唐嘉威，于南京，鄭 基，許永久，俞存根

(浙江海洋大學水產學院，浙江舟山 316022)

舟山漁場是我國著名的四大漁場之一，它是多種漁業(yè)生物索餌、繁殖、洄游、生長的重要場所，是我國優(yōu)質海水魚蝦蟹類的高產區(qū)。大小魚山位于舟山漁場灰鱉洋海域，受臺灣暖流以及長江、錢塘江徑流的影響，大小魚山附近海域營養(yǎng)鹽豐富，漁業(yè)資源種類繁多。過去，曾有許多學者對舟山漁場的漁業(yè)資源做過研究，如俞存根等[1]報道了舟山漁場及鄰近海域魚類種類組成和數量分布情況；鄧小艷等[2]報道了舟山近岸海域春秋季魚類種類組成及其數量時空分布；陳小慶等[3-4]報道了舟山漁場及鄰近海域浮游動物數量分布特征；而對舟山漁場范圍內某些局部海域的魚類資源研究報道也有不少[5-8]。但是，針對大小魚山附近海域的魚類群落結構研究尚未見報道。本文根據2019 年4 月(春季)、10 月(秋季)在舟山漁場大小魚山附近海域開展?jié)O業(yè)資源底拖網定點調查所獲得的魚類資料，對該海域的魚類種類組成、優(yōu)勢種、數量時間分布、生物多樣性、ABC 曲線等群落結構特征進行分析，以期進一步提高對舟山漁場魚類群落生態(tài)學及漁業(yè)資源狀況的認知能力，并為該海域魚類資源動態(tài)變化及合理利用和保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文所用數據為2019 年4 月(春季)和10 月(秋季)在舟山漁場大小魚山附近海域(30.00°-30.59°N，121.67°-122.18°E)開展?jié)O業(yè)資源底拖網定點調查獲得的魚類資料，調查共設置8 個站位，具體站位設置如圖1 所示。調查船租用群眾捕撈生產單拖網漁船，船號為浙普漁32207 號，主機功率為257 kW，網具規(guī)格為860 目×80 mm。調查時每站拖曳約1 h，各站位的平均拖速為3.5 kn。調查采集方法按照《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/9403-2012)執(zhí)行。對拖曳所獲得的漁獲物采用全部取樣，即將每站拖網所獲得的漁獲物全部裝入樣品袋，并進行編號、記錄后，冰鮮保存，帶回實驗室進行分析、鑒定，并對主要漁獲種類進行生物學測定。種類名錄以劉瑞玉(2008 版本)的《中國海洋生物名錄》[9]為主要參考依據。

圖1 漁業(yè)資源調查站位圖Fig.1 The surwey stations of fishery resources

1.2 數據處理及分析方法

1.2.1 魚類資源密度

魚類的資源密度估算采用掃海面積法，計算公式如下：

式中：ρi為第i 站的魚類資源密度(重量：kg·km-2；尾數：ind·km-2)；Ci為第i 站的每小時拖網漁獲物中魚類數量(重量：kg·h-1；尾數：ind·h-1)；ai為第i 站的拖網每小時掃海面積(km2·h-1)，即網口水平擴張寬度(km)×每小時拖曳距離(km·h-1)；q 為網具捕獲率(本文q 取0.5)。

1.2.2 優(yōu)勢種計算公式

優(yōu)勢種的計算采用相對重要性指數，計算公式如下：

式中：N 是該站位占總位數的百分比(%)，W 是該種占總質量的百分比(%)，F 為該生物在調查站位中出現的頻率，即出現站次數與總調查站次數的百分比。

1.2.3 生物多樣性指數計算公式

生物多樣性采用Shannon-Weaver 指數、均勻度指數、豐富度指數3 個公式計算，計算公式如下：

式中：H′為生物多樣性指數；Pi是第種魚類生物量占總生物量的比例；S 為魚類總種數。

式中：J′為均勻度指數；H′為生物多樣性指數；S 為魚類總種數。

式中：d 為豐富度指數；N 為魚類總尾數；G 為魚類總生物量；S 為魚類總種數。

1.2.4 群落結構和相似性分析

利用聚類分析法(CLUSTER)分析該海域2 個季節(jié)群落結構的相似度。利用非參數多維標序技術(nonmetric multidimensional scaling,NMDS)經過四次方轉換，以使優(yōu)勢種在群落中的作用平穩(wěn)，平衡稀有物種的效度，分析魚類群落結構的變化。用脅迫系數(Stress)評價NMDS 二維點陣分布圖效果，一般認為Stress＜0.05 時，結果具有很好的代表性；0.05≤Stress＜0.1 時，分析結果基本可信；0.1≤Stress＜0.2 時，結果具有一定解釋意義[10]。

利用SIMPER 分析方法研究群落貢獻率，通過對季節(jié)間物種相異性和特征種以及分歧種的貢獻率進行研究得出結論。利用單因子相似性分析(ANOSIM)檢驗不同季節(jié)魚類群落結構的差異性。

1.2.5 ABC 曲線(豐度/生物量曲線)

豐度生物量比較曲線是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線，通過2 條曲線的分布情況分析群落處于不同干擾狀況下的特征[11]，統計量用W 表示[12]，計算公式如下：

式中：S 為出現的物種數，Bi、Ai分別為曲線中種類序號對應的生物量和豐度的累計百分比，群落處于未受到干擾的狀態(tài)，W 值為正，其主要以生長慢、性成熟晚的個體較大的種類為主，生物量優(yōu)勢度曲線位于豐度優(yōu)勢度曲線之上；當處于中等干擾的狀態(tài)時，2 條曲線處于相交狀態(tài)；當群落處于嚴重干擾的狀態(tài)，群落組成逐漸變?yōu)橛缮L快、個體較小的種類為主，此時生物量曲線位于豐度優(yōu)勢度曲線下方。

2 結果

2.1 種類組成

根據2019 年春秋兩季在大小魚山附近海域開展?jié)O業(yè)資源底拖網調查獲得的漁獲物，經分析共鑒定出魚類33 種，隸屬于8 目、15 科、26 屬，其中，以鱸形目的種類為最多，共有17 種，隸屬于6 科、15 屬；其次是鯡形目的種類，共有6 種，隸屬于2 科、4 屬；而仙女魚目、刺魚目、燈籠魚目的魚類種類均只有1 種。從站位出現率來看，春季，出現率最高的是鳳鱭Coilia mystus，為75%，僅在1 個站位出現的魚類數占42.10%；秋季，出現率最高的是龍頭魚Harpodon nehereus，為100%，僅在1 個站位出現的魚類數占56.52%。具體魚類種類組成及優(yōu)勢種如表1 所示。

表1 調查海域魚類種類組成及優(yōu)勢種Tab.1 Investigate the composition of fish species and dominant species in the sea

2.2 資源密度分布

圖2、圖3 分別為調查海域魚類重量密度和魚類尾數密度分布。從圖中可以看出，在春季，大小魚山附近海域魚類重量平均密度為10.86 kg·km-2，其中，重量密度最高的是Y03 號站位，為52.10 kg·km-2，最低的是Y06 號站位，僅為0.05 kg·km-2；尾數平均密度為2.96×103ind·km-2，其中，尾數密度最高的是Y03 號站位，為8.19×103ind·km-2，最低的是Y06 號站位，為0.24×103ind·km-2，從空間分布來看，重量密度和尾數密度均以調查海域的西北部較高，南部海域較低。

圖2 調查海域魚類重量密度分布Fig.2 Investigate the distribution of fish weight density in the sea

圖3 調查海域魚類尾數密度分布Fig.3 Investigation of fish tail density distribution in the sea area

秋季，魚類重量平均密度為40.68 kg·km-2，重量密度最高的是Y07 號站位，為73.14 kg·km-2，最低的是Y02 號站位，為8.41 kg·km-2；尾數平均密度為9.18×103ind·km-2，尾數密度最高的是Y08 號站位，為15.56×103ind·km-2，最低的是Y02 號站位，為2.33×103ind·km-2，從空間分布來看，重量密度以調查海域東南部較高，西北部海域較低，尾數密度則以調查海域南部較高，西北部海域較低。

從季節(jié)分布來看，春季魚類重量密度和尾數密度均低于秋季，并且數量密度較高和較低的站位各不同。

2.3 優(yōu)勢種和常見種

將相對重要性指數(IRI)大于1 000 者定為優(yōu)勢種，在100～1 000 之間者定為常見種[13]，從表1 中看出，春季，調查海域的優(yōu)勢種僅有鳳鱭1 種，常見種有紅鰻蝦虎魚Taenioides rubicundus、棘頭梅童魚Collichthys lucidus、孔蝦虎魚Trpauchen vagina、龍頭魚、鮸魚Miichthys miiuy、雙斑東方鲀Takifugu bimaculatus 共6 種；從漁獲量上來看，鳳鯽占魚類總重量的68.1%，其次是鮸魚和雙斑東方鲀，分別占7.0%、6.8%。秋季，優(yōu)勢種僅有龍頭魚1 種，常見種有刀鱭Coilia ectenes、鳳鱭、棘頭梅童魚共3 種；龍頭魚占魚類總重量的82.92%，其次是刀鱭和鳳鱭，分別占4.05%、3.45%。

2.4 魚類種類數的空間分布

表2 和圖4 為調查海域不同水深區(qū)的魚類種類數分布。春季，各站位魚類種類數分布在3～14 種之間，秋季，各站位魚類種類數分布在4～10 種之間。對比春秋季不同站位的魚類種類數得知，春季以3 號和7 號站位魚類種類數為較多，分別與12、11 種，以5、8 號站位種類數最少，均為3 種；秋季則以5 號和7 號站位魚類種類數為較多，分別有10、9 種，以8 號站位魚類種類數較少，僅有4 種。按水深將調查海域分為5～10 m、10～15 m、15～20 m 3 個水深帶(表2)來觀察魚類種類數分布狀況，春季，隨著水深的增加魚類種類數逐漸減少，即以5～10 m 水深區(qū)魚類種類數最多，為16 種，以10～15 m 水深區(qū)魚類種類數次之，為15種，以15～20 m 水深區(qū)魚類種類數最少，僅有3 種；秋季，魚類種類數隨著水深的增加先增加后降低，以10～15 m 水深區(qū)魚類種類數最多，為13 種，以5～10 m 水深區(qū)魚類種類數次之，為11 種，以15～20 m 水深區(qū)魚類種類數最少，為10 種，與春季相比，該水深區(qū)間魚類種類數增加顯著?？偟膩砜?，春、秋季魚類種類數在10～15 m 水深區(qū)間最多，5～10 m 次之，15～20 m 水深區(qū)間最少。

圖4 調查海域魚類種類數空間分布Fig.4 Survey the spatial distribution of fish species in the sea area

表2 調查海域不同水深魚類種類組成和站點分布Tab.2 Investigation of fish species composition and station distribution in different water depths in the sea area

2.5 生物多樣性

調查海域各站位春秋季魚類生物多樣性指數如表3 所示。

表3 調查海域各站位魚類多樣性指數Tab.3 The fish diversity index of each station in the surveyed sea area

從表3 可看出，春季，生物多樣性指數(H')分布在0.08～2.89 之間，平均值為1.45，最高值位于7 號站，最低值位于5 號站位；均勻性指數(J')分布在0.05～4.33 之間，平均值為1.3，豐富度指數(d)分布在0.38～3.08 之間，平均值為1.64，二者最高值都位于6 號站位，最低值都位于5 號站位。秋季魚類生物多樣性指數(H')分布在0.09～1.51 之間，平均值為0.91；均勻性指數(J')分布在0.04～0.66 之間，平均為0.34；豐富度指數值(d)分布在0.40～1.21 之間，平均為0.81，生物多樣性指數(H')和均勻度指數(J')最高值均位于1 號站位，豐富度指數(d)最高值位于2 號站位，3 個指數最低值均出現在8 號站位；總的來看，春、秋季大小魚山附近海域不同站位魚類多樣性差異較大，且兩個季節(jié)的多樣性最高值和最低值分別出現在不同站位。

2.6 群落聚類分析

根據圖5 魚類群落CLUSTER 聚類分析和魚類群落NMDS 二維點圖得知，聚類分析和NMDS 分析的結果一致。且從春季魚類群落CLUSTER 聚類分析可看出，在35%相似性水平上，調查站位可以被分為3個群組，第一群組有Y01、Y02、Y03、Y04、Y05 共5 個站位，代表性魚類是鳳鱭，第二群組只有Y06 一個站位，代表性魚類是細條天竺鯛Apogon lineatus，第三群組有Y07、Y08 共2 個站位，代表性魚類是鳳鱭和六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema。秋季，在55%相似性水平上，調查站位可以被分為4 個群組，第一群組有Y01、Y03、Y05 共3 個站位，代表性魚類是龍頭魚和鳳鱭，第二群組有Y07、Y08 共2 個站位，代表性魚類是龍頭魚，第三群組僅有Y02 一個站位，代表性魚類是龍頭魚和刀鱭，第四群組有Y04、Y06 共2 個站位組成，代表性魚類有龍頭魚和棘頭梅童魚。春季魚類群落相似性低于秋季，且各群落代表性魚類均不同。由于大小魚山春季NMDS的脅強系數為0.01，Stress＜0.05，因此具有很好的代表性；秋季，脅強系數為0.08 位于0.05～0.1 之間，因此其結果基本可信[10]。經ANOSIM 檢驗可得，春季和秋季(R=0.566，P=0.001＜0.05)呈現極顯著差異。

圖5 魚類群落CLUSTER 聚類圖和NMDS 排序圖Fig.5 CLUSTER analysis and NMDS analysis for fish assemblagein

表4 為春、秋季平均相似性、平均相似性累積貢獻率之和大于90%的特征種和平均相異性、平均相異性的貢獻率之和大于90%的魚類分歧種。春季魚類平均相似性為15.97%，特征種有鳳鱭、褐鯧鲉Sebastiscus marmoratus、六絲鈍尾蝦虎魚和孔蝦虎魚，它們對組內平均相似性貢獻率之和達91.43%，其中以鳳鱭的貢獻率最高，為74.55%；秋季魚類平均相似性為48.71%，特征種僅有龍頭魚一種，對組內平均相似性貢獻率高達94.82%。春、秋季的平均相異性為69.80%，主要分歧種有龍頭魚、鳳鱭、橫帶髭鯛Hapalogenys mucronatus 和刀鱭，它們對季節(jié)間平均相異性貢獻率之和達91.37%，以龍頭魚貢獻率最高，為68.23%，其次是鳳鱭，為14.52%，其它魚類貢獻率均相對較低。

表4 調查海域魚類季節(jié)內相似性及季節(jié)間相異性貢獻率(%)Tab.4 Intra-season similarity and inter-season dissimilarity contribution rate of fishes

2.7 ABC 曲線

調查海域春、秋季ABC 曲線如圖6 所示。春季，大小魚山附近海域豐富度曲線先是與生物量曲線重合，然后位于生物量曲線的下方，最后逐漸重合，W 統計值為正值(0.027)；秋季，大小魚山附近海域豐度曲線一直位于生物量曲線上方，最后逐漸靠近直至重合，W 統計值為負(-0.034)。春季生物量曲線和豐度曲線的起點均比秋季生物量曲線和豐度曲線的起點低，表明該海域春季魚類優(yōu)勢度低于秋季。

圖6 調查海域魚類ABC 曲線以及W 統計值Fig.6 Investigate the ABC curve of fish in the sea and the W statistical value

3 討論

3.1 種類組成

根據2019 年春秋兩季的調查漁獲物，共鑒定出大小魚山附近海域魚類有33 種，其中春季有23 種，秋季有19 種，春季魚類種類數多于秋季。該結果與鄧小艷等[2]報道的2015 年舟山近岸漁場春季魚類種類數(58 種)大于秋季(53 種)的結論一致，出現這種結果的原因可能是該調查海域屬于河口性區(qū)域，營養(yǎng)鹽充足，餌料生物豐富，是很多生物的繁殖、索餌場所，春季隨著水溫升高，魚類性腺發(fā)育成熟，很多魚類洄游到此進行產卵繁殖、索餌生長。同時，由于調查海域地處河口區(qū)，到這里生棲的魚類多數屬于季節(jié)性洄游魚類，秋季，隨著水溫下降，一些魚類逐漸向外側深水區(qū)移動，也有一些魚類逐漸開展季節(jié)性的越冬洄游，離開調查海域，從而導致秋季的魚類種類數少于春季。

3.2 優(yōu)勢種分析

2019 年春季優(yōu)勢種僅有鳳鱭1 種，秋季僅有龍頭魚1 種，優(yōu)勢種季節(jié)更替顯著。其中，鳳鱭多生活在沿岸淺水區(qū)或者近海，調查海域是鳳鱭的產卵場和重要的索餌、棲息地[15]，因此，春季，調查海域的鳳鱭魚類數量較高。龍頭魚屬于雜食、廣溫廣鹽魚類，對環(huán)境的適應能力較強，大多棲息于淺海底層水域，經常至河口水域覓食[16]，也可能是因為該調查采用底拖網方式，漁獲物中底層魚類較多，所以秋季龍頭魚生物量較高。與俞存根等[2]、劉惠等[17]、何賢保等[18]對舟山漁場相關海域的魚類優(yōu)勢種報道結果相比，優(yōu)勢種更替變化明顯，呈現由大個體、高值向小個體、低值魚類演替，這與其他學者研究結果相一致[19-20]，出現這種現象的主要原因可能是過度捕撈引起的，其次也可能與環(huán)境污染導致海洋生境發(fā)生變化有關。

3.3 數量分布

根據調查結果，大小魚山附近海域各站位魚類種類數差異較大，春季，以秀山北部海域和大魚山島北部海域魚類種類數較多，以調查海域南部和盤峙島附近海域魚類種類數較少；秋季，以調查海域東北部魚類種類數較高，以調查海域南部魚類種類數較低。從魚類生物量來看，春季魚類重量密度較高的站位(Y01、Y03)和秋季生物量密度較低的站位(Y01、Y02、Y03)主要分布在調查海域西北部的開闊海域，春季重量密度較低的站位(Y06、Y07、Y08)和秋季生物量密度較高的站位(Y06、Y07)主要分布在近島嶼側的海域。這可能是由于調查海域北部以及西北部屬于相對開闊海域，距離島嶼相對較遠，污染、養(yǎng)殖活動以及跨海大橋等人為干擾相對較弱，因此，該海域的魚類種類數比南部海域多，也可能是與海底地形、水深不同有關。具體原因尚有待進一步分析研究。

3.4 生物多樣性分析

對比春秋季各站位的生物多樣性指數得知，大小魚山附近海域不同站位魚類多樣性差異較大且均勻度相對較低，梅春等[21]認為出現這種情況是優(yōu)勢種種類較少，導致最大優(yōu)勢種比例較大，其他物種占比較少，進而引起均勻度偏低。同時，春季魚類生物多樣性指數(H')、均勻性指數(J')、豐富度指數(d)均高于秋季。

3.5 群落聚類分析

舟山漁場大小魚山附近海域秋季物種平均相似性高春季，春季在生物量和種類水平上均比秋季低，這兩個季節(jié)相似性貢獻率最高的魚類特征種分別為鳳鱭和龍頭魚，而春、秋季物種相異性貢獻率最高的魚類分歧種是孔蝦虎魚，這可能是因為春秋季捕獲的魚類數量主要集中于個別種，該種類數量占比較高。調查海域春秋季魚類群落分別可分為4、3 個群組，不同組群或者說魚類群落結構空間差異主要是由群組間魚類種類組成不同和重要種及優(yōu)勢種不同造成的。

春季，調查海域豐富度曲線先是與生物量曲線重合，然后位于生物量曲線的下方，并且W 值為正數，表明春季調查海域魚類群落結構尚未受到干擾，也顯示調查海域大個體的魚類占主體[23]，秋季，豐度曲線一直位于生物量曲線的上方，其W 值為負數，表明秋季該海域魚類群落結構受到嚴重干擾，該海域小個體魚類占主體。春、秋季豐度和生物量曲線的起點都高于60%，表明某一種魚類優(yōu)勢較為顯著，這個特征與春季唯一的優(yōu)勢種鳳鱭和秋季唯一的龍頭魚相吻合；春秋季豐度和生物量曲線均相距很近，表明一些機會魚類的數量開始增加，這也預示了調查海域污染或者干擾的程度會加大[24]，這是否可能反映了調查海域因人類活動造成海洋環(huán)境惡化的趨勢問題。尚有待于進一步深入探討。