表3 不同退耕林0~20 cm土層土壤水分性狀分析Tab.3 Analysis of soil water characteristics in 0~20 cm soil layer at different forest lands

        2.4 不同退耕林土壤理化性狀差異

        6 種典型退耕林植被各項土壤理化性狀均存在顯著差異(表4)。土壤容重(Vs)和可溶性有機(jī)氮(DON)中刺槐最大,土壤容重其次為山杏,沙棘最低,刺槐比沙棘高17.0%。全氮含量(TN)和pH 中刺槐、楊樹、油松最大,沙棘最低,可溶性有機(jī)氮最低為山杏。各林地全氮含量最大相差約1倍。植被間的方差分析顯示,油松和楊樹以及刺槐、沙棘和山桃-刺槐混交林,0~20 cm 土層的STN 含量之間差異未達(dá)到顯著水平,其他樣地均達(dá)到了顯著水平。全磷含量(TP)中山桃-刺槐混交林最大,其次為山杏,最低為楊樹,刺槐的TP 平均值比山杏高39.1%。有機(jī)碳含量(SOC)和可溶性有機(jī)碳(DOC)中楊樹、刺槐、山桃-刺槐混交林最大,山杏最低,平均相差1.26倍。

        表4 不同退耕林0~20 cm土層土壤理化性狀分析Tab.4 Analysis of soil physical and chemical properties in 0~20 cm soil layer at different forest lands

        2.5 退耕林植被水分利用效率與不同影響因素相關(guān)關(guān)系

        退耕林植被WUE與植物因素做皮爾遜相關(guān)分析,分析結(jié)果見表5。結(jié)果表明WUE與各植物因素以及各植物因素之間具有不同程度的相關(guān)性。其中WUE與Gs呈極顯著負(fù)相關(guān),與Tr、Ci、RWC值呈顯著負(fù)相關(guān)。對于各植物因素而言,Pn與Tr、Gs、Ci和SPAD,Tr與Gs、Ci和葉片SPAD,Gs與Ci均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān),其他植物因素間互呈正相關(guān)但相關(guān)性不顯著。

        表5 退耕林植被WUE與植物因素的相關(guān)性Tab.5 Correlation between vegetation WUE and plant factors in deforested forests

        退耕林植被WUE與土壤相關(guān)因素做皮爾遜相關(guān)分析,分析結(jié)果見表6。結(jié)果表明WUE與SOC、TN、DOC、Ks極顯著正相關(guān),與pH顯著正相關(guān)。在各土壤因素之間,SOC和TN都與pH、DOC和Ks極顯著正相關(guān),與DON顯著正相關(guān);TP與DON極顯著正相關(guān),與mc極顯著負(fù)相關(guān);pH 與DOC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與DON和Ks呈顯著正相關(guān)關(guān)系;DOC與DON和Ks呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;DON與mc呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Vs呈顯著正相關(guān),與Ps呈顯著負(fù)相關(guān);Vs與Ps和mc呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;Ps與mc呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,其他土壤因素之間的相關(guān)性均不顯著。

        表6 退耕林植被WUE與土壤因素的相關(guān)性Tab.6 Correlation between vegetation WUE and soil factors in deforested forests

        對水分利用效率與其植被影響因素進(jìn)行逐步回歸分析得出,影響植物水分利用效率(y)的主要植被因子為氣孔導(dǎo)度(x1)、葉綠素SPAD 值(x2)、光合速率(x3)、胞間CO2濃度(x4)、蒸騰速率(x5),逐步回歸分析方程為y=-0.014x1+0.055x2+0.139x3-3.896x4-0.135x5;對水分利用效率與其土壤影響因素進(jìn)行逐步回歸分析得出,影響植物水分利用效率(y)的主要土壤因子僅有飽和導(dǎo)水率(x),逐步回歸分析方程為y=10.426x+0.372。

        對水分利用效率相關(guān)的影響因子進(jìn)行逐步回歸分析,進(jìn)入回歸方程的相關(guān)影響因子對自變量的影響達(dá)顯著水平P<0.05,得出影響水分利用效率(y)的主要相關(guān)因子為葉綠素SPAD值(x1)、氣孔導(dǎo)度(x2)、土壤全氮含量(x3)、土壤pH 值(x4),逐步回歸分析方程為y=0.044x1-0.017x2+1.373x3-0.616x4+10.269。

        3 討 論

        3.1 不同退耕還林植物生理和土壤理化性質(zhì)特征

        不同退耕林植被具有不同的植物生理生化特征,從而影響其生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。在本研究中,隨退耕林植被樹種不同,各樹種的植物生理生化特征之間呈現(xiàn)出顯著差異。相較于喬木,沙棘作為灌木各項植物因素指標(biāo)均處于較高水平,其中Pn、Ci和葉片SPAD值為最高,分別高于其他植被62.3%、59.2%和60.3%以內(nèi)。楊樹作為葉片SPAD值最高的喬木,同樣具有較高的Pn、Tr、Gs和Ci?;旖涣种械纳教液突旖涣种械拇袒?,除Ci和RWC之外,其他各項指標(biāo)十分相近,山桃略高于刺槐,而混交林中的刺槐相較于刺槐純林,各項植物因素指標(biāo)值相差卻較大,除葉片SPAD值外,刺槐純林的其他各項指標(biāo)均遠(yuǎn)高于刺槐混交林。油松作為唯一的常綠針葉林,相比于其他喬木,具有較高的Pn,而Tr、Gs、Ci和RWC處于中等偏低水平,且RWC值為所有植被中最低,這說明油松具有較好的光合特性,能夠通過光合作用充分利用氣孔開放時吸收的CO2,生成較多的干物質(zhì)。植物在進(jìn)行光合作用時氣孔會開張,而油松的Gs 較低,大大減少了水分蒸騰,使油松在損失水分較少的情況下獲取了最多的CO2,從而間接提高了自身的WUE。

        黃土丘陵區(qū)氣候干旱,降水量小,水分蒸散發(fā)量大,土壤含水量處于較低水平。在本研究中,從總體上看,6種典型退耕林植被土壤m(xù)c均值為8.97%,且mc在各植被樣地之間差異不顯著。其中,刺槐樣地土壤m(xù)c最高為10.78%,沙棘最低為7.93%。Ks一般受土壤質(zhì)地、孔隙分布特征等的影響,退耕林植被的林下土壤的有機(jī)碳含量不僅受當(dāng)?shù)貧夂虻挠绊懀€與樹種的生理習(xí)性息息相關(guān)[13,24]。土壤總碳氮增加會伴隨水溶性有機(jī)碳與氮含量的增加[2],所以它們在本研究中呈顯著正相關(guān)。刺槐和混交林中的刺槐DON值最高,趙路紅等[25]報道刺槐林地土壤具有顯著積累DON的效應(yīng),這與刺槐屬固氮樹種密切相關(guān)[26]。其他林地的DON含量較低,在于外源氮不足情況下,微生物繁殖中會利用和同化土壤水溶性有機(jī)氮。土壤因素的相關(guān)性分析結(jié)果還顯示,TN與pH 和SOC以及SOC與pH 均呈極顯著正相關(guān),這說明植被通過改變土壤中的有機(jī)碳含量,從而對土壤酸堿度產(chǎn)生影響,TN和SOC的含量越高,pH就會降低。

        3.2 退耕林植被水分利用效率差異及其關(guān)鍵影響因素

        采用氣體交換法測得的WUE為試驗測定時的瞬時水分利用效率,適用于對水分利用效率快速變化過程的表征,具有一定的優(yōu)勢[27]。本研究說明短期內(nèi)油松林具有高WUE,油松林可能比其他林地更具優(yōu)勢。許素寒等[28]在研究退耕還林樹種的水分利用策略時也發(fā)現(xiàn),相較于山杏,沙棘和油松WUE季節(jié)變化更明顯,在干旱時可以提高自身WUE以適應(yīng)環(huán)境變化,比山杏更適合干旱環(huán)境。其次,相比于刺槐純林,山桃-刺槐混交林中的刺槐具有較高的WUE,因此在進(jìn)行退耕林規(guī)劃時,可適當(dāng)增加混交林的栽植面積。

        退耕林植被WUE與植物因素和土壤因素的相關(guān)性分析表明,植物因素中蒸騰速率與WUE極顯著負(fù)相關(guān);胞間CO2濃度,葉片含水率與WUE顯著負(fù)相關(guān),油松林葉片與WUE負(fù)相關(guān)的指標(biāo)在所有退耕還林中值較低;土壤因素中,土壤pH 值與WUE顯著正相關(guān),有機(jī)碳、全氮、可溶性有機(jī)碳含量及飽和導(dǎo)水率與WUE極顯著正相關(guān),油松林地的土壤pH、有機(jī)碳、全氮、可溶性有機(jī)碳含量及飽和導(dǎo)水率含量最高。且各林地的水分利用效率與相關(guān)性較強的植物和土壤影響因素的排列規(guī)律類似。各植物及土壤指標(biāo)之間也存在多種相關(guān)關(guān)系,這與田金園等[29],Cabrerabosquet 等[30],Saurer 等[31]結(jié)論相符。逐步回歸得出,氣孔導(dǎo)度、葉綠素SPAD值為對WUE影響較為重要的植物因素。氣孔是植物葉片吸收碳與排出水氣的場所,植被的光合和蒸騰作用均受氣孔調(diào)節(jié)的影響,當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低時,進(jìn)入葉片可被利用的CO2減少,光合速率進(jìn)而受到影響,蒸騰速率損失的水分也減少,但由于光合速率和蒸騰速率的變化幅度不同,故而影響水分利用效率的高低。葉綠素是植物重要的光合色素,因而也會對WUE產(chǎn)生重要影響。飽和導(dǎo)水率與土壤全氮含量則為對WUE影響較大的土壤因素,這可能是由于土壤氮養(yǎng)分的含量對植物的葉綠素會產(chǎn)生重要的影響,飽和導(dǎo)水率則直接影響土壤水分含量及滲透性能,在不同的水分脅迫條件下,植被的WUE會受到一定影響。

        4 結(jié) 論

        研究區(qū)域不同退耕林植被間的瞬時水分利用效率存在顯著差異,其中油松和混交林表現(xiàn)出較高的水分利用效率,可作為退耕還林的優(yōu)勢樹種。同時通過刺槐混交林可比刺槐純林提高植被水分利用效率。隨著植被的恢復(fù),各林地的植物性狀和土壤性狀均存在顯著差異;退耕林植被水分利用效率與多種植物及土壤因素存在顯著相關(guān)關(guān)系,但總體上植物因素對植被WUE的影響程度強于土壤因素,當(dāng)土壤全氮含量、飽和導(dǎo)水率以及葉片葉綠素含量較高且氣孔導(dǎo)度較低時,退耕林地表現(xiàn)出高的水分利用效率。這為認(rèn)知退耕還林植被水資源利用能力以及其影響機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。

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