張 發(fā)，王 琦，蔡相強(qiáng)，王 志

（吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林吉林 132108）

蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂三型蜂組成，其中蜂王和工蜂均由受精卵發(fā)育而來的二倍體雌蜂，而雄蜂則是由未受精卵發(fā)育而來的單倍體蜂[1]。蜜蜂具有高度社會(huì)性，分工明確，工蜂從事除繁殖以外的其他工作，蜂王專司產(chǎn)卵，雄蜂則負(fù)責(zé)與處女王交尾[2-4]。雄蜂在蜂群中并非常年存在，而是季節(jié)性地出現(xiàn)，到了秋季或無蜜源時(shí)便被驅(qū)逐出蜂群[5]。針對(duì)雄蜂這一蜂群的重要組成部分，學(xué)者們開展了一系列研究。劉俊峰等[6]發(fā)現(xiàn)蜂王上顎腺信息素QMP 在室內(nèi)環(huán)境下對(duì)中蜂和意蜂的雄蜂具有趨避作用。吳小波等[7]研究了剛出房和性成熟的意蜂雄蜂的蛋白質(zhì)族差異，發(fā)現(xiàn)意蜂雄蜂從幼蟲到發(fā)育成熟共有157 個(gè)蛋白點(diǎn)表達(dá)存在差異，并指出這些蛋白質(zhì)的差異表達(dá)可能與骨骼、飛行肌以及精子發(fā)育等機(jī)能有關(guān)。周天娥等[8]對(duì)比了中蜂與意蜂雄蜂胚胎發(fā)育的蛋白質(zhì)組以及磷酸化蛋白質(zhì)組的差異，發(fā)現(xiàn)中蜂雄蜂3日齡所表達(dá)的全蛋白質(zhì)和磷酸化蛋白質(zhì)均多于意蜂。詹洪平等[9]對(duì)貴州、湖北、云南等3 地部分活框養(yǎng)殖中蜂的蜂場(chǎng)進(jìn)行了調(diào)查，統(tǒng)計(jì)了其雄蜂子區(qū)面積、巢房面積和雄蜂數(shù)量。吳桂生等[10]研究了割雄蜂蛹對(duì)意蜂生產(chǎn)力、繁殖力以及分蜂性均無明顯影響。

目前，針對(duì)雄蜂的研究大多集中在基因表達(dá)等分子水平，宏觀研究相對(duì)較少，而且注重對(duì)雄蜂本身的研究相對(duì)較多，針對(duì)雄蜂與蜂群之間的相關(guān)關(guān)系、蜂群的雄蜂培育規(guī)律等鮮有報(bào)道。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，因雄蜂不產(chǎn)蜜且消耗飼料，許多養(yǎng)蜂者在飼養(yǎng)中選擇割除雄蜂蛹，但這樣做是否合理仍存在爭(zhēng)議[10]。作為養(yǎng)蜂大省的吉林，地處長(zhǎng)白山余脈，蜜源植物充足，養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，已在脫貧攻堅(jiān)上做出了重大貢獻(xiàn)[11-13]。本研究以吉林省吉林市為研究區(qū)域，以是否限制雄蜂發(fā)展的2 組試驗(yàn)蜂群為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)培育雄蜂時(shí)間、數(shù)量及其變化等指標(biāo)的雄蜂培育規(guī)律以及限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群產(chǎn)生的影響展開研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)蜂群來自吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，于2018年3月選取品種、群勢(shì)、蜂王年齡、繁殖生產(chǎn)環(huán)境、飼養(yǎng)管理措施均相同的2 組蜂群進(jìn)行為期3年的觀察（2018年3月至2020年9月）。研究分別設(shè)置試驗(yàn)組與對(duì)照組，每組5群蜂，共計(jì)10 群蜂，其中試驗(yàn)組在蜂群出現(xiàn)雄蜂封蓋時(shí)割除1 次雄蜂蛹，之后每隔14 d割除1 次；對(duì)照組不限制蜂群培育雄蜂，正常繁殖。2 個(gè)觀察組蜂群在5月20日至6月22日和7月23日至9月10日2 個(gè)階段采用雙王群繁殖方法，保證蜂群不產(chǎn)生分蜂情緒。

1.2 觀察內(nèi)容

觀察2 組蜂群中雄蜂數(shù)量差異、雄蜂數(shù)量和精液量的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征、群勢(shì)和飼料儲(chǔ)存量以及人為增加雄蜂數(shù)量對(duì)蜂群培育雄蜂的影響，以蜂群繁殖速度、飼料消耗量和椴樹蜜產(chǎn)蜜量為目標(biāo)觀察了限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群的影響。

1.3 研究方法

1.3.1 雄蜂培育規(guī)律

每年4月下旬統(tǒng)計(jì)群內(nèi)封蓋雄蜂房數(shù)量并記錄蜂群開始培育雄蜂的時(shí)間與飼料消耗量；每年5月統(tǒng)計(jì)兩組蜂群中的雄蜂個(gè)數(shù)，通過顏色標(biāo)記法對(duì)出房的雄蜂標(biāo)記，以對(duì)雄蜂進(jìn)行溯源并計(jì)算雄蜂的壽命；在蜜蜂飼養(yǎng)中向蜂群中添加整張雄蜂脾，人為增加雄蜂哺育數(shù)量；在整個(gè)培養(yǎng)周期中記錄各個(gè)時(shí)間段的雄蜂數(shù)量。

1.3.2 限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群的影響

每年蜂群群勢(shì)最強(qiáng)的6月和即將越冬的10月統(tǒng)計(jì)并記錄2 組蜂群群勢(shì)并進(jìn)行對(duì)比分析，研究限制雄蜂發(fā)展是否會(huì)影響蜂群繁殖速度；統(tǒng)計(jì)2 組蜂群每年的飼料消耗量和椴樹蜜產(chǎn)量，研究限制雄蜂發(fā)展能否減少飼料消耗或影響椴樹蜜產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂群中雄蜂數(shù)量變化及差異分析

2018年至2020年3 個(gè)飼養(yǎng)周期中，嚴(yán)格控制試驗(yàn)組內(nèi)雄蜂封蓋子脾，不讓蜂群內(nèi)雄蜂出房。從5月20日開始，對(duì)照組蜂群內(nèi)雄蜂個(gè)體開始增多后，試驗(yàn)組蜂群邊脾上也能看到相對(duì)較少的雄蜂個(gè)體。經(jīng)顏色標(biāo)記法標(biāo)記蜂場(chǎng)中其他蜂群的雄蜂，成功驗(yàn)證試驗(yàn)組內(nèi)雄蜂來自蜂場(chǎng)內(nèi)其他蜂群。

表1 2018-2020年試驗(yàn)蜂群中雄蜂個(gè)體數(shù)

由表1 可知，2018年、2019年和2020年試驗(yàn)組雄蜂數(shù)分別為1 050 只、960 只和1 225 只，而對(duì)照組分別為1 500 只、1 550 只和1 600 只，明顯高于試驗(yàn)組。此外，通過對(duì)剛出房的雄蜂進(jìn)行標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)67 d 后仍有雄蜂帶有標(biāo)記，證明雄蜂壽命可達(dá)2 個(gè)多月。9月初剛產(chǎn)卵的蜂群有雄蜂參與越冬，次年緊脾時(shí)仍可看到少數(shù)雄蜂存活，這些雄蜂壽命可達(dá)6～7 個(gè)月。

2.2 增加哺育負(fù)擔(dān)對(duì)蜂群培育雄蜂的影響

給蜂群加整張的雄蜂脾后，蜂王在其上產(chǎn)滿卵。通過觀察我們發(fā)現(xiàn)，蜂群并不會(huì)無限培育雄蜂，而是會(huì)控制在一定的范圍內(nèi)，當(dāng)卵孵化為幼蟲后，會(huì)有一部分的幼蟲被棄養(yǎng)，化蛹封蓋后，仍有封蓋的蛹被清理。即使在溫暖的夏季，采用強(qiáng)群喂足飼料，增加工蜂密度，培育出大量雄蜂，經(jīng)標(biāo)記出巢試飛后能夠重新回到原巢的雄蜂也會(huì)少很多，而在蜂場(chǎng)的其他群中能夠看到有標(biāo)記的雄蜂。但雄蜂不會(huì)進(jìn)入相鄰蜂場(chǎng)，距蜂場(chǎng)500～1 000 m 的2 個(gè)蜂場(chǎng)未發(fā)現(xiàn)帶有標(biāo)記的雄蜂。

2.3 群勢(shì)與飼料儲(chǔ)存量對(duì)雄蜂培育的影響

不同群勢(shì)的蜂群和飼料儲(chǔ)存量對(duì)蜂群培育雄蜂有一定的影響。2018年，試驗(yàn)蜂群開始緊脾繁殖時(shí)均為3 框蜂，2019年和2020年蜂群群勢(shì)則為4 框蜂。

表2 不同群勢(shì)蜂群的雄蜂培育結(jié)果

由表2 可知，緊脾繁殖時(shí)4 框蜂3 張脾的蜂群比3 框蜂2 張脾的蜂群開始培育雄蜂的時(shí)間要早，封蓋雄蜂房的數(shù)量也更多。蜂群中飼料多，子脾邊角有封蓋蜜和花粉儲(chǔ)備的蜂群要較儲(chǔ)備少的蜂群提前2～3 d 培育雄蜂。

經(jīng)過3年的觀察，除試驗(yàn)研究的10 群蜂外，在蜂場(chǎng)的其他蜂群中也發(fā)現(xiàn)了相同的規(guī)律。強(qiáng)群比弱群培育雄蜂多，相同群勢(shì)內(nèi)飼料充足的蜂群比飼料少的蜂群培育雄蜂多，蜜源充足時(shí)比蜜源差的時(shí)候蜂群培育的雄蜂多，2年以上的老王群比1年的新王群培育的雄蜂更多。連續(xù)陰雨天的雄蜂幼蟲容易被棄養(yǎng)。

2.4 蜂群中雄蜂數(shù)、精液量的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征

5月20日至8月30日蜂群中雄蜂數(shù)量存在明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，具有2 個(gè)高峰期，分別出現(xiàn)在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬。蜂群從5月15日開始培育雄蜂數(shù)量增多，此時(shí)已能在蜂群內(nèi)看到雄蜂；5月20日至6月10日群內(nèi)雄蜂數(shù)整體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；到6月10日和7月20日達(dá)到峰值；7月20日至8月10日受高溫影響群內(nèi)雄蜂數(shù)明顯減少；8月10日至30日群內(nèi)雄蜂數(shù)量開始回升。而8月末工蜂開始驅(qū)趕群內(nèi)雄蜂，9月初群內(nèi)仍有少量封蓋雄蜂巢房，但此時(shí)雄蜂已不能正常出房，在封蓋5～7 d 工蜂會(huì)拖出雄蜂蛹，9月10日蜂群中便基本看不到雄蜂了。6月10日至7月20日雄蜂的精液最多，每只雄蜂可孕育1 μL 的精液，人工授精時(shí)采集100 μL 需88～100 只雄蜂；8月10日至8月30日雄蜂精液較少，采集100 μL 精液需雄蜂108～122 只。

2.5 限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群繁殖速度、飼料消耗及產(chǎn)蜜量的影響

每年6月和10月分別測(cè)量2 組蜂群的蜂數(shù)（表3），通過對(duì)不同時(shí)期2 組試驗(yàn)蜂群蜂數(shù)的單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，6月和10月的試驗(yàn)組與對(duì)照組蜂群蜂數(shù)之間均無顯著差異（P＞0.05），即限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群繁殖速度并無顯著影響。這一點(diǎn)在日常養(yǎng)殖過程中也有所體現(xiàn)，3年期間，2 組蜂群加脾速度基本保持一致，均在5月末至6月初全部加上繼箱。

表3 雄蜂對(duì)蜂群繁殖的影響

由表4 可知，雖然試驗(yàn)組在飼料消耗上略高于對(duì)照組，而在椴樹蜜產(chǎn)量上略低于對(duì)照組（2019年因椴樹蜜歉收未進(jìn)行記錄），但經(jīng)方差分析后發(fā)現(xiàn)，無論是飼料消耗還是椴樹蜜產(chǎn)量，試驗(yàn)組與對(duì)照組之間均無顯著差異（P＞0.05），即限制雄蜂發(fā)展對(duì)蜂群的飼料消耗和椴樹蜜產(chǎn)量無明顯影響。

3 結(jié)論與討論

3.1 蜜蜂具有維持三型蜂平衡的能力

蜜蜂是由三型蜂組成的群體，并能在各個(gè)時(shí)期控制三型蜂的比例。雄蜂雖然是季節(jié)性成員，但蜜蜂種群的延續(xù)、促進(jìn)蜂群繁殖、保持蜂群內(nèi)生態(tài)平衡均離不開雄蜂[14]。蜂群內(nèi)雄蜂繁育的時(shí)間和數(shù)量，并不會(huì)順應(yīng)飼養(yǎng)者的意愿，而是由蜂群本身的繁殖情況及氣候、蜜源等情況綜合決定的。在上億年的進(jìn)化過程中，蜂群對(duì)繁育雄蜂的環(huán)境條件已完全適應(yīng)，比如季節(jié)、群勢(shì)、外界溫度、飼料儲(chǔ)備、外界植物泌蜜吐粉等。增加雄蜂哺育量，蜂群會(huì)根據(jù)哺育能力適當(dāng)調(diào)整哺育數(shù)量，即使大量雄蜂出房，也會(huì)分散到其他蜂群。本研究試驗(yàn)組限制雄蜂發(fā)展，但仍能發(fā)現(xiàn)雄蜂，數(shù)量可達(dá)1 000只左右，略低于對(duì)照組。詹洪平等[9]計(jì)算貴州、湖北、云南等3 地中蜂的雄蜂數(shù)量約為每群712 只，高于本研究記錄的每群200～300 只，這是由于該研究采用4～7月以隨機(jī)抽樣中蜂的方式記錄雄蜂數(shù)，而本研究是在5月下旬記錄西方蜜蜂所引起的。人為限制蜂群雄蜂培育，這些蜂群也會(huì)通過接受外來的雄蜂，保證繁殖期三型蜂共存，維持群內(nèi)三型蜂的平衡狀態(tài)。蜂群通過接受外來雄蜂或者棄養(yǎng)“遣散”成年雄蜂達(dá)到平衡狀態(tài)，這是進(jìn)化過程中形成的特性，不以人的意志為轉(zhuǎn)移。飼養(yǎng)者只有利用蜜蜂的生物學(xué)習(xí)性，摸清蜂群培育雄蜂的規(guī)律，才能更有效地利用雄蜂和繁育蜂群。

3.2 蜂群調(diào)整雄蜂數(shù)量具有主動(dòng)性

蜂群哺育雄蜂和群勢(shì)、氣溫、蜜粉源開花情況等密切相關(guān)。不同的群勢(shì)和飼料儲(chǔ)存量對(duì)雄蜂開始培育時(shí)間和封蓋雄蜂房數(shù)量具有一定的影響，群勢(shì)強(qiáng)和飼料儲(chǔ)存量多的蜂群培育雄蜂的時(shí)間更早。當(dāng)1 個(gè)正常的蜂群繁殖到一定時(shí)期，就會(huì)為分蜂延續(xù)群體生命做準(zhǔn)備。5月20日至8月30日，蜂群中雄蜂數(shù)量存在2 個(gè)高峰期，分別出現(xiàn)在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬，正是蜂群分蜂高峰期和秋繁2 個(gè)時(shí)期，雄蜂的精液量也在這2 個(gè)時(shí)期比較突出，但夏季雄蜂的精液量高于秋繁期，生產(chǎn)上也基本在這2 個(gè)時(shí)間進(jìn)行人工分群。李志勇等[15]發(fā)現(xiàn)6月下旬至9月上旬雄蜂精液采集量均在0.900μL/只以上，這與本研究的結(jié)論基本相符。而9月10日左右，外界溫度較低，不適合繁育，蜂群準(zhǔn)備越冬時(shí)，蜂群中的雄蜂消失。因此在自然狀態(tài)下，蜂群根據(jù)外界氣候、蜜源情況，結(jié)合蜂群自身情況，會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)雄蜂數(shù)量，以達(dá)到生存繁衍的最佳狀態(tài)。

3.3 割除雄蜂蛹對(duì)蜂群繁殖、生產(chǎn)和飼料消耗沒有影響

生產(chǎn)上很多養(yǎng)蜂人認(rèn)為雄蜂無用，且耗費(fèi)大量飼料，常割除雄蜂蛹，以使經(jīng)濟(jì)效益最大化。但試驗(yàn)表明，割除雄蜂蜂蛹和不割雄蜂蜂蛹對(duì)消耗飼料和蜂群增殖速度沒有差別。這一結(jié)論與曾志將等人的結(jié)論相同[10]。割除的雄蜂蛹，雖未正常羽化出房消耗飼料，但雄蜂從卵到羽化出房需要24 d，在一定時(shí)間內(nèi)割雄蜂蛹，蜜蜂并未停止雄蜂哺育，而因?yàn)樾鄯溆嫉母畛?，?dǎo)致蜂群更多代次地培育雄蜂幼蟲，也因而消耗飼料，與成年期消耗的飼料可能不相伯仲。劉昌文也認(rèn)為蜂群在割除蜂蛹后，為達(dá)到蜂群平衡發(fā)展，會(huì)繼續(xù)大量培育雄蜂幼蟲，無法達(dá)到節(jié)省飼料的目的[16]。因此，飼養(yǎng)者在養(yǎng)殖蜜蜂過程中，無需增加勞動(dòng)量限制雄蜂發(fā)展，正常培育雄蜂不影響蜂群增殖速度，不會(huì)導(dǎo)致過量消耗飼料。而限制雄蜂發(fā)展后，打破了蜂群內(nèi)部三型蜂的平衡，蜂群會(huì)選擇接受外來雄蜂，增加蜂群感染疫病的危險(xiǎn)。

3.4 雄蜂的重要性需引起重視

在3年的采蜜觀察中，椴樹蜂蜜產(chǎn)量未見統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。2018年和2020年不割雄蜂蛹蜂群產(chǎn)蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群略高，具體的原因尚未清楚，有研究認(rèn)為雄蜂的存在能夠有效提高蜂群的生產(chǎn)活躍性[17]。曾志將等也曾在類似的試驗(yàn)中證實(shí)，不割雄蜂蛹的蜂群產(chǎn)蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群高9.37%～14.04%[18]。因此我們認(rèn)為，不割雄蜂蛹，更符合蜂群的自然生存狀態(tài)，繁殖采集積極性更高。雄蜂在蜂群中的地位非常重要，分蜂季節(jié)，蜂群往往先培育雄蜂，雄蜂巢房封蓋后，蜂群在子脾下部修造自然王臺(tái)，新蜂王出房后，蜂群開始進(jìn)行自然分蜂。據(jù)觀察，發(fā)生自然分蜂的蜂群里，一定會(huì)有雄蜂的存在，而且如果飛出的是處女王的話，蜂群里就會(huì)有大量的雄蜂參與，這是蜜蜂的生物學(xué)特性決定的。

雖然通過3年的觀察，我們對(duì)蜂群培育雄蜂的基本規(guī)律及其對(duì)蜂群的影響進(jìn)行了相關(guān)研究，但僅進(jìn)行了初步的觀察和簡(jiǎn)單的試驗(yàn)，展開了初步探索，未來將擴(kuò)大研究樣本量，針對(duì)雄蜂培育的季節(jié)變化特征、雄蜂對(duì)蜂群發(fā)展的多方面影響等問題展開進(jìn)一步研究。