張?jiān)Ｄ? 李昌龍 趙鵬 段曉峰 邱曉娜

摘? ? 要：荒漠區(qū)作為一種較為極端的生態(tài)環(huán)境，可以被看作是最為脆弱的一種生態(tài)系統(tǒng)。作為一種獨(dú)特的存在，也有著不可替代的重要意義，所以荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究和保護(hù)一直都是業(yè)界的重點(diǎn)方向，而荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)對(duì)于荒漠區(qū)的改善有著重要的影響和決定性的作用。通過(guò)對(duì)干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)研究進(jìn)行梳理，以期為相關(guān)研究提供助力。

關(guān)鍵詞：干旱;荒漠區(qū);土壤;種子庫(kù)

文章編號(hào)：1005-2690（2021）17-0009-03? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類號(hào)：S154? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

隨著城市化進(jìn)程的不斷推進(jìn)，人們身邊的生態(tài)環(huán)境遭遇著嚴(yán)重的侵害。在對(duì)現(xiàn)如今的自然界研究后可以發(fā)現(xiàn)，諸多地域都出現(xiàn)了草地退化甚至消失的情況，這勢(shì)必會(huì)造成動(dòng)植物的衰退甚至滅絕。

作為此次的重要研究對(duì)象，干旱荒漠草地土壤種子庫(kù)中的植物比例正在發(fā)生著重要變化，其中一年生草本植物的比例正處于極速退化狀態(tài)當(dāng)中，即使是多年生的草本植物甚至灌木植物的比例也在發(fā)生著嚴(yán)重的衰退。

以上種種現(xiàn)象無(wú)不昭示著草地退化對(duì)于干旱荒漠草地土壤的種子庫(kù)已經(jīng)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。可是當(dāng)查閱相關(guān)資料時(shí)卻發(fā)現(xiàn)，關(guān)于該領(lǐng)域的研究狀況很不全面，因此，將對(duì)干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)進(jìn)行探究，以期為相關(guān)領(lǐng)域研究提供助力。

1? ?土壤種子庫(kù)研究進(jìn)展

1.1? ?土壤種子庫(kù)相關(guān)內(nèi)容

當(dāng)下對(duì)于土壤種子庫(kù)的研究雖然其著眼于種子，但是這背后卻是對(duì)于植物生態(tài)學(xué)的深度探索。土壤種子庫(kù)在植被的發(fā)生及演替等一系列發(fā)展過(guò)程中扮演著極為重要的角色。土壤種子庫(kù)當(dāng)中包含的種子是其所在的特定生態(tài)系統(tǒng)中所有的潛在植物種群，這也是該生態(tài)系統(tǒng)得以存在或發(fā)展的基礎(chǔ)。在一定意義上而言，土壤種子庫(kù)的研究和探索并非僅僅關(guān)系到植物種群，其還會(huì)涉及植物種群的保護(hù)及儲(chǔ)存，以及生態(tài)環(huán)境之后的演化等方面。甚至通過(guò)對(duì)于土壤種子庫(kù)的研究能夠發(fā)掘過(guò)去該生態(tài)系統(tǒng)的情況，并有效針對(duì)當(dāng)下問(wèn)題提出解決對(duì)策，還能夠?qū)τ谖磥?lái)即將發(fā)生的情況進(jìn)行推演，這對(duì)于植物種群及生態(tài)環(huán)境的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的調(diào)整將會(huì)發(fā)揮著重要作用。

在業(yè)內(nèi)，土壤種子庫(kù)一直都被視為生物多樣性研究的相關(guān)補(bǔ)充，這對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中植被的更新和演替提供了較為有參考性的指導(dǎo)建議[1]。

1.2? ?土壤種子庫(kù)分類

目前關(guān)于土壤種子庫(kù)的研究方向非常多元，對(duì)于土壤種子庫(kù)的定義及分類也不盡相同。但是通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料可以發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)可以主要區(qū)分為短暫種子庫(kù)和持久種子庫(kù)兩大類。這種分類方式相對(duì)來(lái)說(shuō)較為寬泛，但是相信隨著科技的不斷進(jìn)步以及對(duì)于土壤種子庫(kù)的不斷研究，有望發(fā)現(xiàn)更科學(xué)合理的分類方式，從而便于業(yè)內(nèi)能夠更好地了解土壤種子庫(kù)及其相關(guān)知識(shí)。

如果通過(guò)種子庫(kù)和種子雨這兩個(gè)角度出發(fā)進(jìn)行土壤種子庫(kù)的分類，可以將種子庫(kù)劃分為4個(gè)類型：土壤表層的短暫種子庫(kù)、土壤下層的短暫種子庫(kù)、土壤下層的持久種子庫(kù)、土壤表層及中層的持久種子庫(kù)。

1.3? ?土壤種子庫(kù)研究方法

在對(duì)土壤種子庫(kù)進(jìn)行深入的研究過(guò)程中需要重視其中物種組成的判別及鑒定。這主要分為種子萌發(fā)法和物理分離法兩種鑒定方式。對(duì)于第一種而言，主要是通過(guò)將樣品土壤置于試驗(yàn)條件下，周圍提供適宜的條件來(lái)促進(jìn)土壤中的種子進(jìn)行萌發(fā)，然后對(duì)于萌發(fā)出的幼苗進(jìn)行鑒定，從而判別出土壤中所包含的種子類型，并且通過(guò)將所有的幼苗數(shù)量進(jìn)行全面統(tǒng)計(jì)來(lái)估算出土壤中所包含的種子數(shù)量。而第二種則是通過(guò)物理的方式進(jìn)行土壤與其中種子的分離，常見(jiàn)的分離方法有漂洗、篩選或是在高倍顯微鏡下進(jìn)行手動(dòng)挑選等等。在將種子挑選出來(lái)以后，再對(duì)種子進(jìn)行類型的判別及數(shù)量的統(tǒng)計(jì)。對(duì)比以上兩種方法的過(guò)程可以發(fā)現(xiàn)二者各有利弊[2]。

對(duì)于種子萌發(fā)法而言，整個(gè)鑒定過(guò)程所需要的周期較長(zhǎng)，需要等待種子完全萌發(fā)才能夠進(jìn)行判別及鑒定。而且在此過(guò)程中周遭的環(huán)境對(duì)于種子的萌發(fā)會(huì)產(chǎn)生決定性的影響，同樣的環(huán)境并不適合土壤中所有種子的萌發(fā)過(guò)程，這就勢(shì)必會(huì)造成通過(guò)此方法鑒定的土壤種子豐富度大大降低。同時(shí)在進(jìn)行種子萌發(fā)的過(guò)程中，可能會(huì)恰逢一些種子正處于休眠期，即使周圍的環(huán)境是適宜其萌發(fā)的，可最終也無(wú)法得到相應(yīng)的幼苗，這樣也會(huì)影響到結(jié)果的準(zhǔn)確性。

另外，通過(guò)此方法鑒定需要對(duì)土壤樣品的采樣提出更高的要求，否則會(huì)出現(xiàn)最終種子萌發(fā)的情況與土壤采樣的方法密切相關(guān)，這就無(wú)法做到較為客觀的土壤種子鑒定[3]。

對(duì)于物理分離法而言，這種方法可以將土壤中大部分的種子類型都進(jìn)行判別和統(tǒng)計(jì)，即使是處于休眠期或是已經(jīng)死亡的種子也不會(huì)落下，而且通過(guò)這種方法可以避免過(guò)長(zhǎng)的等待周期，大大提升科研效率，最終所得到的結(jié)果也更為可信。但是通過(guò)物理分離法勢(shì)必需要各種人力物力的投入，相對(duì)而言成本會(huì)更高[4]。

2? ?干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)國(guó)外研究進(jìn)展

在干旱荒漠區(qū)，由于當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境和動(dòng)物種類不同，其也擁有著獨(dú)特的土壤種子庫(kù)。在這個(gè)環(huán)境中，由于動(dòng)物可以食用的食物種類很少，所以許多肉質(zhì)植物的種子難免會(huì)被該生態(tài)下的鳥(niǎo)類及昆蟲(chóng)等動(dòng)物吃掉?？墒窃谕ㄟ^(guò)研究后發(fā)現(xiàn)，干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)的種子雨仍然主要以動(dòng)物傳播而產(chǎn)生。

對(duì)此，Montiel和Montana （2003）從1996—1998年在兩種不同的生長(zhǎng)環(huán)境分別按照不同的比例進(jìn)行種子的播撒，之后通過(guò)對(duì)播撒區(qū)域進(jìn)行不間斷的檢測(cè)從而發(fā)現(xiàn)兩種生態(tài)環(huán)境中種子雨被動(dòng)物以何種方式進(jìn)行散播并最終帶入到種子庫(kù)當(dāng)中。

通過(guò)對(duì)比觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，在仙人掌灌叢進(jìn)行種子雨播撒的效果是在草地進(jìn)行播撒的將近9倍。在兩地種子被動(dòng)物采食的數(shù)量幾乎是一致的[5]。

在較為干旱的地區(qū)，絕大多數(shù)的干旱系統(tǒng)具有著典型的特征，所以種子會(huì)在沙漠土壤種子庫(kù)中呈現(xiàn)出類似于斑塊的分布。比如在美國(guó)北部沙漠地區(qū)，其中的種子往往存在于土壤的表層區(qū)域，但是在美國(guó)南部的沙漠地區(qū)種子則往往在距離土地表層有1～2 cm的地方（Guo et al.，1998，1999）。此外，在水資源匱乏的地區(qū)，水會(huì)大大制約植物生長(zhǎng)，植物所能依靠的就是日常不規(guī)律的降水，而且這個(gè)降水量往往非常稀少。而這會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)赝寥婪N子庫(kù)以及種子的萌發(fā)帶來(lái)諸多嚴(yán)重的影響。在此類區(qū)域中，會(huì)有許多濕地存在其中，而濕地對(duì)于周邊的土壤種子庫(kù)也會(huì)帶來(lái)諸多影響，尤其是濕地水量較大的時(shí)候會(huì)直接影響到土壤種子庫(kù)的構(gòu)成[6]。

Lopez （2003）對(duì)玻利維亞半荒漠地區(qū)的土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)中的種子類型非常少，僅有一些適宜當(dāng)?shù)丨h(huán)境的種子存在，這就使得當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性幾乎沒(méi)有可能出現(xiàn)。Facelli和Temby （2002）在干旱和半干旱區(qū)的觀察發(fā)現(xiàn)，灌叢下一年生植物比在空曠地的豐富許多。

3? ?干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

在干旱沙漠中，絕大部分的種子主要存在于土地的表層當(dāng)中，在土壤深處很難有種子的存在。而且種子在土壤中的運(yùn)動(dòng)往往受制于種子形狀、動(dòng)物的干擾以及土壤的運(yùn)動(dòng)等各種情況[7]。在此背景下，粒徑較大的種子很難縱深進(jìn)入土壤的深處，而粒徑較小的種子反而容易進(jìn)入到土壤深處，這就可以解釋為何土壤不同深度會(huì)有不同類型的種子[8]。

在對(duì)內(nèi)蒙古烏蘭察布進(jìn)行調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)多年生植物占優(yōu)的群落中，如果要判定持久種子庫(kù)，那么需要對(duì)土壤的取樣有著深入的研究，即可以在夏天（即在萌發(fā)完成之后而種子成熟和散布開(kāi)始之前）進(jìn)行大規(guī)模采集，這樣的結(jié)果往往更為可信。如果研究的目的是探索短暫種子庫(kù)的形成和發(fā)展過(guò)程，研究過(guò)程中的取樣時(shí)間需要定在冬季或者是開(kāi)春（即萌發(fā)開(kāi)始之前）取樣[9]。

種子庫(kù)被認(rèn)為是植物種群基因多樣性的潛在提供者。休眠種子構(gòu)成了地面植被的一個(gè)進(jìn)化記憶。種子壽命和休眠時(shí)間越長(zhǎng)，生態(tài)學(xué)上積累的變異便越多，遺傳變異潛力就越大。種子庫(kù)里長(zhǎng)命種子具有重要的遺傳學(xué)意義。而多年生的植物其種子庫(kù)所占比例明顯降低，幾乎可忽略不計(jì)[10]。

曾彥軍等（2003）對(duì)關(guān)于種子庫(kù)對(duì)地上部分種群遺傳結(jié)構(gòu)影響的假說(shuō)較多。例如種子庫(kù)通過(guò)保留選擇中產(chǎn)生的大量遺傳變異的作用，最終加快種群進(jìn)化的速率。目前涉及種子庫(kù)遺傳結(jié)構(gòu)的論文非常少。通過(guò)該研究發(fā)現(xiàn)，隨著草原生態(tài)環(huán)境所處的海拔高度越高，則其中所存在的土壤種子密度就越低，這也說(shuō)明土壤種子庫(kù)中種子的生存與海拔高度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的狀態(tài)[11]。

孫建華等（2005）通過(guò)對(duì)不同退化程度的荒漠草原進(jìn)行連續(xù)兩年多的觀察發(fā)現(xiàn)，在天然干旱荒漠草原圍封后群落的土壤種子庫(kù)物種數(shù)為封育高于放牧樣地，土壤種子庫(kù)中種子的密度隨退化程度加劇而明顯下降?；诖?，加強(qiáng)對(duì)干旱區(qū)土壤種子庫(kù)的研究，同時(shí)嘗試掌握干旱區(qū)土壤種子庫(kù)的特點(diǎn)和規(guī)律，這無(wú)疑對(duì)于干旱荒漠區(qū)植被的保護(hù)將起到保護(hù)作用[12]。

4? ?荒漠土壤種子庫(kù)的特征

4.1? ?荒漠土壤種子庫(kù)特征及地理位置的關(guān)系

何明珠（2010）在對(duì)一些高原荒漠土壤種子庫(kù)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)中種子密度影響因素并非來(lái)源于海拔高度的影響，而是與經(jīng)緯度有著密切的關(guān)聯(lián)。在其中同一經(jīng)緯度的情況下水源的充沛程度和環(huán)境溫度將會(huì)對(duì)土壤種子庫(kù)的密度起到關(guān)鍵的作用。但是對(duì)于該研究結(jié)果，國(guó)外學(xué)者卻給出一些其他的答案，其中有學(xué)者的研究成果表明，海拔高度會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)赝寥婪N子庫(kù)的種子密度產(chǎn)生明顯的影響。

楊磊等（2010）通過(guò)對(duì)中國(guó)干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)資料匯總，明確指出干旱荒漠區(qū)的土壤種子庫(kù)的自身密度是與其所處的海拔高度有著緊密的關(guān)系，而且隨著海拔的提高土壤種子庫(kù)總種子密度呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。在對(duì)我國(guó)黃土高原的荒漠草原種子庫(kù)進(jìn)行研究時(shí)卻發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)的種子密度與種子庫(kù)所處的緯度有著密切的聯(lián)系，呈現(xiàn)出了負(fù)相關(guān)的狀態(tài)，但是卻與其所處的經(jīng)度及海拔并未呈現(xiàn)出明顯的關(guān)聯(lián)[13]。種子庫(kù)被人們視作植物種群多樣性的前提和基礎(chǔ)，只有種子庫(kù)的存在，才能夠?yàn)橹参锓N群提供較多的基因。休眠種子的出現(xiàn)為地面植被的進(jìn)化提供了全過(guò)程的記錄，一定意義上來(lái)說(shuō)種子的壽命越來(lái)越長(zhǎng)，同時(shí)其休眠期越久，在其生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程中可以出現(xiàn)的變異情況也就會(huì)愈發(fā)多樣，這對(duì)于整個(gè)族群的發(fā)展可以提供較好的變異潛力。因此在分析種子庫(kù)時(shí)尤其需要關(guān)注壽命較長(zhǎng)的種子，其特性在一定程度上具有著非常重要的遺傳學(xué)意義[14]。

馬妙君（2009）對(duì)于土壤種子庫(kù)的研究中嘗試通過(guò)地面植被與種子庫(kù)的關(guān)系研究來(lái)創(chuàng)新研究方向，其發(fā)現(xiàn)土壤種子庫(kù)的特性往往與地面植被有著密切的關(guān)系。比如成熟的針葉林地帶土壤種子庫(kù)中種子的類型也較為豐富，比幼齡的針葉林地帶土壤種子庫(kù)中種子個(gè)數(shù)要高10%左右。

Poco等（1998）指出海拔對(duì)于土壤種子庫(kù)也存在著重要的影響，高海拔地區(qū)適宜生存的植物在土壤種子庫(kù)中能夠保存的時(shí)間反而會(huì)更短一些。

王寧（2009）等在石羊河中游的植被封育恢復(fù)區(qū)進(jìn)行探索性研究，在這個(gè)過(guò)程中采用了空間代替時(shí)間的方法作為試驗(yàn)手段。其試驗(yàn)的原理是通過(guò)時(shí)間序列來(lái)選擇流動(dòng)沙丘、封育恢復(fù)土壤等探索沙漠化逆轉(zhuǎn)的過(guò)程。為了能夠更好地理解這一個(gè)過(guò)程的進(jìn)行，研究者通過(guò)將草原化荒漠植被區(qū)作為對(duì)比地點(diǎn)，來(lái)檢測(cè)沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程中土壤種子庫(kù)的演變過(guò)程。

研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)物種組成均以一年生草本植物為主，這部分植物的種子數(shù)量占比過(guò)半。而多年生的草本植物則沒(méi)有出現(xiàn)在土壤種子庫(kù)中，而半灌木植物由于其對(duì)于沙漠化逆轉(zhuǎn)有著敏感的反應(yīng)，所以其種子數(shù)量隨著沙漠化情況好轉(zhuǎn)而出現(xiàn)了占比下降的情況[15]。

4.2? ?持久種子庫(kù)在荒漠區(qū)植被恢復(fù)中的潛力

在進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，持久種子庫(kù)對(duì)于植被的恢復(fù)效率會(huì)更高，因此在遭受外界環(huán)境出現(xiàn)極端變化的時(shí)候還能夠在一定程度上實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)匚锓N多樣性的保護(hù)和自然修復(fù)，使物種不會(huì)從生態(tài)系統(tǒng)中滅絕[16]。

5? ?研究展望

雖然目前關(guān)于荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)的研究已經(jīng)獲得了較多的成果，但很多理論和研究方法還并沒(méi)有達(dá)成業(yè)內(nèi)的共識(shí)，因此可以展望后續(xù)的發(fā)展方向。

5.1? ?持久土壤種子庫(kù)的研究

持久種子庫(kù)在植被承受干擾后的恢復(fù)中常常起關(guān)鍵作用，其在干擾恢復(fù)的過(guò)程中經(jīng)常起關(guān)鍵作用的持久種子庫(kù)在植被管理和重建中也具有重要作用。

5.2? ?大尺度的氣候變化對(duì)荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)的作用

在全球變化的大環(huán)境下，土地利用方式也隨之改變，荒漠土壤種子庫(kù)對(duì)其會(huì)有特殊的敏感性和反饋模式。

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