蔣 春，黃利斌，嚴 俊，孫戴妍

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153;2.南京市林業(yè)站，江蘇 南京 210017)

物種多樣性是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，了解森林群落的多樣性指數(shù)對保護森林群落的多樣性有重要的指導(dǎo)意義。許多學(xué)者在這方面做了大量研究。在2010年之前，多數(shù)研究是對森林群落多樣性現(xiàn)狀進行調(diào)查和評價，2010年之后呈現(xiàn)出把多樣性保護理論與生態(tài)建設(shè)相融合的研究趨勢，并把生物多樣性研究的方法和結(jié)果應(yīng)用于森林經(jīng)營實踐[1-5]。位于南京南郊江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院院內(nèi)的小團山森林植被群落目前保存完整，是該區(qū)域具有一定代表性的植被群落。為了摸清該群落的多樣性及蓄積量狀況，把該區(qū)域杉木馬尾松群落分成2部分試驗，對一部分進行森林撫育，另一部分不撫育，利用典型樣地調(diào)查法對2部分喬木層樹種進行調(diào)查，對比分析多樣性指數(shù)和蓄積量，以期為該區(qū)域森林撫育及健康森林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 群落及其所處環(huán)境概況

研究對象為杉木馬尾松群落，位于江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)小團山，占地面積7.16 hm2，經(jīng)緯度為31°51′22″，118°46′33″。群落所處的林分起源于20世紀60年代初營造的馬尾松林，于20世紀70年代末在林內(nèi)補植杉木，形成松杉混交林;自20世紀90年代末開始，馬尾松遭受松材線蟲病危害，以后逐年進行松樹病死木伐除，在間伐后的林窗空地補植冬青(IIexpurpueaHassk)、深山含笑(MicheliamaudiaeDunn)。林內(nèi)出現(xiàn)自然生長的楓香樹(LiquidambarformosanaHance)、白玉蘭(Magnoliadenudata)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等地帶性闊葉樹。林分郁閉度為0.75—0.85。群落內(nèi)海拔高度范圍為88—100 m，坡度17—20°，坡向西南，坡位中段，地貌類型為低山丘陵坡地，土壤為黃棕壤，土層厚度0.5—1.0 m。所處區(qū)域氣候?qū)俦眮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年均氣溫15.1 ℃，無霜期229 d，年日照2 199.5 h，年平均降水量1 100 mm；地帶性植被為常綠、落葉闊葉混交林。

1.2 試驗方法

于2007年11月對研究群落西半部分進行森林撫育試驗，東半部分保持不動。撫育強度為中度撫育，應(yīng)用間伐、定株、修枝等措施，去除競爭株、競爭枝及影響林木生長的雜灌。撫育時由于杉木生長已處于過熟林階段，生長出現(xiàn)明顯衰敗，被全部伐除，僅保留目標樹種(部分健壯的馬尾松及闊葉樹種)[6]。然后于2017年10月16—20日采取典型樣地取樣法，在對該群落全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，在撫育過的西半部分和未撫育的東半部分各選取有代表性的區(qū)域設(shè)置9個樣地，每個樣地的規(guī)格為20 m×20 m[7]。采用每木檢尺法對18個樣地內(nèi)高3 m以上、胸徑≥4 cm的喬木樹種進行全面調(diào)查，記錄喬木樹種的種名、屬名、科名、株數(shù)及胸徑[7]。

1.3 統(tǒng)計指數(shù)

群落中某個種的重要值是其在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標[8]。

重要值(%)=[(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3]×100。

相對密度(%)=(樣地內(nèi)某樹種的總株數(shù)/樣地內(nèi)所有樹種的總株數(shù))×100；

頻度(%)=(某樹種出現(xiàn)的樣地數(shù)/全部樣地數(shù))×100；

相對頻度(%)=(某樹種的頻度/全部樹種頻度之和)×100；

相對顯著度(%)=(某樹種胸高斷面積之和/樣地內(nèi)所有樹種胸高斷面積之和)×100[7,9]。

物種多樣性指數(shù)是反映物種豐富度和均勻度的綜合指標[8]。物種多樣性指數(shù)依據(jù)以下公式計算[7,0]：

Patrick物種豐富度指數(shù)：R=S；

Pielou均勻度指數(shù)：J=H′lnS。

其中，S為每樣地中的平均物種數(shù)；Pi為樣地中種i的相對重要值，Pi=Ni/N，Ni為第i個種的重要值，N為S個種的全部重要值之和。

利用調(diào)查得到的喬木樹種的胸徑，通過查閱《江蘇省一元立木材積表》獲得樣地里喬木樹種的蓄積量。

2 結(jié)果與分析

2.1 未撫育樣地內(nèi)喬木層樹種重要值

未進行撫育的群落樣地內(nèi)共有喬木樹種10種,隸屬10科10屬。其中，優(yōu)勢科為大戟科、杉科、殼斗科、金縷梅科。喬木樹種有油桐(VerniciafordiiHemsl)、杉木、麻櫟、楓香樹、馬尾松、青桐[Firmianaplatanifolia(L.f.)Marsili]、樸樹(CeltissinensisPers.)、香樟[Cinnamomumczmphora(Linn)Presl]、白玉蘭、泡桐(Paulowniafortunei)。未進行撫育的群落樣地內(nèi)所有樹種的重要值見表1。

表1 未撫育的群落樣地內(nèi)喬木樹種的重要值 %

根據(jù)表1所示，群落樣地內(nèi)喬木層分層明顯。油桐、杉木、麻櫟、楓香樹、馬尾松占據(jù)群落第1林層空間，在群落中處于主導(dǎo)地位。

油桐的重要值為18.46%，排序位居第1，在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為15.63%。在群落中的優(yōu)勢地位十分顯著，是該群落的優(yōu)勢種。杉木的重要值為16.99%，排序位居第2，在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為15.63%。在群落中的優(yōu)勢地位也十分顯著，是該群落的優(yōu)勢種，也是建群種。

麻櫟的重要值為16.05%，排序位居第3，在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為14.13%。楓香樹的重要值為15.51%，排序位居第4，在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為14.13%。馬尾松的重要值為15.38%，排序位居第5，在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為14.13%，楓香樹和馬尾松是該群落的建群種。這3個樹種是群落里的次級優(yōu)勢種。

青桐在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度為10.60%，重要值為8.61%，為重要的伴生種。

樸樹、香樟、白玉蘭及泡桐在群落內(nèi)出現(xiàn)的相對頻度分別為5.3%，5.3%，3.36%，1.79%，重要值分別為3.26%，2.85%，1.81%，1.08%。這4個樹種其胸高斷面積都比較小，重要值處于靠后位置，為群落里的偶見種。

2.2 撫育后樣地內(nèi)喬木層樹種重要值

撫育后的群落樣地內(nèi)共有喬木樹種16種,隸屬12科15屬。其中，優(yōu)勢科為松科、金縷梅科、樟科、木蘭科。喬木樹種有馬尾松、楓香樹、香樟、油桐、白玉蘭、冬青、深山含笑、麻櫟、泡桐、喜樹(Camptothecaacuminata.)、苦楝(MeliaazedarachL.)、香椿(Toonasinensis)、三角楓(AcerbuergerianumMiq.)、短柄枹(QuercusglanduliferaBl.)、樸樹、烏桕[Sapiumsebiferum(L.)Roxb.]。撫育后的群落樣地內(nèi)所有樹種的重要值見表2。

表2 撫育后的群落中喬木樹種的重要值 %

根據(jù)表2所示，群落樣地內(nèi)喬木層分層明顯。馬尾松、楓香樹、香樟、油桐、白玉蘭占據(jù)群落第1林層空間，在群落中處于主導(dǎo)地位。馬尾松為強陽性樹種，占據(jù)第1林層的最上層空間，其重要值為27.06%，排序位居第1。但由于近年松材線蟲病危害嚴重，大多數(shù)個體因感病而枯萎，長勢并不理想，實際為漸趨被取代樹種。楓香樹的重要值為19.58%,排序位居第2。在群落中的優(yōu)勢地位十分顯著，是該群落的優(yōu)勢種，也是該群落的建群種。香樟的重要值為8.93%，排序位居第3，油桐的重要值為8.55%，排序位居第4，白玉蘭的重要值為8.41%，排序位居第5，這3個樹種是群落里的次級優(yōu)勢種。

第2林層主要由冬青、深山含笑和麻櫟組成。冬青的重要值為7.65%，排序位居第6，深山含笑的重要值為6.3%，排序位居第7，麻櫟的重要值為5.93%，排序位居第8。這3個樹種在群落里數(shù)量和胸高斷面積之和并不高，為重要的伴生種。泡桐的重要值為1.97%，排序位居第9。喜樹、苦楝的重要值分別為1.28%，1.1%，排序分別位居第10和第11。香椿、三角楓、短柄枹、樸樹、烏桕在群落內(nèi)各只出現(xiàn)過1次。其重要值分別為0.83%，0.81%，0.57%，0.52%，0.51%。這11個樹種其胸高斷面積都比較小，重要值都處于靠后位置，為群落里的偶見種。

撫育經(jīng)營后，喬木樹種明顯增多，從10種增加到16種，究其原因是由于高大杉木、藤本、病死木伐除后，為小喬木的生長提供了空間，促進了小喬木的生長。胸徑大于4 cm的小喬木明顯增多。并且在較大林隙地，補植了常綠樹種冬青、深山含笑，改善了冬季的林相景觀。

2.3 樣地內(nèi)喬木層樹種多樣性指數(shù)對比

撫育與未撫育的群落樣地內(nèi)喬木層物種多樣性指數(shù)對比見表3。

表3 群落樣地內(nèi)喬木層物種多樣性指數(shù)對比

從表3可以看出，未撫育群落樣地的豐富度指數(shù)為10，撫育群落樣地的豐富度指數(shù)為16，未撫育群落樣地的豐富度指數(shù)比撫育后的低。

未撫育群落樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值為2.029 0，撫育后的平均值為2.190 0，比未進行撫育的群落樣地高。其值反映了該群落物種整體多樣性水平。H′值越大，物種數(shù)越多，物種在群落中分布越均勻；相反，H′值越小，表明物種數(shù)越少，物種在群落中分布越不均勻[11-13]。

未撫育群落的樣地Simpson優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.853 7。撫育后的樣地Simpson優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.851 8，和未進行撫育的群落樣地大致相同。整體來看，群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)較高。

未撫育群落的樣地Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值為0.881 2。撫育后的樣地Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值為0.790 0，比未撫育的群落樣地低。

撫育后與未撫育的群落樣地內(nèi)喬木層物種多樣性指數(shù)相比，豐富度指數(shù)(R)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)都明顯提高，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)大致相同，而 Pielou均勻度指數(shù)(J)不升反降，說明森林撫育一定時期內(nèi)可以提高群落的生物多樣性，但效果不十分顯著。

2.4 樣地內(nèi)喬木層樹種蓄積量對比

群落樣地內(nèi)喬木層樹種蓄積量對比見表4。由表4可見，撫育后樣地除了青桐、油桐、麻櫟、樸樹及杉木外，其他相同樹種的蓄積量都比未撫育樣地樹種高得多。撫育后樣地所有喬木樹種的蓄積量明顯高于未撫育樣地所有喬木樹種的蓄積量。除人工栽植的冬青和深山含笑外，林地里還次生出如喜樹、烏桕、短柄枹、苦楝、三角楓、香椿等鄉(xiāng)土樹種，究其原因是中強度撫育清除了杉木、病害馬尾松及雜灌藤本等植物后，給保留木騰出了生長空間，撫育后的群落喬木層樹種生長迅速，蓄積量明顯比未撫育群落樹種高。

未撫育樣地因沒有調(diào)查到冬青、深山含笑、喜樹、烏桕、短柄枹、苦楝、三角楓、香椿等樹種，所以這些樹種的蓄積量在表4里無數(shù)據(jù)，同樣，在撫育后樣地沒有調(diào)查到青桐、杉木2個樹種，所以這2個樹種的蓄積量在表4里也無數(shù)據(jù)。

表4 2部分樣地內(nèi)喬木層樹種蓄積量對比 m3

3 結(jié)論與討論

本次撫育對比試驗是在2007年進行的，于2017年對試驗地進行調(diào)查測試，調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，撫育經(jīng)營后，群落的物種數(shù)和多樣性指數(shù)明顯提高，盡管均勻度指數(shù)略有下降。因此從生物多樣性保護出發(fā)，森林撫育措施可以提高群落的生物多樣性，但效果還不十分顯著。

撫育樣地里所有喬木樹種的蓄積量明顯高于未撫育樣地里所有樹種的蓄積量。說明適度的撫育措施能夠改善林木生長的營養(yǎng)空間，促進林分樹木的健康生長，達到提高森林質(zhì)量和蓄積量的效果[14]。

林分密度調(diào)控是促進林木生長，提高林木質(zhì)量，改善林分結(jié)構(gòu)，發(fā)揮森林多效益、生物多樣性的關(guān)鍵技術(shù)[15-16]。雖然通過合理撫育來調(diào)整群落樹種組成與林分密度，協(xié)調(diào)種間關(guān)系，能夠為樹種自然更新創(chuàng)建適宜的生存空間，提高群落自然發(fā)育潛力[17]，但不恰當?shù)娜藶楦蓴_卻會導(dǎo)致群落的生物多樣性降低，比如筆者看到某國有林場森林撫育時，一律伐除胸徑1 cm以下的喬木、灌木及草本類植物，林分喬木層下面空間通透，看起來樹干整齊單一，但導(dǎo)致群落生物多樣性大大降低。所以，森林撫育措施一定要適當，要做到科學(xué)撫育。

本次研究僅僅調(diào)查了森林群落喬木層的多樣性指數(shù)和蓄積量，為全面了解森林群落的生長狀況，后續(xù)將跟進研究灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。同時，為了進一步了解森林撫育對群落生長的影響，擬于2022年及2027年，對該群落撫育后和未撫育的樣地再次進行調(diào)查，探究其生物多樣性及生長量變化情況。